Растительный и животный мир ресурсного резервата «Чонский» Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК: (591.9 + 581.9) (571.56)

Растительный и животный мир ресурсного резервата «Чонский»

Ар. П. Исаев, А.А. Егорова, P.P. Софронов, В.В. Величенко, JI.B. Попова, Ф.Г. Яковлев, Н.Н. Винокуров, Я.Л. Вольперт

В данной работе представлен материал, собранный на территории резервата в июле - августе 2002 г. Видовой состав сосудистых растений включает 3 79 видов, относящихся к 5 отделам, 6 классам, 68 семействам и 222 родам. Состав членистоногих представлен 74 семействами, 136родами и 195 видами насекомых и пауков. На территории резервата встречается 167 видов птиц, из них 31 являются редкими. Териофауна района исследований включает 29 видов млекопитающих. Абсолютное большинство видов представляет аборигенную флору и фауну региона.

This work comprises the material collected within the resource reserve in July-August, 2002. Species composition of vascular plants constitutes 379 spp belonging to 5 divisions, 6 classes, 68 families and 222 genera. Arthropoda composition inhabiting the resource reserve has 74 families, 136 genera and 195 insect and spider species. 167 bird species have been found within the reserve, 31 of them are regarded to be rare. Theriofauna of the region under investigation includes 29 spp of mammals. The absolute majority of species represent the indigenous flora and fauna of the region.

Ресурсный резерват «Чонский» является одним из удаленных и труднодоступных среди особо охраняемых территорий Западной Якутии. По этой причине в плане выявления биологического разнообразия он остается крайне малоизученным. Начало исследований флоры и фауны обширной территории бассейна р. Вилюя датируется временем экспедиции Р.К. Маака (1887). Наиболее детальное изучение растительности региона связано с освоением алмазных месторождений [10]. Некоторые данные по насекомым и гнездящимся видам птиц бассейна р. Чона приведены в работе М.И. Ткаченко [12]. Интересный орнитологический материал собран здесь Б.Н. Андреевым [1]. Сведения по млекопитающим запада Якутии приводятся в работах A.A. Романова [11] и И.И. Мор-досова [8].

Материал и методика. В данной работе представлен материал, собранный в июле-августе 2002 г. комплексным отрядом ИБПК СО РАН, ИПЭС АН PC (Я) и ДБР МОП PC (Я). Экспедиция была орга-

ИСАЕВ Аркадий Петрович, с.н.с. ИБПК СО РАН, к.б.н.; ЕГОРОВА Ангелина Алексеевна, гл. спец. ДБР МОП РС (Я), к.б.н.; СОФРОНОВ Роман Романович, н.с. ИБПК СО РАН; ВЕЛИЧЕНКО Валерий Владимирович, н.с. ИПЭС АН РС(Я), к.б.н.; ПОПОВА Лена Васильевна, н.с. ИБПК СО РАН; ЯКОВЛЕВ Федор Георгиевич, зам. директора ДБР МОП РС (Я); ВИНОКУРОВ Николай Николаевич, зав. лаб. ИБПК СО РАН, д.б.н.; ВОЛЬПЕРТ Яков Лейзерович, в.н.с. ИПЭС АН РС(Я), д.б.н.

низована отделом особо охраняемых территорий МОП РС (Я) в рамках программы «Развитие сети особо охраняемых природных территорий». Сбор материалов производился по общепринятым методикам [6, 14]. Стационарные исследования проведены в среднем течении р. Мелкж и в нижнем течении р. Чона (рис. 1). Сплав на резиновых лодках протяженностью 130 км организован по р. Чона и его притокам - Мелюк, Киллемтине и Вакунайка. Кроме этого, наблюдения проведены при автомобильных маршрутах с. Тас-Юрях - уч. Мелюк (210 км) и на катере по р. Чона до п. Чернышевский (600 км). По пути следования отряда сбор материала осуществлялся на местах временных остановок. Общая протяженность учетных пеших маршрутов составила 75 км. В период работ собрано около 200 гер-барных листов, сделано 60 геоботанических описаний, собрано около 1000 экземпляров членистоногих, описано 19 жилых гнезд и встречено 98 выводков птиц, при отлове мелких млекопитающих отработано 116 конусо-суток и 225 давилко-суток.

По геоботаническому районированию территория резервата входит в состав Верхневилюйского округа подзоны среднетаежных лесов [9] с преобладанием лиственничных зеленомошных, кустар-ничковых лесов со значительным развитием лишайников и небольшими площадями толокнянко-вых сосняков, а по лесорастительному районированию - к Западно-Вилюйскому среднетаежному округу центрально-якутской провинции сосново-

лиственничной тайги [13]. Территория резервата более чем на 80% покрыта лесами. В лесном покрове господствуют лиственничные леса из лиственницы Гмелина (Ъапх §теНпп). Среди них отмечены ольховниковые брусничные, багульни-ково-брусничные, голубично-брусничные, багульниково-зеленомошные, голубично-зеленомошные, багульниково-сфагновые лиственничники. Встречаются смешанные лиственничники - с сосной (ольховниковые, багульниково-зеленомошные), елью (травяные) и с березой (бруснично-зелено-мошные, багульниково-зеленомошные). На надпойменной террасе р. Мелюк на заболоченных участках встречены багульниково-сфагновые лиственничные редкостойные леса. Среди сосняков сухих местопроизрастаний встречаются толокнян-ковые итолокнянко-лишайниковые на мерзлотных таежных песчаных или супесчаных почвах. Сосняки средневлажных местопроизрастаний представлены брусничными, бруснично-лишайниковыми, ольховниковыми брусничными, голубично-брус-ничными, багульниково-брусничными сосняками. Наиболее распространены ольховниковые брусничные, голубично-брусничные и багульниково-брусничные сосняки. Еловые леса встречаются на пойменных и надпойменных террасах небольшими участками в виде ленточных массивов по всей территории резервата. Из лиственных пород наиболее часто растут береза повислая и плосколист-ная, которые образуют постоянные примеси в древостое сосняков и лиственничников и являются важнейшими лесообразующими породами из мелколистных. В районе резервата отмечены травяные (разнотравные), хвощевые, хвощево-мертвопок-ровные и разнотравно-брусничные березняки, встречающиеся в долине р. Чоны и ее притоков. Повсеместно распространены березняки пироген-ного происхождения. Болота на территории резервата занимают небольшие площади. На незначительных понижениях мезорельефа, вблизи озер или у подножий склонов увалов обычны кустарничко-во-сфагновые болота верхового типа. Среди низинных болот преобладают осоково-гипновые и кас-сандраво-гипновые, осоковые и сфагновые. Луговая растительность на территории резервата занимает сравнительно небольшую площадь (менее 10% территории). Широкое распространение здесь получили мелкодолинные луга, приуроченные к

днищам логов, и лангсдорфовейниковые луга, встречающиеся на низких уровнях прирусловой части и на ровных участках поймы, а также по долинам «травяных речек». Часто встречаются осо-ково-вейниковые закочкаренные луга, которые характерны для периферических участков поймы и по берегам старичных озер. На песчаных, галеч-никовых наносах идут узкие полосы хвощовых лугов. На верхней части склонов пойменной террасы отмечены полевицево-хвощево-разнотравные луга с покрытием травостоя до 85%. Ползучепы-рейные луга, характерные для бассейна р. Вилюя, на территории резервата занимают небольшие площади. На ровных повышениях надпойменной террасы р. Чоны отмечены ячменно-разнотравные луга с разреженным травостоем. На высокой пойме и надпойменных террасах развиваются различные варианты разнотравно-злаковых лугов. На хорошо дренированных ровных участках поймы встречаются бобово-кровохлебковые и злаково-кровохлебковые луга. На пониженных участках надпоймы среди приречных лесов развиты злако-во-крупноразнотравные луга с обилием зонтичных.

Видовой состав сосудистых растений резервата включает 379 видов, относящихся к 5 отделам, 6 классам, 68 семействам и 222 родам. Таксономический спектр ведущих семейств приведен в табл. 1. Наибольшим числом видов представлены семейства астровые, мятликовые, осоковые, лютиковые и розоцветные (от 18 до 44 видов), что характерно для бореальных флор. Самыми богатыми являются роды осока (21 вид), ива (13), пушица и полынь (по 6). На одно семейство приходится всего 3,3 рода и 5,6 вида. Родовой коэффициент (среднее количество видов в роде) равен 1,7. Такие соотношения свойственны многим северным флорам. По соотношению широтно-зональных элементов флора представляет модель равнинных бореальных флор. В ней видно явное господство бореальных, аркто-бореальных, аркто-бореально-монтанных со значительным участием гипоарктических и гипоарк-томонтанных.

Но среди доминирующих и активных видов преобладают бореальные виды, что объясняется, в первую очередь, зональным положением флоры К числу активных видов можно отнести такие, кш лиственница Гмелина, сосна обыкновенная, ел1 обыкновенная, березы плосколистная, повислая кустарниковая и тощая, ольховник кустарниковый

Таблица 1

Ведущие семейства флоры сосудистых растений

Ведущие семейства (ранговое место) Количество, (%)

родов видов

1 Астровые (1) 26(11,7) 44(11,6)

2 Мятликовые (2) 20 (9,0) 40 (10,6)

3 Осоковые (3) 4(1,8) 30 (7,9)

4 Лютиковые (4) 15 (6,8) 27 (7,1)

5 Розоцветные (5) 13 (5,9) 18(4,7)

6 Ивовые (6-7) 2(0,9) 14 (3,7)

7 Гвоздичные (6-7) 10(4,5) 14 (3,7)

8 Сельдерейные (8-9) 12 (5,4) 11(2,9)

9 Норичниковые (8-9) 12 (5,4) 6(1,6)

10 Лилейные (10) 7(3,1) Ю (2,6)

Всего 121 (54,5) 214 (56,4)

многие виды ив, вейник Лангсдорфа, осока ситничек, брусника, голубика, багульник. Среди долготных групп видно преобладание евразиатских и циркумполярных (от 27,4 до 31,1 % от общего числа видов) видов при значительном участии сибирских (23,8%). Во флоре резервата преобладают лесные растения -142 вида, что составляет 37,5%. Среди жизненных форм господствуют многолетние травянистые растения (72,8% от флоры). Древесных пород - 9, кустарников - 30, кустарничков -11, лиан - 1.

Животный мир. Таксономический состав членистоногих, населяющих территорию резервата, представлен 74 семействами, 136 родами и 195 видами насекомых и пауков (табл.2), которые по величине тела (от 5 мм и выше) подпадают под категорию мезофауны. По своему составу членистоногие резервата относятся к европейско-сибир-скому бореально-лесному типу фауны. Это видно

Таксономический

из зоогеографического анализа ареалов 30 видов клопов, обнаруженных в резервате, который показывал, что они подразделяются на 6 фауногенети-ческих групп. Ядро составляют широко распространенные голарктические (34%), европейско-си-бирские (30%) и транспалеарктические (23%) виды. Автохтонная сибирская группа представлена 2 видами и по одному виду в западно-палеарк-тической и среднеазиатско-монгольско-восточно-сибирской. Последняя группа наиболее интересна, т.к. является осколком степной фауны, и среди клопов им оказался щитник Сагросопэ согеапиэ Б1з1. Кроме этого клопа, среди жуков обнаружены два вида (жужелица РоесПиэ йэгйрез и быстрянка ]Чо1осхш шопосегоБ), характерные для степей Центральной Якутии. Таким образом, степной элемент в фауне, несмотря на отсутствие степных формаций, все же представлен в виде осколков реликтовых ландшафтов ледниковья.

Таблица 2

фауны членистоногих

№ Отряд Кол-во Кол-во Кол-во

п/п семейств родов видов

1 Пауки 12 32 59

2 Стрекозы 6 6 7

3 Прямокрылые 2 6 9

3 Равнокрылые 2 2 2

4 Полужесткокрылые 8 22 30

5 Жесткокрылые 17 47 64

6 Чешуекрылые 4 12 13

7 Перепончатокрылые 11 5 7

8 Двукрылые 12 4 4

Всего: 74 136 195

___55

Наука и образование, № 2(38), 2005

На территории резервата выявлено 59 видов пауков из 12 семейств, из которых 18 указываются впервые для фауны пауков Западной Якутии. Встречается 7 видов стрекоз из 6 семейств - красоток, стрелок, дедок, коромысел, бабок и настоящих стрекоз. Из этих видов для нас очень интересен редкий вид энтомофауны Якутии - стрекоза красотка-девушка. Обитают 9 видов прямокрылых из 2 семейств - 3 вида кузнечиков и 6 видов саранчовых. Из этих прямокрылых 6 видов встречаются во многих районах Якутии, а 2 вида - Bicolorana bicolor и Chorthippus apricarius-характерные представители энтомофауны западных и юго-западных районов и восточнее не отмечены. Из долины Чоны встречены два вида равнокрылых - зеленая цикад-ка и неофиленус сахалинский. На территории резервата отмечено обитание 30 видов полужесткокрылых из 8 наземных семейств, выявлено 64 вида жуков, относящихся к 17 семействам. В сборах представлены как обитатели открытых биотопов (лугов, болот, ерников), так и типично лесные и таежные виды. На Чоне из растительноядных си-дячебрюхих перепончатокрылых встречен один вид пилильщика. Собраны виды четырех семейств пчелиных - шмели, галиктиды, листорезы и кол-летиды. Осы представлены тремя группами - роющими, складчатокрылыми и дорожными. По муравьям мы располагаем отрывочными сведениями по 4 видам, для которых установлен лишь родовой статус. Из большой группы паразитических наездников найдены виды двух семейств. На территории резервата собраны представители 14 семейств из подотрядов длинноусых, короткоусых кругло-и прямошовных.

По географическому районированию территории Якутии район резервата входит в западный орнитологический округ, охватывающий бассейны рек Вилюя и Оленька. Основу орнитофауны составляют таежные виды. Здесь отсутствуют типично горные виды, а также виды «южного» комплекса, проникающие лишь в южную часть Якутии. Судя по литературным сведениям и нашим данным, на территории резервата встречается 167 видов птиц: гагарообразные - 2, аистообразные - 2, поганко-образные - 2, гусеобразные - 22, соколообразные -17, курообразные - 6, журавлеобразные - 6, ржан-кообразные - 30, голубеобразные - 1, кукушкооб-

разные - 2, совообразные - 9, стрижеобразные -1, дятлообразные - 4, воробьинообразные - 63.

Из общего списка 31 вид пернатых как редкие и исчезающие занесен в Красную книгу Якутии [4] и 3 - в приложение книги как нуждающиеся в особом внимании к их состоянию в природной среде. В ходе наших исследований на территории резервата был зафиксирован залет большого подорлика, и удалось отметить впервые на территории Якутии гнездование краснозобого дрозда. В летний период по руслам рек Мелюк, Киллемтине, Вакунайка и Чона были обычны перевозчик, гоголь, длинноклювый крохаль и сизая чайка. В целом в орнитофауне резервата как в качественном отношении, так и в количественном преобладают лесные птицы. Так, в прибрежных смешанных со-сново-лиственничных лесах, произрастающих в долине р. Мелюк, регулярно встречались 18-20 видов птиц (плотность населения равняется 97,8 особей/км2), и из них наиболее обычными были овсянка-ремез, коньки (лесной и пятнистый), обыкновенная чечетка, буроголовая гаичка, зеленая пеночка, дрозды (Науманна и рябинник) и рябчик. В прибрежных лиственничниках р. Чона регулярно встречается 16-19 видов птиц (52,3 особей/км2) и обычны - овсянка-ремез, коньки (лесной и пятнистый), буроголовая гаичка, обыкновенная чечетка и рябчик (табл. 3).

Териофауна района исследований включает 29 видов млекопитающих. Самым широко представленным отрядом млекопитающих на современном уровне изученности являются хищные - 34,5% от всей фауны, что является не типичным для населения млекопитающих. Обычно наибольшим видовым богатством характеризуются грызуны, которые в данном случае составляют только 31 %, насекомоядные - 17,2% фауны, остальные отряды представлены 1-3 видами.

В долине р. Мелюк население мелких млекопитающих характеризуется крайне обедненным видовым составом (табл. 4). При этом численность вида доминанта - красной полевки - можно оценить как довольно высокую, а красно-серой полевки - как среднюю. Обращают на себя внимание существенные различия показателей видового богатства. В долине р.Чоны этот показатель в два раза больше, чем в долине р. Мелюк.

Таблица 3

Население птиц в долинах рек Мелюк и Чона (особей/км2)

Сосново- Лиственничный лес

№ Вид лиственничный лес в среднем течении р. Мелюк в среднем течении р. Чоны

1 Глухарь 3,1 -

2 Тетерев - 2,8

3 Рябчик 3,6 2,5

4 Желна 0,8 0,1

5 Дятел (трехпалый, пестрый) 1,2 0,1

6 Перепелятник 0,2 0,2

7 Чеглок 0,1 0,3

8 Свиристель 2,2 1,2

9 Дрозд Науманна 4,9 3,9

10 Рябинник 3,4 0,2

11 Краснозобый дрозд 2,6 -

12 Дрозд, ближе не определенный (б.н.о.) 3,7 3,1

13 Овсянка-ремез 4,1 2,1

14 Овсянка, б.н.о. 12,7 5,6

15 Пеночка, б.н.о. 1,9 2,9

16 Зеленая пеночка - 0,3

17 Конек (лесной и пятнистый) 3,8 3,7

18 Обыкновенная чечетка 7,1 4,7

19 Гаичка, б.н.о. 1,6 0,7

20 Буроголовая гаичка 9,2 3,0

21 Малая мухоловка 2,6 3,8

22 Черноголовый чекан 0,2 -

23 Обыкновенная чечевица 0,2 -

24 Вьюрок - 0,4

25 Мелкие воробьиные, б.н.о. 5,2 12,4

Всего 97,8 52,3

Отмеченная разница в уровнях численности видов по долинам естественно отразились на показателях сообществ. В обоих случаях мы имеем дело с монодоминантными сообществами. Но в долине р.Чоны показатель выровненности значительно выше, также здесь выше показатель видо-разнообразия. Как следствие различных уровней численности видов по долинам, отличается и видовая структура сообщества.

Основным охотничье-промысловым видом региона является соболь, белка занимает второе место, все остальные виды заготавливают крайне

мало. Численность таежной популяции северного оленя в регионе относительно стабильна, считается, что в данном регионе этот вид обычен, но немногочислен. По данным авиаучета копытных, проведенного в 2001 г. Департаментом биологических ресурсов МОП РС (Я), плотность населения оленя в Мирнинском районе составляет 0,75 особей/10 км2, что является довольно высоким показателем для региона. Поголовье лося в районе составляет 2,3 тысячи голов и указывает, что численность вида за последние 10 лет снизилась в 3,3 раза.

Таблица 4

Население мелких млекопитающих в долинах рек Мелюк и Чона (на 100 конусо/суток)

Виды Тундряная бурозубка Средняя бурозубка Крошечная бурозубка Крупнозубая бурозубка Бурая бурозубка Красная полевка Красно-серая полевка Лесной лемминг Полевка-экономка

Долина р. Мелюк

Лиственничное редколесье с ерником - - - - - 20,0 10,0 - -

Сосняки - - - - - 18,7 6,3 - -

Лиственничник приручьевой травянистый 16,7 16,7

Лиственничник голубично-толокнянковый 10,0 - - - - 30,0 20,0 - -

Лиственничник молодняк - 33,3 - - - 16,7 - - -

Всего 4,2 4,2 - - - 22,9 10,4 - -

Долина р. Чоны

Разнотравно-злаковый луг 14,3 3,6 - 3,6 7,1 - 3,6 - -

Ивняк травяной - 12,5 - - - - - -

Лиственничник бруснично-зеленомошный 8,3 20,8 4,2 25,0 8,3 50,0 8,3 4,2 4,2

Ельник - . - - - - - - -

Всего 8,8 10,3 1,5 8,8 4,4 17,7 4,4 1,5 1,5

Рис. 1. Карта-схема расположения ресурсного резервата «Чонский» в Мирнинском районе. Участки стационарных исследований и маршруты комплексного отряда в июне-июле 2004 г.

58________

Наука и образование, № 2(38), 2005

Выводы. Территория резервата более чем на 80% покрыта лесами, и основу животного мира составляют таежные виды. По соотношению ши-ротно-зональных элементов флора представляет модель равнинных бореальных флор. По своему составу членистоногие резервата относятся к ев-ропейско-сибирскому бореально-лесному типу фауны. По географическому районированию территории Якутии район резервата входит к западному орнитологическому округу, где основу орнитофауны составляют таежные виды, отсутствуют типично горные виды, а также виды «южного» комплекса, проникающие лишь в южную часть республики. Большинство млекопитающих имеют широкое распространение по всей таежной зоне.

Литература

1. Андреев Б.Н. Птицы Вилюйского бассейна. -Якутск: Кн. изд-во, 1974. - 190 с.

2. Воробьев К.А. Птицы Якутии. - М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 336 с.

3. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1.

- Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. - 255 с.

4. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 2.

- Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2003. - 208 с.

5. Маак Р.К. Вилюйский округ Якутской области. -Сиб., 1886. -Ч. 2.-192 с.

6. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц / Сост. Е.С. Равкин, Н.Г. Че-линцев.-М., 1990.- 33 с.

7. Млекопитающие Якутии / Отв. ред. В.А. Тавровс-кий. - М.: Наука, 1971. - 660 с.

8. МордосовИ.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1997. - 219 с.

9. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР/Андреев В.Н., ГалактионоваТ.Ф., Перфильева В.И., Щербаков И.П. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987.- 156 с.

10. Растительность бассейна р. Вилюя // Тр. Ин-та биол. ЯФ СО АН СССР. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. -Вып. 8,- 136с.

11. Романов A.A. Пушные звери Лено-Хатангского края и их промысел // Труды НИИ. полярн. землед., животн. и промыс. хоз-ва. - Вып. 17. - Л.: Изд-во Глав-севпути, 1941 - С. 140-210.

12. Ткаченко М.И. Предварительный отчет о работах зоологического отряда в Вилюйском округе // Матер. Комис. по изуч. ЯАССР. - Л., 1927. - С. 281-296.

13. Тимофеев П.А. и др. Леса среднетаежной подзоны Якутии. - Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994. - 140 с.

14. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. - М.: Высшая школа, 1971. - 135 с.

15. Черемхин С.С. Леса верхнего течения реки Вилюй // Материалы о лесах Якутии. - М.: Изд-во АН СССР, 1961.-Вып. 7.-С. 243-259.

УДК 575.174.599.9

Аллельный полиморфизм гена миотонинпротеинкиназы в популяциях населения

Республики Саха (Якутия)

С.А. Федорова, А.Л. Сухомясова, И.А. Николаева, С.С. Куличкин, Ф.А. Платонов, Э.К. Хуснутдинова

Проведен анализ распределения частот аллелей участка (CTG) повторов в 3 '-области гена миотонинпротеинкиназы (DMPK) в популяциях Якутии (трех этногеографических группах якутов, эвенков, эвенов, юкагиров, долган) и оценка филогенетических взаимоотношений между исследованными популяциями. Обсуждены особенности отдельного спектра (CTG) -локуса в популяциях якутов в связи с высокой распространенностью миотонической дистрофии (МД) в Республике Саха (Якутия). Полученные результаты свидетельствуют в пользу гипотезы об эффекте основателя в накоплении МД в Якутии.

Allele frequency distribution of CTG-repeats in the 3 '-flanking region of DMPK gene was analyzed in populations of Yakutia (three ethnogeographical groups of Yakuts, Events, Evens, Yukaghirs, Dolgans) and the phylogenetic relationships between the investigated populations have been investigated as well. The features of allele spectrum in Yakut populations were discussed due to high prevalence of myotonic dystrophy in Yakuts. Our result supports the hypothesis of founder s effect in spread of myotonic dystrophy in Yakuts.

Введение

Исследование аллельного полиморфизма гена миотонинпротеинкиназы (БМРК) по участку (СТО)п-повторов представляет значительный интерес в двух аспектах - эволюционном и медицинском.

(СТО)п-локус, расположенный в 3 '-области гена БМРК на хромосоме 19 (ц13.3), имеет высокую степень вариабельности в популяциях и считается одним из наиболее информативных маркеров, используемых в популяционной генетике для характеристики филогенетических связей между различ-