CC BY
56
Литература
Альбицкая М.А. Сраннитсльные данные о содержании семян в почве природных травянистых сообществ и искусственных лесов степной зоны // Проблемы ботаники. Вопросы экспериментального изучения растительного покрова. Л., 1968. Т. 10. С.114-119
Бартон JI.X. Хранение семян и их долговечность. М., 1964. 240с.
Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань, 1986.109 с.
Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоцснозов Европейской части СССР. М. 1989.175 с.
Петров В.В., Груздева Л.П. Почвенный запас семян в лесных фитоцено-зах (обзор литературы) // Экология и физиология растений. Калинин, 1974. Вып. 1.С. 80-94
Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в составе ценотичсских популяций как показатель стратегии жизни видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1981.Т.86. Вып.З.С. 68-78
Harper J.P. The seed bank population biology of plents // Academi. Press. London. New-York. San-Francisco. 1977. 892 p.
УДК 581. 526. 52 (470. 44)
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СОЛОНЦОВ САРАТОВСКОГО ЗАВОЛЖЬЯ
С.И.Гребснюк
Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского
Солонцы в Саратовской области встречаются на водоразделах, пологих склонах водоразделов, в приозерных и припрудовых понижениях, в речных долинах на надпойменных террасах. Па водоразделах солонцы обычно распространены пятнами среди черноземных и каштановых почв, образуя комплексы. Крунные массивы солонцы занимают лишь в Александрово-Гайском почвенном районе, где они составляют основной фон почвенного комплекса (Неганов, 1964), сочетаясь со светло-каштановыми и лугово-каштановыми почвами. Общая площадь комплексов почв с солонцами 16,3% от общей площади области. Количественное участие солонцов в комплексах очень различно: они могут занимать 10-15%, 25-50% и более 50% площади комплекса.
Физические свойства солонцов неблагоприятны для растений. Солонцовый горизонт в сухом состоянии очень плотный, во влажном - липкий, вязкий, разбухает и становится водонепроницаемым, т.е. является водоупором. Таким образом, на солонцах условия обеспечения растений влагой хуже, чем на расположенных рядом зональных почвах, что отражается на растительности солонцов.
Солонцовая растительность Саратовской области не была объектом чьих-либо специальных исследований, а изучалась попутно с зональной и интразо-нальной. Сведения о растительности солонцов Правобережья (с.Бакуры, птт Екатериновка) имеются в работе Б.А.Келлера (1903). О солонцовой раститель-
носги Левобережья сведений больше (Бегучев, 1928; Казакевич, 1930; Вазин-гер, 1934; Антипов-Каратаев и др., 1937; Усов, 1946; Тарасов, 1968, 1976; Гре-бенюк, 1998 и др.), но и они ас дают полног о представления о разнообразии сообществ, встречающихся на солонцах.
Материалом для статьи послужили результаты геоботанических обследований, проведенных в 1975-1987 гг. по изучению растительности засоленных почв Левобережья. Северной границей района исследования являлась р. Бол. Иргиз. Одновременно с изучением растительности проводилось исследование почв.
Растительность солонцов слагается в основном сообществами трех формаций - Artemisieta pauciflorae, Artcmisieta lerchianae, Fcstuceta valcsiacac, менее распространены сообщества формации Camphorosmeta monspeliaci, Cam-phorosmeta songoricac, Puccinclliela tenuissimae, Halimioneta vcrniciferae.
Как отмечалось выше, растения на солонцах обеспечены влагой хуже, чем на соседних зональных почвах. В наихудших условиях оказываются растения на корковых солонцах. В связи с этим, на автоморфных корковых и мелких солонцах развиваются сообщества пустынного типа, основным ценозообразо-вателем которых является полынь малоцветковая, или черная - Artemisia pauci-flora Web.
В чернополынниках часто встречаются полукустарнички Camphorosma monspeliaca L., Kochia prostrata (L.) Schrad., Artemisia lerchiana Web., из многолетних трав - Leymus ramosus (Trin.) Tzvel., Limonium sarcptanum (A. Beck) Gams, Tanacetum achilleifolium (Bieb.) Sch. Bip. и др. Весной обилен Роа bulbosa L., менее обильны такие эфемероиды как Omithogalum fischerianum Krasch., Tulipa birbersteiniana Schult & Schult, fil., Gagea buibifera (Pall) Salisb., G.pusilla (F.W.Schmidt) Schult & Schult, fil. Из однолетников наиболее характерны Bassia sedoides (Pall.) Aschers., Ceratocarpus arenarius L., Polygonum patulum Bieb., из эфемеров - Alyssum turkestanicum Regel & Schmalh., Ceratocephala falcata (L.) Pers., Dcscurainia sophia (L.) Webb ex Prantl, Lepidium perfoliatum L., Eremopy-rum triticeum (Gaertn.) Ncvski. Состав видов и их проективное покрытие на разных участках чернополынпой ассоциации неодинаковы (табл.). На юго-востоке области в чернополынниках появляются Anabasis salsa (C.A.Mey) Bentch. ex Volkens и Climacoptera brachiata (Pall.) Botsch.
Для чернополынников характерен бедный флористический состав (12-20 видов на 100 кв.м, редко более 20; в среднем 12-15) и разреженность растительного покрова (общее проективное покрытие 30-50%). В промежутках между цветковыми растениями встречаются мох Bryum caespiticium Hcdv., лишайники Parmelia vagans Nyl., Aspicillia sp. и некоторые другие, из напочвенных водорослей - Nostoc commune Vauch. in sensu Elcnk. Дня этой группы растений благоприятным условием является не только изреженность, но и присутствие солонцового горизонта, который плохо пропускает влагу в глубь почвы и вместе с ■тем содействует более длительному увлажнению поверхностного слоя почвы.
Растительный покров низкорослый. Полынь черная не превышает 30 см, чаще всего имеет высоту 10-15 см. Очень миниатюрны эфемеры Ccratocephala falcata, Ereniopyrum triticeum (2-5 см), а также длителыювегетирующие одно-
Флористический состав и проективное покрытие видов (%) в сообществах чернополынной ассоциации
Местонахождение 0,5 км восточнее пгт. Ровное 0,3 км сев -вост. центр усадьбы Дьяковского заказника 7 км севернее с.Ьорисо-глебовка Федор, р-на 1 км сев.-зап. с.Дмитриевка Ерш. р-на 0,3 км восточнее с.Непряхин Озинск. р-на 6 км севернее пгт Ал-Гай 3 км севернее пгт Ал-Гай
Дата описания 03.07.75 i 29.06.87 26.06.86 28.05.80 05.07.76 19.07.77 11.07.77
Общее проективное покрытие, % 35 45 40 40 45 30 30
1 2 3 4 5 6 7 8
Полукустарнички
Anabasis salsa - - - - - 0,1 0,1
Artemisia austriaca 0,4 - - - 0,1 0.1 -
A.lerchiana - 0,5 3,5 3,5 0,1 0,9 0,2
A.pauciflora 19,0 30,0 22,0 16,5 32,0 18,0 18,0
Camphorosma monspeliaca - 0,3 1 - 5,0 - -
Kochia prostrata - 0,5 0,2 3,0 - 1,5 3,0
Травянистые многолетники длнгельновегетируюшие
Agropyron desertorum - - - 0,1 - 0,2 0,7
A. pectinatum - - 0,2 - - -
Festuca rupicola - - 0,6 - - - -
F. valesiaca - - 0,5 0.1 - - -
Galatella tatarica - - - - - - 0,9
G. villosa - - - 0,1 - -
Koeleria cristata - - - 0,1 - - -
Leyrnus ramosus - - - од 0,1 0,9 0,5
Limonium sareptanum 0,1 - 0,7 1,0 0,3 0,2 ¡
Puccinellia tenuissima - - - 0,6 ; 1
Tanacetum achilleifolium 1,0 0,2 0,1 0,1 - 0,3 ¡ 0,8
Эфемероиды ■
Gagea bulbifera - - - 0,25 - - -
1 2 3 11 5 6 7 « 1
G. pusilla - - 0,1 - -
Ornithogalum fischerianum - - - 0,1 - - 1
Poa bulbosa 11,0 2,0 0,6 6,0 - 11,5 5,0
Tulipa bieberscheiniana 0,1 - - 0,1 - - |
Однолетники длительновегетпрующие
Atriplex tatarica - - 0,1 0,3 6,0 - -
Bassia sedoides 3,0 1,0 1,5 0.2 0,1 0,5 0,3
Ceratocarpus arenarius 0,1 - 0,1 - 0,1 - -
Chenopodium album - - - - 0,1 - -
Climacoptera brachiata - - - - - - 0,8
Lappula patula i 0,2 0,2 i " 1
Lepidium ruderale 1 1,2 0,3 , - -
Petrosimonia litwinowii - - - 6,5 | -
P. triandra - 0,1 - : - -
Polygonum bellardii 0,4 - - - - - 0,6
P. patulum ! - 0,2 - 0,9 - 1
Salsola foliosa ¡ - - - 0,1 - 2,0 1
S. tamariscina 0,5 - - - - - -
Эфемеры
Alyssum turkestanicum 0,5 5,0 од 0,4 - - -
Androsace elongata - - - 0,1 - - -
Ceratocephala falcata - - 1,2 0,2 0,7 - -
Descurainia sophia - - 0,4 0,2 0,3 -
Eremopyrum orientale - 0,1 - - - - -
E. triticeum 0,5 5,0 1,3 0,2 - - -
Lepidium perfoliatum 0.5 0,5 ! 0,3 3,0 0,1 0,3
Всего видов: 12 12 20 1 27 15 12 14
летники Ceratocarpus arenarius, Bassia scdoides (2-6 см). На взрыхленной почве сусликовин они более высокие и кустистые.
Вблизи населенных пунктов в чернополынниках достаточно велик удельный вес сорных видов (Lepidium ruderale L., L. perfoliatum, Descurainia sophia, Л triplex tatarica L. и др.).
Одним из наиболее обычных содоминанто» полыни черной является Camphorosma monspeliaca, реже - Kochia prostrata, т.е. помимо чернополынных сообществ на солонцах встречаются камфоросмово-чернополынные (A.pauciflora + Camphorosma monspeliaca) и прутняково-чернополынные (А. pauciflora + Kochia prostrata).
В подзоне пустынных степей разнообразие сообществ увеличивается за счет появления новых содоминантов. Здесь, помимо вышеперечисленных, встречаются ассоциации А. pauciflora + Tanacetum achilleifolium, реже - A. pauciflora + Anabasis salsa, A. pauciflora + Atriplex cana, A.pauciflora -Climacoptera brachiata.
Многие авторы отмечают, что в почвенно-растительных комплексах нашего региона чернополынники занимают микроповышения, в том числе и сусликовины (Вазингер, 1934; Антипов-Каратаев и др., 1937; Тарасов, 1968, 1971, 1976). По нашим наблюдениям, действительно, в большинстве случаев чернополынники приурочены к микроповышениям, по они также встречаются и в микропонижениях (с.Дьяковка Краснокутского р-на, с.Луговское Ровенско-го р-на, территория Степного заказника в Федоровском р-не) и на выровненных участках (с.Дьяковка, пгг Ровное).
На мелких солонцах развиваются также сообщества из полыни Jlepxa -белополынники (ass. Artemisia lerchiana, A.lerchiana - Camphorosma monspeliaca, A.lerchiana - Festuca valesiaca) и камфоросмы монпелийской (ass. Camphorosma monspeliaca, C.monspeliaca + Artemisia pauciflora), но они менее характерны, чем чернополынники.
Сообщества названных ассоциаций так же, как и чернополынники, бедны флористически. IIa 100 кв. м в белоиольшниках выявляется 9-11 (23) видов, в сообществах камфоросмы - 7-12. Общее проективное покрытие 30-40%.
На средних солонцах условия существования для растений несколько лучше, чем на корковых и мелких, поэтому на них развиваются сообщества пе пустынные, а пустынно-степные или степные. Здесь также встречаются сообщества чернополынной формации, но наиболее распространенными являются сизотинчаковые (Festuca valesiaca + Artemisia austriaca, F. valesiaca + Artemisia lerchiana, F. valesiaca + Artemisia lerchiana + Limonium sareptanum). И.Н.Антипов-Каратаев и др. (1937) на средних солонцах отмечают еще ассоциации Festuca valesiaca + A. lerchiana + Tanacetum achilleifolium и F.valesiaca + Tanacetum achilleifolium + A. lerchiana.
Основу травостоя создает Festuca valesiaca Gaudin. Разнотравье и полукустарнички представлены видами умеренно-ксерофильными и ксерофильны-ми (Artemisia lerchiana, A. austriaca Jasq., Tanacetum achilleifolium, Limonium sareptanum, Galatella villosa (L.) Reichcnb. fil. и др.). Набор этих видов и количе-
ствсннос соотношение между ними бывают различными. Можно выделить две основные группы ассоциаций. В одной из них Artemisia austriaca встречается в значительном количестве, a A.lerchiana заметной роли не играет, в другой, наоборот, более важную роль играет A.lerchiana. Первая ipynna распространена шире.
Кермек сарептский, как правило, лишь примешивается к типчаку и по-лыням, но встречаются и такие ассоциации, в которых он играет значительную роль в травостое. Эфемеры и эфемероиды представлены Ceratocephala falcata, Erophila vema (L.) Bess., Veronica verna L., Gagea bulbifera, Poa bulbosa, Tulipa biebersteiniana.
По сравнению с чернополынниками, в тинчаковых сообществах богаче флористический состав (18-19 видов цветковых растений на 100 кв. м) и более сомкнутый травостой (общее проективное покрытие 50-80%), тем не менее, в них встречаются и споровые - Bryum cacspilicium, Parmelia ryssolea (Ach.) Nyi., P.vagans, Nostoc commune.
Па супесчаных почвах и окрестностях с.Дьяковка мы встречали сообщества сизотипчаковой формации и на корковых, и на мелких солонцах. В долинах рек Бол. и Мал. Узеней А.В.Вазингер (1934) отмечает ромашниково-типчаковую ассоциацию на глубоких солонцах.
В речных долинах растительность надпойменных террас определяется влиянием фунтовых вод и степенью засоления субстрата. Первые надпойменные террасы заволжских рек часто сильно засолены, и здесь преобладает солонцовая растительность с весьма значительным участием чернополынников. Но в качестве доминантов могут выступать более галофильные виды, и тогда сообщества напоминают солончаковые.
На полугидроморфных корковых солончаковых солонцах надпойменных террас нами выявлены сообщества джунгарскокамфоросмовой (ass. Cam-phorosma songorica, C.songorica -Puccinellia tenuissima), бородавчатолебедовой (Halimione verrucifera -Puccinellia distans, H.verrucifera - Ofaislon monandrum), тончайшебескильницевой (ass. Puccinellia tenuissima, P. tenuissima Camphorosma songorica), расставленнобескильницевой (Puccinellia distans + Li-monium gmelinii) формаций.
Наиболее бедны по флористическому составу (3-4 вида) сообщества Camphorosma songorica Bunge, в которых кроме доминанта встречаются Lcpid-ium crassifolium Waldst. & Kit. (sol-sp), Puccincllia tenuissima Litv. ex V.Krecz. (rr-sol), Crypsis aculeata (L.) Ait. (sol). В бескильницево-камфоросмовых сообществах к вышеперечисленным видам прибавляются Halimione verrucifera (Bieb.) Aell., Atriplex tatarica, Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze. Проективное покрыт ие в сообществах 50-80%. В почвах под всеми сообществами с участием камфоросмы джунгарской высокое содержание соды (СО,2', НСОз ), т.е. они Moiyr служить индикаторами содового засоления.
В сообществах Puccinellia tenuissima довольно высок процент солончаковых видов: Salicornia perennans Willd., Salsola mutica C.A.Mey., S.soda L„ Suaeda corniculata (C.A.Mey.) Bunge и др. Из злаков, кроме бескильницы, встречаются Elytrigia repens (L.) Ncvski и однолетник Crypsis aculeata. Травостой
стравлен и выбит скотом. Проективное покрытие 40-50%. Па 100 кв. м приходится 13-15 видов. Встречаются сообщества этой формации на выровненных участках.
На корковых столбчатых солонцах в микропонижениях (долина р.Бол.Чалыклы) встречаются небольшие участки ассоциации Puccincllia dislans + Limonium gmelinii. Ломимо доминантов, в сложении травостоя заметное участие принимают Artemisia lerchiana, Halimione verrucifcra, Carex stcnophylla Wahlenb. В травостое присутствую! галофиты-однолетники - Salicomia peren-nans, Suaeda acuminata (C.A.Mey.) Moq., S.corniculata, Petrosimonia Iitwinowii Korsh.. Эфемеров мало (Ceratocephala falcata, Descurainia sophia) и встречаемость их ничтожна (4%).
Halimione verrucifcra - растение солончаков - в долинах наших рек образует сообщества и на солонцах. В качестве содоминантов выступают Pucci-nellia dislans (Jacq.) Pari., Ofaiston monandrum (Pall.) Moq., Camphorosma songo-rica. Наиболее распространена ассоциация H.verrucifera + Puccinellia dislans. Лебеда бородавчатая во всех сообществах довольно низкорослая и не превышает 20 см. Видовой состав сообществ довольно бедный -8-14 видов на 100 кв. м, общее проективное покрытие 40-60%.
Растительный покров солонцов сухих и пустынных степей саратовского Левобережья создают сообщества одних и тех же формаций, но состав ряда групп ассоциаций этих формаций в пределах разных подзон неодинаков. 11а территории пустынных степей увеличиваются площади, занятые солонцами, и возрастает разнообразие сообществ, приуроченных к ним.
Литература
Антипов-Каратаев И.Н., Н.И.Савинов, В.П.Филиппова и др. Работы Ма-лоузенского солонцового стационара в 1935 г. //Тр. комиссии по ирригации. 1937. Вып. 9. С. 11-256.
Бегучев П.П. Заволжье в ботанико-гсофафическом отношении //Изв. Нижне-Волжск. области, научн. об-ва краеведения. Саратов, 1928. Вып. 35. Ч. 4 (отд. оттиск). С. 3-22.
Вазингер А.В. Иптразональная растительность речных долин Нижнего Заволжья //Тр. комиссии но ирригации. 1934. Вып. 2. С. 71-89.
Гребенюк С.И. Фрагменты галофилъной растительности в приеруслан-ских песках //Вопросы биоценологии. Саратов, 1998. С. 14-17.
Казакевич Л.И. Характеристика растительности Иргизско-Кушумского района (обследования 1929г.). Рукопись. Саратов, 1930. 15 с.
Келлер Б.А. Ботанико-географические исследования в Сердобском уезде Саратовской губернии //Тр. об-ва естествоиспытат. цри Казан, ун-те. 1903 .Т.37. Bbin.l.C. 3-154.
Неганов А.Ф. Почвенные районы Саратовской области. Саратов, 1964.
20 с.
Тарасов А.О. Растительность, 3om.i, геоботанические районы //Вопросы биогео!рафии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов, 1968. С. 7-56.
Тарасов А.О. К вопросу о генезисе флоры и зональной растительности южного Заволжья. Саратов, 1971. 66 с.
Тарасов Л.О. Чернополынники южного Заволжья //Вопросы ботаники Юго-Востока. Выи.2. Саратов, 1976. С. 100-107.
Усов Н.И. Растительность Саратовского Заволжья в связи с почвами и их культурным состоянием //Учен. зап. Сарат. уп-та. 1946. Вып.1, биологич. Т. 16. С. 75-101.
УДК 581.526.52 (470.44)
ГАЛОФИЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ДОЛИНЫ Р.ЕЛШАНКИ
О.Н.Давиденко, С.И.Гребешок Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского
На территории Саратовской области наибольшие площади засоленные почвы занимают в Заволжье, и галофильная растительность изучена полнее там же. Работ', посвященных флоре и растительности солонцов и солончаков Правобережья, немного, и они имеют, в основном, обзорный характер (Келлер, 1901, 1903; Петров, 1905; Усов, 1930; Кох, 1946; Петров, Поддубный, 1960; Ра-дыгина, Богданова, 2000). Относительно растительности засоленных почв окрестностей г.Саратова имеется лишь указание Б.А.Келлера (1901), который описывает солонцеватую луговину за вокзалом, ньше не сохранившуюся.
И.М.Крашенинников (1922), Е.М.Лавренко (1940) и др. указывали на значительное распространение в степной зоне галофитных группировок, связанных с долинами рек. Здесь, благодаря близости фунтовых вод, наблюдается их капиллярное поднятие к поверхности почвы. В условиях засушливого климата степной области это вызывает накопление солей в почве, а последнее и служит причиной появления галофитных группировок. В травостое долинных степей также имеется примесь галофильных видов
Нами была описана галофитная растительность на надпойменной террасе р.Елшаики у д.Атамановки (северная окраина г.Саратова).
Река Клшанка имеет хорошо разработанную широкую долину с развитой поймой и одной надпойменной террасой (Востряков, 1977). По данным РОС-Г'ИПРОЗЕМа (Дело с ..., 1977), надпойменную террасу р.Елшанки слагают ал-лювиально-делювиальные суглинки, на разной глубине и в разной степени засоленные.
Растительный покров террасы имеет пестрый характер. Большая часть территории занята степными сообществами, а в понижениях луговая и болотная растительность. Галофитные фуппировки располагаются пятнами среди стенных па более или менее выровненных участках или слагаются в экологические ряды на склонах, что связано с неравномерным распределением легкорастворимых солей и влаги в разных частях склона и различной толерантностью отдельных галофитов и целых сообществ по отношению к этим факторам.
Па засоленных почвах надпойменной террасы было выделено 14 ассоциаций двух классов формаций: солончаковая растительность (Salsa) и солон-
