CC BY
100
(>Ь
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ И ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.526. 52(470.44)
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СОЛОНЧАКОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
С.И. Гребешок
Саратовский государственный университет им ИГ. Чернышевского, Х.Саратов
Солончаки - почвы с высоким содержанием водорастворимых солей с самой поверхности - в Саратовской области занимают 1,5 тыс. га. Распространены они по всей территории области, но наиболее значительные площади занимают в Левобережье.
Естественными причинами засоления почв являются соленосные отложения неоднократных транарессий Каспия (Ковда, 1941, 1950 и др.), соленосные осадочные породы пермского, юрского и мелового периодов, слагающие Приволжскую возвышенность (Усов, 1930) и Общий Сыр г (Ковда, 1941, 1950), соляные купола, характерные для Заволжья. Источниками накопления солей в почве служат также неглубоко залегающие минерализованные грунтовые воды (Славный и др., 1970). В засоление почв вносит вклад и перенос солей ветром, или импульверизация (Усов, 1940; Ковда и др.,1954 и др.). Вторичное засоление возникает при орошении (Лопато, 1932; Смирнов, 1934; Усов, 1940; Бирюкова, 1962; Шмыгля, 1983 и др.), создании искусственных водохранилищ, в результате их подпирающего влияния (Болтова, 1973,1975 и др.), а также при чрезмерном выпасе скота (Гребешок, 1989).
На территории области преобладают гидроморфные солончаки - луговые и типичные. Луговые солончаки приурочены к пойменным террасам, припрудовым понижениям, окраинам лиманов, типичные - встречаются в понижениях надпойменных террас, реже - в нижних частях склонов возвышенностей.
Существующая геоботаническая литература по Саратовской области не даст полного представления о солончаковой растительности, поскольку последняя не была объектом специальных исследований и чаще всего изучалась попутно с зональной и интразональной растительностью. Краткие сведения о растительности солончаков имеются в работах Б.А. Келлера (1901,1903), С. Петрова (1905), П.П. Бегучева (1928), Л.И. Казакевича (1930), И.И. Тереножкина (1931), A.B. Вазингер (1934), Е.К. Кох (1946), А.О. Тарасова (1968, 1981), С.И. Гребенюк (1998), О.Н. Давиденко, С.И. Гребешок (2003).
Материалом для статьи послужили результаты геоботанических обследований, проведенных в 1976-2002 гг. по изучению растительности засоленных почв. Одновременно с изучением растительности проводилось исследование почв.
Флора солончаков не отличается большим богатством и разнообразием видов, но она чрезвычайно интересна и своеобразна. Наибольшую роль во
флоре солончаков Саратовской области играют семейства Chenopodiaceae. Asteraceae и ¡'паевое, на долю которых приходится более 50% от общего числа солончаковых видов. Ряд представителей этих семейств, особенно однолетние сочные солянки из маревых, господствуют в галофитных сообществах.
Солончаковые растения представлены несколькими жизненными формами, из которых основными являются однолетние травянистые растения летне-осенней вегетации (Sal¡corma, виды Suaeda, Petrosimonia, Salsola и др.). Наряду с однолетниками встречаются полукустарнички, из которых доминируют на солончаках нашей области Halimione verrucijera (Bieb.) Aell. и Artemisia santanica L.. по полукустарнички в растительном покрове наших солончаков не шрают такой большой роли, как в более южных регионах Нижнего Поволжья. Всегда присутствуют длительновегетирующие травянистые многолетники, но доминируют только виды Puccinellia, Lepidium crassifolium Waldsi. & Kit. Группа эфемеров немногочисленна. Из них облигатными галофитами являются только Frankenia pulverulenta L., Hymenolobus proctimbens (L.) Fourr. Произрастание иа солончаках Androsace maxima L., Alyssum lurkestanicum Regel et Schmalh., Ceratocephala falcula (L.) Pers., Myosurus minimus L. и других возможно, поскольку они развиваются в период, когда верхний слой почвы промыт от легкорастворимых солей.
Растительные сообщества на луговых и типичных солончаках характеризуются значительным флористическим сходством. Одни и те же виды встречаются как на тех, так и на других. Однако солончаковая флора Левобережья богаче. Только там были найдены такие виды, как Frankenia hirsuta1,., F. pulverulenta , Ofaiston monandrum (Pall.) Moq., Suaeda linifolia Pal!., Salsola mutica O.A.Mey., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv., Halimione verrucijera и другие.
Солончаковая растительность Саратовской области представлена 12 формациями. Основными ценозообразователями являются однолетние сочные солянки Salicornia perennans Willd., виды Petrosimonia, Suaeda, полукустарнички Halimione verrucijera и Artemisia sarttonica, из многолетних трав - Puccinellia. Ниже приводится характеристика главнейших формаций. Латинские названия растений даны по сводке С.К. Черепанова (1995). При наименовании ассоциаций учитывались рекомендации R.A. Быкова (1962).
Формации солероса (Salicornia perennans Willd.). Солерос - одно из немногих растений, которое первым поселяется на солончаках с высоким содержанием солей, где не встречает конкуренции со стороны других растений. Нго сообщества связаны с мокрыми и влажными солончаками. Солерос часто образует чистые сообщества, без примеси других видов. В качестве примеси ему сопутствуют полукустарнички Halimione verrucifera. Artemisia santanica , Frankenia hirsuta, травянистые многолетники Limonium gmelinii (Willd.) Kunt/e, L. caspium (Willd.) Gams, Puccinellia gigantea (Grossh.) Grossh. и др., из однолетников - представители родов Suaeda , Peti-osimonia, Atriplex и др. Из эфемеров отмечены только Frankenia pulverulenta, Eremopyrum triticeum (Gaertn.) Nevski и Lepidium ruderale L. Общее проективное покрытие в сообществах от 30 до 100%.
Наиболее характерны монодоминантные сообщества, иногда состоящие только из солероса. В солеросовон формации помимо ass. Salicornia perennans выделены также ассоциации (Haiimione verrucifera) - Salicornia perennans, (Phmgmites australis) - Salicornia perennans, Salicornia perennans+Suaeda proslrata, (Puccinellia gigantea) - Salicornia perennans. Salicornia perennans+Frankenia pulverulenta (табл.1). Автор посчитала возможным выделить последнюю ассоциацию, поскольку только в одном месте (окр. с. Модин Озинского р-на) наблюдала массовое произрастание франкении в солероениках.
Сообщества солероса в большинстве случаев приурочены к почвам сильно и очень сильно засоленным (максимальное содержание солей 12,93%). По встречаются они и на почвах, имеющих в поверхностном горизонте сильное и очень сильное засоление, а ниже - среднее и слабое. В пойме р. М. Узень у с. Августовка нами описаны чистые солеросники на почвах, где корочка содержала 7,29% солей, в слое до 15 см отмечалось сильное засоление (плотный остаток 1,3%), а с глубины 30 см почва была незасоленная.
Солерос оптимально развивается при хлоридном засолении. Наш регион находится в области континентального соленакопления, поэтому хлоридное засоление встречается редко. Солерос растет здесь на сульфатных и хлоридно-еульфатных солончаках. Только под франкениево-солсросовым сообществом хлоридно-сульфатнос засоление отмечалось до глубины 33 см, а ниже хлоридное.
Формация нетросимонин Литвинова (Petrosimonia litwinowii Korsh.)-
Perrosimonia litwinowii - однолетнее галомезоксерофильное растение высотой до 30 см. Встречается на влажных солончаках, в Заволжье ее сообщества чаще всего приурочены к пухлым солончакам. К петросимонии примешиваются единичные особи полукустарничков Artemisia santanica, Frankenia hirsuta, Haiimione verrucifera. Из многолетних трав встречаются Puccinellia bilykiana Klok., Limonium caspium, L. gmelinii, L. bungei (Claus) Gamajun., Gypsophila perfoliata L. Однолетники представлены Atríplex tatarica L„ Ofaiston monanclrum, Suaeda confusa Iljin, lS. prostrata Pall., Bassia sedoides (Pall.) Aschers. и др. Отмечены и эфемеры, из которых наиболее часто встречаются Ercmopyrum triticeum, Lepidium ruderale , Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl. Проективное покрытие колеблется от 40 до 80%.
В формации выделено 4 ассоциации - ass. Petrosimonia litwinowii, Р. litwinowii + Р. oppositifolia, Р. litwinowii + Suaeda acuminata, Р. litwinowii + Polygonum salsuglneum (табл.2).
Во всех случаях сообщества с петросимонией Литвинова служат показателями очень сильно засоленных почв (плотный остаток от 2,77 до 7,02%). Наиболее засолены почвы под монодоминаитными сообществами, которые индицируют сульфатное засоление. Появление в качестве содомипанта бескильницы указывает на возрастание роли хлор-иона, и засоление может быть хлоридно-сульфатиым и сульфат)ю-хлоридным.
Таблица I. Формация солероса - Salicornieta perennans
Ассоциации i Sahcornia perennans 1 Saiicornia perennans + Frankenia pulvende.no Sahcornia perennans + Suaeda prostrata (PuccineUia gigantea) -Saiicorma perennans (Phragmites australis) -Sahcornia perennans (Halmione verrucifera) -Sahcornia perennans
/ 2 J 1 A 5 0 7 Я 9 10 и
Помер описания 160 4Д ! 3I12 9M 3B 81b 17A 2B 17Д 1H2 : 60
Общ. проект, »окр.. % IOÜ 70 50 40 f.0 40 70 30 60
Полукустарнички
Artemisia santonica L. sol sp sol sol sp sol
Frankenia hirsuta L. sol sol
Halimione verrucijera (Bieb.)Aell. sol sol copi cop? ;
Травянистые многолетники длителышвегггируиицис
J uncus gerardii Loisei. sol sp
Limonium caspium (Willd.) Gams sol sol sol sp
Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntzc sol sp 1
Phragmites australis (Cav.) Trin. ox Stcud. sol sol cop. cop.
PuccineUia biiykiam Klok. sp
PuccineUia distans (Jacq.) Pari. sp sol
PuccineUia giganlea (Cirossh.) Grossh. sol cop. sol
Scorzoncra parvijlora Jacq. sp
Двулегникн
Tripoiium pamumicum (Jacq.) Dobrosz. sol sol sol
Однолетники дли-гельновегстнрующнс
Atriplex littoral is L. sol
Atriplexpatens (Litv.) Iljin sol sol sol
Atriplex prostrata Boucher cx DC. soi sp
Atriplex tatarica !.. sol sn ■
liassia sedoides (Pall.) Ascbers. sol sol
Camphorosma songorica Bunge sol
1 ^2 3 4 5 6 7 Я У 10 II
О/чi.\lon monandrum (Hall.) Моц sp sp
Petrosimonia litwinowii Korsh. sp sol
!'. iriandru (Hall.) Simonk. sol
Polygorwm palulum Bieb.
Salkornia perennans W illd. БОС cop.l сор., eop? сор.. eop2 сорз сор. сор., copj
Suaeda confusa Ilji» sp sp
S corniculata (С'.Л.Меу.) Bunge sp sol
S. linijolia Fall. 501 sol
.S' prostrata Pall. sol сора sp ЙО! sp
Однолетники коротковегетнрующне
Eremopyrum triticeum (Gaertn.) Ncvski sol
Frankenia pulverulenta L. cop2
Lepidlum ruderale L. sol
Описания проведены: 16С' - 09.07.2001 на надпойменной гсррасе р. Плшанки к с. от I Саратова; 4Л - 01.06.83 в пойме р. М. Учет, у с. Лвгустовка Повоузенекого р-на; ЗН? -17.07.82 в 400м к в. от с. Непряхин Одинокого р-на; (>М 11.07.82 в 4 км южнее с. Модин О'ишекого р-на; ЗВ - 04.07.77 берег р. М.Узень , близ с. Варфоломеевка Лл.-Гайского р-на; 81Ь 19.07.82 в 500м к в. от е. Непряхин Озинского р-на; 17Л - 02.06.83 в пойме р. М. Узень у с. Лвгустовка Новоузеиского р-на; 2В - 04.07.77 берег р. М.Узень близ е. Варфоломеевка Лл.-Гайского р-на; 17Д 30.05.80 в 1км к в. от с. Дмитриевка Нршовского р-на; ПЬ -17.07.82 в 500м к в. от с. Непряхин Озинского р-иа.
Таблица 2. Формация пстросимонии Литвинова - Pctrosimonieta litwinowii
Лссоциашш S С .5 с .5 1 £ 1 5 II S 00 .6 g « ^ •2 ^ § 1 1 § s 1 ö £C i: -C» щ о о, о. + .а II 1 | ■с: о « о с 5 О CJ 1 а с £ с Ъ Ъ) а, о. f i 5 § О '-С 11 1S fc s о» Co
Номер описания 4аД 5M 21C 5C ад 19Hi
Общее проект, покрытие, % 50 40 40 80 60 60
/ 2 3 4 5 6 7
Полукустарнички
Artemisia santonica [.. sp sol sol sol sp sol
Frankenau hirsuta 1 . sp
Halimione verrueifera (Bich.) Лей. sol
Травянистые многолет ники
Gypsaphilä perfoliata L. sol
/
Limonium bungei (Claus)
Oamajun.___
I,, caspium (Willd.) Gams L. gmelinii (Willd.) O.Kum/.e
sol
4
sol
sol
sol
Puccine/lia bilykiana Kl ок. P. distant (Jacq.) Pari. Однолетникн д.щтельиовсгстируницнс
Atriplex littoralis L. A. micramhu C.A.Mey.
SP
sol
sp
sp
sol
sol
A. patens (Litv.') Iljin
sol
Л. tatarica L.
fíass i a xedo ides (Pall J Aschers.
.SIL
sol
sol
sol
Camphorosma songorica Runge
Ofaisttm monandrum (Pall.) Moq.
sol
Pctroximonia litwinowii Korsh.
/'. oppositifolia (Pall.) Litv.
cop.i
cop?
сорз
cop;
_COJT|
sol cop,
СОР2
Polygonum sajsugtneum Bicb. Salicornia perennans Willd.
copi
sol
Suaeda confusa Iljin
. sp
cop >
S. prostrata Pall.
Однолетники коротковегстнругошнс
sol
sol
Ceratoc.ephala falcata (1.) Pcrs.
sol
Descurainia sophia (L.) Webb ex
Pranll_____
F.remopyrum triticeum (Oacrtn.) Ncvski
sol
sol
sof
sol
sol
Lappula stricto (Lcdch.) < lucrkc Lepidium per/oliotum I, /,. ruderale L.
sol sol
sol sol
sol
sol
sol
Описания проведены: 4аД 26.0S.80 в 1км к зап. от с. Дмитриевка Ершовского р-на; 5М - 08.07.82 в 4км южнее с. МодиН Озинского р-на; 21С - 19.07.2001 надпойм. тер. р. Глшанки к с. от г. Саратова; 5С - 10.06.2000 там же; ЗД - 26.05.80 в 1км к чаи. от с. Дмитриевка Ершовского р-иа; 191Ь - 22.07.82 в 300 м к в. от с. Непряхин Озинского р-на.
Формация камфоросмы джунгарской (Camphorosma songorica Bunge)
характерна для Заволжья. Camphorosma songorica — одно-двулетник из семейства маревых - в Левобережье чаще произрастает на корковых солончаковых солонцах, но образует сообщества и на солончаках.
Травостой обычно густой: общее проективное покрытие 60-90%. В состав сообществ входят Halimione verrucifera, Lepidium crassifolium , Ley mus paboanus (Claus) Pilg., Limonium gmelinii, виды рода PuccineUia и некоторые другие. Из летне-осенних однолетников встречаются Suaeda confusa. S. corniculata (C.A.Mey.) Bunge, из эфемеров - изредка Lepidium ruderale.
Наиболее характерны монодоминантные сообщества, для которых характерен очень бедный флористический состав - 3-4 вида. Видовой состав
формации также беден - 15 видов. В формации, помимо ass. Camphorosma songorica, выделены также ass. (Halimione verrucifera) - Camphorosma songorica, (Puccinellia tenuissima) - Camphorosma songorica, (Lep'ulium crassifoHum) — Camphorosma songorica. C. songorica + Plantago salsa (табл.3).
/(жунгарскокамфороемоные сообщества произрастают на почвах с содержанием солей до 2,54%. В почвах под всеми сообществами высокое содержание карбонат- и гидрокарбонат-ионов (Гребенюк, 1991), т.е. сообщества с участием камфоросмы джунгарской являются показателями содового засоления. И в грунтовых водах под этими сообществами, хотя они и оказались пресными (минерализация 0,53-0.98 г/л), преобладает НСО^-ион.
Таблица 3.Формация камфоросмы джунгарской - Camphorosmeta songoricae
Ассоциации Camphorosma songorica Camphorosma songorica+ Plantago salsa (Halimione verrucifera) -Camphorosma songorica , a If I 3 s.t 5'г S 2 ? g 1 & ^ 1 r§ 5 'O
Номер описания 7 Л 4H, 6-Д 2H, 21 Kb
Общее проективное покрытие, % 80 80-90 30 60 80
Полукустарнички
Artemisia sp. sol
Halimione verrucifera (Bich.) Aell. eopi sp
Трапииистые многолетники
LepUlium crassifolium Walds!. & K.it. sol sp
I.cymus paboanus (Claus) Pilg. sol
Umcmium gmelinii (Willd.) O. Kuntze sol sp
Phragmites australis (Cav.) Ttrin ex Slcud. sol
Plantago salsa Pall. copi
Puccinellia bilvkiana K.lok. sp
P gigantea (Grossh.) Grossi i. sol
P tenuissima Litv. ex V. Krecz. sol sol eop2
Однолетники
A triplex tatarka L. sol
Camphorosma songorica Runge сорз сорт cop? сорз eop5
Crypsix aculeata (I..) Ait. sol
Suae Ja confusa lljin sol
S. corniculata (C.A.Mey.) Dunge sp sol
Описания проведены: 7Л 09.06.82 в 7км к с.-в. от с. Луганское Ровснского р-на; 411.1 - 07.07.83 в 300м к в. от е. Непряхин Озинского р-на; 6-Д - 28.06.87 Краснокугский р-н, окр. с. Дьяковка, засоленные понижения среди бугристых песков; 2Hj - 07.07.83 в 300м к в. от с. Непряхин; 21 ib 21.07.82 в 500м к в. от с. Непряхин.
Формация галимионы бородавчатой (Halimione verrucifera (Bieb.) АсН.) характерна для Заволжья. Ilalimione verrucifera - полукустарничек высотой 15-50см с распростертыми побегами и пепельно-серыми сочными листьями, способный разрастаться с помощью укоренения побегом. Это -растение солончаков, но встречается также на солончаковых и солончаковатых солонцах. В Заволжье сообщества с преобладанием галимионы бородавчатой иногда занимают значительные площади, чаще диффузно встречаются среди сообществ других формаций.
Наиболее широко распространены монодоминантные сообщества. В их строении принимает незначительное количество видов - 8-9. Встречаются отдельные экземпляры Limonium gmelinii, L. caspium. Suaeda confusa, Salicornia, Petrosimonia и др. При увеличении содержания солей в почве и степени се увлажнения формируются более галофильные варианты сообществ -солеросово-бородавчатога-лимионовые, петросимоииево-
бородавчатогалимиоиовые. Общее проективное покрытие 40-80%.
Формация представлена следующими ассоциациями: ass. Halimione verrucifera, Halimione verrucifera - Puccineüia gigantea, H. verrucifera - Lepidium crassifolium, ¡¡.verrucifera - Salicornia perennans. H.verrucifera - Petrosimonia lihvinowii, 1 ¡.verrucifera - Of ais ton monandrum, H.verrucifera - Camphorosma songorica (табл.4).
Таблица 4.Формация галимионы бородавчатой - Halimioneta verruciferae
Ассоциации ъ а 1 & .§ г IS с Ц « Halimione verrucifera -Salicornia perennans Q S Ь = Й -S 3 s д .S С ~ 1 -9 й 5 3 .1 1 £ £ £ r I Halimione verrucifera -Ofaiston monandrum Halimione verrucifera -Lepidium crassifolium 1 0 o s t 5« £ -S £ 1 O s y 3 £
Номер описания 1 м 5 lh 6Д 1 H, 110 16 H2 2 J] 108
Общее ироекч. покрытие, % 70 50 80 50 60 50 40 50
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Полукустарнички sol
Artemisia santanica L. sol sp sol sp sol sol sp
Camphorosma monspeliaca L. sol ---
Frankenia hirsuta I,. сора sp sol
Ilalimione verrucifera (Hieb.) Acll. copi eop) copo eOpi COp2 copj СОРз
Травннистые многолетники длигслыювшетирующис
npodOHMMue mair iuip.i V
1 2 ■t .5 6 7 8 9
Bolboschoenus maritimus vor compactus (Holl.) Hgor. sol
Elytrigia repens (1..) Ncvski sol sol
Gypsophila perfoliatei L. sp
./uncus gerardii Leisel. sol
Lcpidium crassijolium Waldsl. & Kit. cop.
I.vymus pakounus (Klaus) t'iig. so! sol
i.imonium caspium (Willd.) (iams sol sol sp sol
L. gmelinii (Willd.) O. Kuntze sol sol sp sol sol
Phragmites australis (Cav.) Trin ex Steud. sol sol
Plantago salsa Pall. sol sp sol
Puccinellia bilvkiana Klok. sp sp
P. distorts (Jacq.) Pari. SP .
P. gigantea (Grossh.) Cirossh sol sp sp COP2
P tenuissima Lit\r. ex V.Kretz. sp
Saussureu salsa (Pall, ex Bieb.) Spreng. sol
Sedum acre L. sol
^B.y.ieTHiiKii
/ ripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz sol
Oiihojicthhkh ¿l.nne.ii.iiouei euipvmm He
Atriplex tatarica L. sol sp sol sol
Bassiasedoides (Pali.) Aschers. sol
Camphorosma songorica Bunge sol sol sp
Ofaiston monandrum (Pall.)Moq. sol cop2
Petrosimonia litwinowii Korsh. sp sp sol cop? sp sp
P. oppositifolia (Pall.) Litv. sol
Polygonum patulum Bieb. sol sol
; SaUcorrtia perennans Willd. | sp cop.1 cop2 sp sol
/ 2 j 4 5 6 7 8 9
Salsolafoliosa (L.) Schrad. sol
Suaeda confusa Hi in sol sp sol sol sp sol
S. linlfolia Pall. sol
S. prostrata Pall. sol sp
Однолетники корт коиегс i крующне
Descurainia Sophia (L.) Webb ex I'rantl sol sot
Eremopyrum Iriticeum ((laertn. ) Ncvski sp
Frunkenia pulverulenta 1.. sol
Jum us bufonius L. sol
Lcpidium rudcrale L. sol
Описания проведены: 1М 07.07.82 в 4км южнее с. Модии Озинского р-на; 51Ь -18.07.82 с 500м к в. от с.Неиряхип Озинского р-на, 6Д 27.05.80 в 1,5км с.-з. с. Дмитриевка Оршовского р-на: 1 Нз - 06.07.83 в 600м к в. от е. Неприхнн Озинского р-на; 110 - 07.07.76 1ам же; 16Н^ 21.07.82 в 200м к в. от е.Пепряхин Озинского р-па; 2JT 08.06.82 берег р. Бизкж > с. Луговекое Ровенекот р-на; 108 - 07.07.76 в 800м к в. от с. Непряхип Озинского р на.
Сообщества галимионы бородавчатой произрастают преимущественно на сильно и очень сильно засоленных почвах (максимальное содержание солей 10,9%), в редких случаях - на средне засоленных. Наиболее засоленные местообитания занимают монодоминантные бордавчатогалимионовые и солеросово-бородавчатогалимионовые сообщества. Химизм засоления редко бывает однотипным по всему почвенному профилю. Чаще наблюдайся перемежающееся сульфатное и хлоридно-сульфатное засоление. Появление в сообществах Lepiclium crassifolium и Camhporosma songorica указывает на возрастание в солевом комплексе ионов СО-," и НС03\
Формация бескилышцы расставленной (Puccinellia distans (.lacq.) Pari.). Сообщества данной формации встречаются и в Право- и в Левобережье. Puccinellia distans - растение солонцов, но в нашей области встречается и на солончаках с очень сильным засолением. В бескильницевых сообществах постоянно встречается Artemisia santonica , довольно часто - Salicornia, Suaeda prostrata , Tripoliumpannonicum (Jacq.) Dobrocz. В сообществах насчитывается от 8 до 19 видов. Проективное покрытие колеблется от 40 до 60%. В состав формации входят ассоциации: Puccinellia distans, P. distans - Salicornia perermans, P distans t Leymus paboanus, P. distans + Limonium bungei, Puccinellia distans — Tripolium pannonicum (табл. 5).
Puccinellia distans выдерживает широкий диапазон засоления почв - от средне засоленных до очень сильно засоленных (0,3-7,6%). Химизм засоления -сульфатный.
Таблица 5.Формация бескильницы расставленной - Puccinellieta distans
Ассоциации Puccineliia distans i Puccineliia distans -Salicornia perennans 1 Puccineliia distans + Ley mus paboonus Puccineliia distans Tripolium pannonicum Puccineliia distans -Limonium bungei
Номер описания 1 К 11 С 9 С 4 M 18 C 14 С
Общее проект, покрытие, % 50 60 60 50 40 60
i 2 3 4 5 fi 7
Полукустарнички -
Artemisia austriaca Jacq. sp
.1 santanica L. sol sp sol sp sp S]5
Травянистые многолетники ллителыюпсгстируницнс
Amorta fragifera (N. Zinger) Schischkov sp
Asparagus polvphyllus Stev. sol
Etvlrigia repens (L.) Nevski sol sol
Galium humifusum Bicb. sp --
Glycyrriza glabra L. sol
Gypsophila perfoliata I.. sp
Inula hritannica !.. sol
Junáis gerardii Loisel. sol
Lactuca tatarica (1..) C.A.Mey. so! sol
Leymus paboonus (Clans') F'ilg. copi
Umonium bimge'i (Claus) (Jamajun. sp copi
!.. gmetinii (Willd.) 0. Kuntze ---- sp
Plantado cornutii Conan sol
/'. salsa Pal!. sol
Puccineliia distans (Jacq.) Parí. COpi copa cop2 copj сорз copi
Taraxacum bessarabicum (Hörnern.) 1 latid.-Mazz. sp sol
Двулетники
Melilotas dentatus (Walldst. et Kit.) Pers sol
Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz sp so! sol copi sol
Однолетники длителыюветегирукндне
AtripieX littoralis L. sol sol sol sp
A. micrantha C.A.Mey. sol sol sol
1 2 J 4 5 6 7
Russia sedoides (Pall.) Aschers. sol sp sol
Ifalimionc'pedunculata (L.) Aell. sol
Polygonum arenarium Waldsl. et Kit. sp sol sol
P. palatum Bich. sol
/•'. salsugineum Bich. so) sp sol
Salicornia perennans Willd. sp Cop., sol so!
Suaeda prostrata Palt. sol sol sp sol
Tripleurospermum perforation (Merat) M. Lainz sol
Xanthium strumarium L. sol
OjiHOJieiHHKH KopoiKOHereTHpyioiuae
Alyssum turkestanicum Regel &. Schmalh. sol
Androsace maxima 1.. sol
Descurainia Sophia (L.) Wehl) ex Pnmt! sol
Lappulapaüda (Lehm.) Menyharth sol
Описания проведены: 1К - 18.06.86 надпоймсн. тер. р.Баланды к с. от г. Калинински; 11 С 07.07.2001 падмойм. тер. р. Нлшанки к с. от г. Саратова; 9С - 14.10.2001 там же; 4M -08.07 82 в 4км южнее е. Модин Озинского р-на; 1 SC — 18.07.2001 надпойм. тер. р. Нпшанки к е. от г. Саратова; 14С №>.07.2001 там же.
Формация полыни сантонинной (Artemisia santonica L.). Artemisia santanica - корнсотпрысковый полукустарничек-ксерогалофит с весьма широкой экологической амплитудой. Сообщества её в районе исследования распространены главным образом на луговых солончаках, реже — на солонцах и аллювиальных луговых слоистых солончаковых почвах.
Флористический состав формации значительно богаче, чем остальных, встречающихся на солончаках (табл. 6). В отдельных сообществах насчитывается oí 7 до 10 видов. Помимо Artemisia santonica в состав сообществ входят и другие полукустарнички (Halimione verrucifera. Frankenia hirsuta, Kochia prostrata (L.) Schrad.), но их участие незначительно. Ьогат состав травянистых многолетников. Здесь и представители разнотравья (.Limonium gmelinii, L.caspium, L.bungei, Saussurea salsa Pall., Gypsophila perfoliata, Glaux maritima L. и др.), и злаки (Piiccinellia bilykiana, P. gigantea, Leymus ramosus (Irin.) Tzvel., L. paboumts и др.). Как правило, обилие их незначительно. Из летне-осенних однолетников часто встречаются Salicornia perennans, Bassia sedoides, Atriplex tatarica. Общее проективное покрытие в сообществах от 30 до 80%.
Artemisieta santonicae
Ассоциации Artemisia santonica 1 Artemisia santonica -Puccinellia bilykiana Artemisia santonica -Puccinellia distans ] Artemisia santonica i Plantago salsa Artemisia santonica -Limonium gmelinii Artemisia santonica -Leymus paboanus
Помер описания 7 A IOC 16Д 8 С 2 M 107 4 В 106
Общее проект.покрытие,% 70 70 70 50 60 60 50 60
/ 2 3 5 6 7 H 9
Полукустарнички
Artemisia austriaca Jacq. sp
A. santonica L. cop. cop. copj cop2 copj cop3 С0Р2 copi
Frankenia hirsUta L. sp sol sp sol sp
Halimione verrueifera (Bieb.)Aell. sol sol sol sp
Kachlnprostratu (Т..) Schrad. sol
Травянистые многолетники
Astragalus sulcutus L. sol
('hartolepis intermedia Hoiss. -- sol
Cichorium intyhus L. sol
Flytrigia repens (I . ) Nevslci sp.
Galium humifusum Bieb. sol sol
Geranium coUinum Slcph sol sol
(ilaux maritima L sol sp
Gypsophila perfoliata L. sp sp
Inula britanniea L. sol
.¡uncus gerardii Loisell. sp
Lactuca tatartca (L.) C.A.Mey. sol
Lathvrus sp. sol
Leymus paboamts (Claus) PilfL sp sp сорз
L. ramosus (Irin.) Ivel. sol sol sp
Limonium bungei (Claas) Qamajun. sp sp ----
L. caspium (Willd.) Gams sol sol
/,. gmelinii (Willd.) 0. Kunt/c sp sp cop.. eopi sp
I. sareptanum (A. Beck.) Gams sp sol
1 2 3 5 6 7 s 9
Peucedanum oreoselinum (L.) Moench sol
Phragmites australis (Cav.) I rin ex Steud. sp sol
Plantago cornulii (iouan sol sol
/' maxima Juss. ex Jaeq. sol
r. salsa Pali. eopi sol sol sol
Puccinellia bilykiana Klok. cop.
P. distans (Jacq.) Par!. sp cop. sp
P. gigantea (Grossh.) Grossh. sol
P tenuissima 1 itv ex V. Krecz. sol sol
Saussurea salsa (Pali. ex Bieb.) Spreng. sol sp
Taraxacum bessarahicum (Hörnern.) Hand.-Mazz. so) sol sol sp
Thesium aírense 1 lorvat sol
)(j)CMcpoH;ii,i
Pan bulbosa L. sol sol
Jlny.'lflUHKH
Melilotas dentatus (Walld.sl. et Kit.) Pers. sol
OUHO.ICTHHKII AJiHicjH.iioBtreTupyiomiic
Atriplex littoralis L. sol
A.micrantha C.A.Mev. sol so!
A. patens (Lilv.) Iljin sol
A. 1 Utarica 1.. sp sp sp
Bassinsedoides (Pali.) Aschers. sol sol so! sol sol sp
Chenopodium album 1.. sol
Ofaiston monandrum (Pal!.) Moq. sp
Petrosimonia 1 itwinowii Korsh. sol sol
Polygonum patidum Bieb. sol sol sp sol
P. salsugineum Bich. sol sp
Salicornia perennans Willd. sp sol sp sp sp
Salsola foliosa (L.) Schrad. sol ?£
Suaeda confusa lljin sol sp
S. prost rat a Pall. sol sp
OjuiojieiiiHKii k'opoTKOBcreTiipvioimie
Descurainiasophia (L.) Webh cx Pranll sol
Eremopyrum triticeum (Gaertn.J Ncvski sol
1 2 J 4 5 6 7 S 9
Lappulapoluta (l.chm.) Mcnyharth sol
Lepidium ruder ale I.. sol sol
Lotus praeter missus K.uprian. sol
Описания проведены: 7 Л 01.06.83 пойма р. М.Узень у с. Amy стойка Новоузенского района; ЮС 07.07.7001 надпойм. тер. р. Еишанки к с. от г. Саратова: 16Д 30.05.80 в 1км к з. от с. Дмитриевка Кршопского р-на; 8С 14.10.2000 надпойм. тер. р. Елшанки к с. от г. Саратова; 2М - 08.07.82 в 4км к ю. от с. Модин Озинского р-на; 107 - 07.07.76 в 500м к в. от с. Ненряхш! Озинского р-на; 4В - 05.07.77 берег р. М.Узень близ с. Варфоломеевна Алтайского р-на; 106 - 07.07.76 н 800м к в. от с. Ненряхип Озинского р-на.
В формации выделены следующие ассоциации: ass. Artemisia sanlonica, A.santanica - Puccinellia dis/ans, A.sanlonica - Puccinellia bilykiana, A.santanica -Limonium gmelinii, A.santonica Plantago salsa, A.santonica - Leymuspaboanus.
В нашем регионе сообщества данной формации встречаются, в основном, на сильно засоленных почвах, реже - на средне и очень сильно засоленных. Засоление может быть однотипным (сульфатным) по всему почвенному профилю или перемежающимся по слоям (хлоридное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатное, сульфатное).
Помимо описанных формаций определенную роль в сложении растительного покрова солончаков Саратовской области играют сообщества формаций сведы простертой (,Suaeda prostrata). сведы запутанной (Suaeda confusa), бескильницы тончайшей (Puccinellia tenuissima Litv. ex Krecz.), солянки тунолистной (Salsola mutica), клоповника мясистолисгного (Lepidium crassifolittm), лебеды отклоненной {Atriplex patens (Litv.) Iijin). Последние три занимают очень небольшие площади и отмечены только в Озинеком районе.
В распределении галофитных сообществ имеются некоторые общие закономерности: они входят в состав комплексов или слагаются в экологические ряды. Па склонах они слагаются в экологические ряды, что связано с неравномерным распределением легкорастворимых солей и влаги в разных частях склона и различной толерантностью отдельных галофитов и сообществ по отношению к этим факторам. При наличии центров соленаконления (соленые озера, соры) в экологических рядах, сообщества сменяются от более солелюбивых к менее солелюбивым. В Саратовской области соленых озер нет. В экологических рядах по берегам рек, прудов, в лиманах наблюдается увеличение степени засоления почвы от первых членов ряда к середине, а далее уменьшение к крайним членам, т.е. солончаковые сообщества занимают в ряду средние места (рис.1). Первые члены экологического ряда часто несут признаки не только засоления, но и заболачивания. Поясность растительного покрова отражает поясность в распределении типов почв и степени засоления.
Рис. I. Экологический ряд сообществ в окрестностях с. Дмитриевка Ершовского района.
I - ситниково-ситняговое сообщество (Eleocharis palustris, Juncus gerardii) на лугово-болотной солончаковой почве; 2 солеросово-галимионовое сообщество (Ilalinüone vemicifera. Salicoreia pereiuians) на солончаке луговом; 3 - галимионово» солончаковополышю-бескилышценое сообщество (Puccinclliu bilykiana, Artemisia santoniea, Halimiorie verrueifera) на солонце мелком столбчатом солончаковом; 4 шпчаково-белонолынное сообщество (Artemisia lerchiana, Festuca valesiaca) на светло-каштановой солонцеватой солоичаковатой почве.
Солончаковые сообщества входят также в состав комплексов. Комплексность связана с микрорельефом, перераспределяющим соли и влагу. Выявлены солонцово-солончаковые комплексы, в которых солончаки заняты бородавчатогалимионовыми сообществами, в микропонижениях на корковых солонцах развиты кермеково-бескилыгицевые сообщества, на мелких солонцах микроповышений чернополынники (рис.2). Изредка встречаются солончаки в комплексе с лугово-каштановыми почвами западин. На солончаках господствуют бородавчатогапимионовые сообщества, в западинах разнотрав! ю-ти пчаковые.
Ю-'С
Рис. 2. Распределение сообщес тв в еолошюво-солончаковом комплексе в окрестностях с. Непряхнн Озинского района.
I - галимионово? (НаНтюпе \сггииГега) сообщество на солончаке; 2 - кермсково-бескилышцевое (РиссшеШа ё^аш, 1лтопшт утеНпЛ) сообщество на солонце корковом; 3 чериоиолынное (АтЧегпЫа раисН1ога) сообщество на солонце мелком
Известно, что растительность солончаков изменяется в связи с различными географическими условиями. Однако в Саратовской области широтные различия не столь велики. Более существенны провинциальные различия. Правобережье относится к Причерноморской степной провинции. Левобережье - к Заволжско-Казахстанской (Исаченко, Лавренко,1980). 11ровинции отличаются друг от друга физико-географическими условиями, а также флористическими и геоботаническими особенностями. Рубежом между ними является долина Полги. В Левобережье по сравнению с Правобережьем соответствующие зоны и подзоны дальше продвинуты на север, что является следствием резкого возрастания аридности и континентальное™ климата к востоку от Волги.
При некотором сходстве солончаковой растительности имеются определенные различия в ее флористическом и ценотическом составах на территории правобережной и левобережной частей Саратовской области. В Правобережье солончаки встречаются небольшими участками на луговых поймах и надпойменных террасах речных долин. Сообщества отличаются обедненным флористическим составом. Растительный покров образуют сообщества с доминированием Salicornia perennans, Suaeda prostraia, Petrosimonia litwinowii, Puccinellia distans. Эти виды, особенно солянки, могу т формировать одновидовые монодоминантные ценозы или часто с участием Taraxacum bessarabicum (llornem.) Hand.-Mazz., Tripolium pannonicum, Atriplex micranlha C.A.Mey., Limonium bungei и др. Доминантами являются травянистые растения, из полукустарничков - лишь Artemisia santonica.
В Левобережье площади солончаков увеличиваются, в качестве доминангов на них продолжают выступать виды, распространенные на солончаках Правобережья, по происходит значительное обогащение галофилыгого флористического комплекса, главным образом за счет однолетних видов сем. Chenopodiaceae. Увеличивается число видов родов Petrosimonia, Suaeda, Salsola и их значение в строении ценозов. Большую ценозообразующую роль начинает играть полукустарничек из сем. маревых Halimione verrucijera.
Растительность солончаков в пределах области при переходе от одной зональной полосы в другую меняется незначительно. Солончаковые растения для своего оптимального развития требуют определенною количества солей. Остальные экологические факторы в этих условиях отступаю! на второй план.
Литература
Бегучев 11.11. Заволжье в ботанико-географическом отношении //Изв. Пижне-Волжск. области, научи, об-ва краеведения. Саратов, 1928. Вып. 35. Ч. 4 (отд. оттиск). С. 3-22.
Бирюкова Л.П. Влияние орошения на водный и солевой режим почв Южного Заволжья. М., 1962. 267 с.
Болтова Л.М. Солевой режим подтопляемых почв на побережье Саратовского водохранилища //Тр. комплекс, экспедиции Сарат. ун-та по изучен. Волгогр. и Сарат. водохранилищ. 1973. Вып.З. С. 53-59.
Болтова J1.M. Влияние Саратовского водохранилища на грунтовые воды и солевой режим почв в береговой зоне: Автореф. дис....канд. биол. наук. М., 1975.27 с.
Быков Б. А. О способе наименования ассоциаций //Бот. журн. 1962. Т. 47, №2. С. 233-236.
Вазингер A.B. Интразональпая растительность речных долин Нижнего Заволжья //Тр. комиссии по ирригации. 1934. Вып. 2. С. 71-89.
Гребешок С.И. Изменение почвенно-растительного покрова бескильницевого луга под влиянием выпаса // Вопросы 'экологии и охраны животных в Поволжье. Саратов, 1989. С.45-49.
Гребешок С.И. Индикационное значение джунгарскокамфоросмовых сообществ в Саратовском Заволжье // Флора и растительность Юго-Востока. Саратов, 1991. С. 30-33.
Гребешок С.И. Фрагменты галофильной растительности в приерусланских песках //Вопросы биоценологии. Саратов, 1998. С. 14-17.
Давиденко О.Н., Гребешок С.И. Галофильная растительность долины р. Нлшанки /У Бгол. ботан. сада Сарат. ун-та. 2003. Вып.2. С.74-77.
Исаченко Т.И., Лавренко ИМ. Ботанико-географическое районирование //Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 10-20.
Казакевич Л.И. Характеристика растительности Иргизско-Кушумско! о района (обследования 1929 г.). Рукопись. Саратов, 1930. 15 с.
Келлер Б.А. Ботанико-географические исследования в Саратовской губернии // Тр. о-ва естествоиспытат. при Казан, ун-те. 1901. Т. 35, вып. 4. С. 3-180.
Келлер Б.А. Ботанико-географические исследования в Сердобском уезде Саратовской губернии //Тр. о-ва естествоиспытат. при Казан, ун-те. 1903. Т.37, выи.1.С. 3-154.
Ковда В.А. Вопросы засоления и рассоления почв Каспийской низменности в связи с ее ирригацией //Почвоведение, 1941. №5. С.3-20.
Ковда В.А. Почвы Прикаспийской низменности (северо-западной части). М.;Л.. 1950. 255 с.
Ковда В.А., Егоров В.В., Морозов А.Т., Лебедев Ю.П. Закономерности процессов соленакопления в пустынях Арало-Каспийской низменности //Тр. почв, ин-та им.В.В.Докучаева, 1954. Т. 44. С. 5-79.
Кох Е.К. Характер растительности поймы реки Курдюм //Флора и растительность Юго-Востока. Саратов, 1946. С. 45-50.
Лопата Ю.Г. К вопросу о засолении почвы при орошении. Влияние на засоление оросительной системы. Саратов, 1932. 76 с.
Негров С. Растительность Аткарского и южной части Саратовского уездов Саратовской губернии (по наблюдениям за лето 1901г. и лето 1902г.) //Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. ботан. 1905. Вып. 5. С. 3-104.
Славный Ю.А., Турсина Т.В., Кауричева З.Н. К вопросу о генезисе засоленных почв в Прикаспии //Почвоведение, 1970. № 10. С. 19-26.
Смирнов Л.А. Практика полива надпойменных террас и смены
растительного покрова на поливных участках //Тр. комиссии ЛН СССР по ирригации. 1934. Вып.2. С. 175-192.
Тарасов А.О. Растительность, зоны, геоботанические районы //Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов, 1968. С. 7-56.
Тарасов Л.О. Генезис флоры и зональной растительности южного Заволжья: Дис.... докт. биол. наук. Саратов, 1971. 387 с.
Тереножкин И. И. Краткий ботанико-географический очерк Пугачевского округа 11.-В. края. Рукопись. Саратов, 1931. 26 с.
Усов Н.И. Почвы и растительность правобережной части Республики немцев Поволжья Н.-В. края. Саратов, 1930. 106 с.
Усов Н.И. Генезис и мелиорация почв Каспийской низменности. Саратов, 1940.439 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1995. 992 с.
Шмыгля J1.H. Влияние длительного орошения на мелиоративное состояние почвенного покрова террас малых рек Сыргового Заволжья: Автореф. дис....канд. с.-х. наук. Херсон, 1983. 25 с.
УДК 5Я1.5
ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПОЙМЕННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОЛГИ В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ
Т. В. Пятницына
Саратовский государственный университет им. 11.1'. Чернышевского, г. (. 'аратов
1I о й м ен но -остро вн ые экосистемы р. Волги в нижней трети течения являются уникальными природными комплексами, характерными для Нижнего Поволжья. Комплекс пойменных ландшафтов, включающий дубравы, осокорники, ивняки, заливные и оетепненные луга в настоящее время в условиях увеличивающегося антропогенного пресса находится под угрозой. Для разработки и принятия адекватных мер по охране пойменных экосистем необходимо знание исторических закономерностей формирования поименно-осфовной растительности.
Ложбина Волги образовалась еще в дочетвертичное время в результате тектонических подвижек (Доскач, 1979). Началось формирование почвенного и растительного покровов, несущих специфические черты речной долины. Основными факторами, определяющими развитие растительности Русской равнины, в частности долины Волги в нижней трети течения, в плейстоцене были ритмические термические изменения климата (чередование эпох оледенения и межледниковья) и колебания уровня Каспийского моря (чередование трансгрессивной и рефессивной фаз). Растительность Русской равнины принадлежит к миграционному генетическому типу, т. е состоит из элементов, мигрировавших па данную территорию в межледниковые периоды, после того как предшествующая растительность была или уничтожена
