CC BY
54
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2006, том 12, № 30-31
—————= СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —
УДК 574.9+ 574.472
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЭКОТОННОЙ ЗОНЫ МАНГРОВЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО КИТАЯ
© 2006 г. Т.В. Дикарева
Московский Государственный Университет им. М.В.Ломоносова 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, 1, географический факультет
Этот оригинальный экотонный тип растительности связан с тропическими странами, именно с их морскими плоскими берегами, защищенными от воды и ветров (заливы, лагуны и др.), и подвержен действиям прилива и отлива. Экотонный характер сообществ определяется положением их на границе суша-вода. Мангровые леса - это переходные сообщества от водной растительности к сухопутной, чем обусловлены их морфологические и фитоценотические приспособления к пограничным условиям существования.
Наибольшее развитие данный тип растительности имеет под экватором, но он продвигается и на север и на юг, почти не выходя, однако, из пределов тропиков. Мангровые сообщества - это типичный пример азональных растительных сообществ, которые развиваются вдоль берегов до зоны с умеренно теплым климатом. В северном полушарии они распространены до Бермудских островов и в Японии до 32° с. ш., а в южном — вдоль берегов Австралии и Новой Зеландии — даже до 38° ю. ш. Однако у берегов, омываемых холодными течениями, они не развиваются (рис. 1). Так, на западном побережье Южной Америки мангры появляются лишь около экватора, вблизи границы между Перу и Эквадором, а в Африке, на берегах Атлантического океана их можно встретить только на участке от Сенегала до Анголы (Вальтер, 1968).
Рис. 1. Мангровая растительность Земного шара. Fig. 1. Mangroves around the world.
В восточных манграх малайско-индонезийской области можно встретить до 30 видов мангровых растений, в западных же манграх растительное сообщество нередко бывает составлено лишь тремя-четырьмя их видами. А у границ своего распространения в состав сообществ мангровых растений может входить вообще один-единственный вид: например, в южной Японии — Kandelia cande1, близ пролива Акаба, в Южной Африке, в южной Австралии и Новой Зеландии — Ávicennia marina, который в Новой Зеландии даже
переносит недолговременные заморозки, в южной Бразилии — Laguncularia rасетоsа. (Растительный мир..., 1982)
Мангры в Китае встречаются только в северных частях острова Хайнань и полуострова Лэйчжоу. На Хайнане мангровые леса находятся под охраной и располагаются в двух заповедниках: Дунчжайган в 25 км к юго-воcтоку от Хайкоу и в районе города Вэньчан в 50 км к юго-востоку от Хайкоу. Оба заповедника приурочены к устьям небольших рек (рис. 2).
Рис. 2. Распространение мангровых и переходных к зональным сообществ в национальном заповеднике Дунчжайган. (М 1:100 000). Условные обозначения: 1-водная поверхность реки Наньдуцзян; 2-мангровые сообщества; 3 - переходные сообщества. Fig. 2. Distribution of mangroves and transitive communities to zonal vegetation in national reserve Dunchzhajgan. (M 1:100 000). Symbols: 1-water table of the river Nandutszjan; 2-mangrove communities; 3 - transitive communities.
Мангровая растительность представлена здесь вечнозелеными кустарниками,
кустарниковидными деревцами или
небольшими деревьями (некоторые, однако, до 30 м высоты). Но в общем она имеет характер густых кустарниковых зарослей.
Мангровые заросли крайне однообразны по своему составу. Это зависит от того, что плоды видов, входящих в их состав, хорошо переносятся морскими течениями. Если смотреть на мангровые заросли с моря во время прилива, то кроны деревьев как бы выходят из воды, во время же отлива обнажаются стволы и целая система особых корней — ходульных и дыхательных. Эти корни особенно типичны для мангровых зарослей. Они укрепляют деревья в илистой почве, особенно характерной для мангровых побережий, хотя мангры иногда могут расти и на других субстратах. Ил обычно имеет голубовато-черный цвет и очень беден кислородом, во время прилива насыщен водой и представляет малоустойчивый субстрат. Вот почему мангровые растения и образуют там хорошо и обильно развитые ходульные корни.
Впрочем, подобные корни развиты лишь у некоторых видов, главным образом у тех, которые образуют в зарослях внешний (по отношению к морю) пояс. Здесь нужно отметить два вида Rhizophora — Rh. apiculata и Rh. stylosa,
Илистый субстрат особенно благоприятен для размножения мангровых. В этом отношении замечательна опять-таки Rhizophora apiculata; она принадлежит к числу живородящих растений, т. е. таких, у которых зародыш без периода покоя прорастает в плоде, находящемся еще на дереве. Зародыш имеет очень длинное (до 60 см) подсемядольное колено булавовидной формы. Прорастая, он отрывается от плода и, вследствие имеющегося утолщения в нижней части, падает вертикально вниз, зарываясь в ил и давая новое растение. Начинающийся прилив уже не может повредить ему, так как семя успевает за несколько часов пустить боковые корни и укрепиться в почве.
68
ДИКАРЕВА
У некоторых видов мангровых имеются дыхательные корни различного рода. Последние совершенно необходимы, так как ил почти не содержит кислорода. У одних видов корни змеевидные, ползучие, и их верхний утолщенный край снабжен дыхательными отверстиями — ксилокарпами (Xylocarpus granatum), у других корни коленчато выступают из ила — бругиеры (Bruguiera gymnorrhiza), у третьих корни растут вверх и выступают из ила, как молодые стебли спаржи (Sonneratia); у видов Rhizophora, имеющих ходульные корни, нет особых дыхательных корней, но функцию последних играют выступающие из воды части ходульных корней. У авицении вместо придаточных корней на боковых корнях, располагающихся на небольшой глубине, развивается множество отростков в виде сосков, возвышающихся на 20 - 25 сантиметров над поверхностью иловатой почвы. Все указанные образования приспособлены для передачи кислорода в подземные части растений.
Так как растения мангровых зарослей растут по берегам морей и заливаются соленой морской водой во время приливов, то естественно, что они являются галофитами. Одни из них занимают внешний пояс (Rhizophora apiculata), другие располагаются дальше от берега, третьи занимают самое внутреннее положение.
Листья их в большей или меньшей мере суккулентны. Однако, мангры испаряют воды больше, чем многие гигрофильные деревья - это связано с очень большим осмотическим давлением в клетках корней и листьев. Так, у Sonneratia alba в среднем 32 атм, у Rhizophora apiculata 33 атм, у Avicennia marina 34.5 - 62.0 атм, вообще же осмотическое давление довольно устойчиво и не меняется во время прилива и отлива, но оно выше, чем в почве, и этого превышения достаточно для успешного водного снабжения.
Вместе с водой в мангровые растения поступает много поваренной соли. Для удаления последней на листьях имеются особые железки; при этом листья иногда сплошь покрыты кристаллами соли.
Почвы, на которых произрастают мангры, представляют собой темный сине-сизый ил, слабо прокрашенный перегноем, с большими красноватыми пятнами скопления железа. На глубине 15 - 20 сантиметров выступает вода, которая, как и почвы, имеет ясно щелочную реакцию. На глубине 10 - 15 сантиметров почва приобретает красный оттенок на общем сизо-синем фоне (Зонн, 1959).
Наличие красноватого оттенка указывает на то, что в образовании берегов значительная роль принадлежит илу, приносимому рекой и, по-видимому, здесь оседающему. Под пологом деревьев стоит неприятный запах от гниющих остатков древесины и листвы, а также от газов (сероводорода, метана и др.), выходящих пузырьками из почвы.
Высота вышедших из-под воды деревьев мангровых лесов в среднем около 5 - 8 метров. На долю крон приходится 2 - 3 метра, а на долю стволовой части 3 - 5 метров. Диаметр наиболее толстых деревьев 10 - 18 сантиметров, а наиболее тонких 1 - 2 сантиметра. Однако отличить, где у этих деревьев собственно ствол, а где придаточные корни, отходящие от разных частей крон, — очень трудно. Придаточные, или воздушные, корни, достигая ила, укореняются в нем, приобретают форму ствола, покрываются корой и образуют подпорки — «ходули», на которых и держится вся крона. Основной ствол очень быстро загнивает и отмирает.
Там, где происходит подпор речных вод морскими, в узкой части эстуария мангры более низкорослы и среди них встречаются растения других родов. На более сухих местах высятся красавицы кокосовые пальмы. Мангры уступают здесь место другим типам растительности. Причина — опреснение воды, кислые почвы, хотя и с ярко выраженным болотным процессом. Эпифитов в мангровых зарослях очень мало - иногда встречаются лишь бромелии и лишайники.
Смена видов в мангровых лесах по мере удаления от открытой поверхности моря и снижения уровня заливаемости приливами такова: внешний пояс занимают виды рода
Sonneratia, затем идет обширный пояс видов Rhizophora apiculata и Rh. stylosa, далее пояс Ceriops tagal и пояс с господством Avicennia marina. Там, куда не достигает морской прилив, мангровые леса сменяются зональными сообществами или посадками Areca catechu.
Для мангров, растущих в устьях рек, большое значение имеет количество приносимой рекой пресной воды — оно зависит от полноводности реки, амплитуды колебания уровня моря во время приливов и отливов и от направления господствующих ветров. На Хайнане мангры поднимаются вверх вдоль берегов рек в зону солоноватой воды, для которой характерно развитие пальмы Nypa fruticans и папоротника Acrostichum aureum, далее следуют леса из Cocos nucífera, которая также выносит некоторое засоление почв, а затем постепенно переходят в прибрежные растительные сообщества муссонных тропических лесов.
В мангровых зарослях создается большое количество органических веществ, которые отлагаются вместе с илом. Условия и характер отложений здесь сейчас очень близки к тем, которые имели место в отдаленные геологические эпохи, особенно в карбоне, когда формировались угленосные толщи. По данным палеонтологических исследований, аналогичные манграм сообщества существовали в карбоне и представляли из себя в ту эпоху сообщества галофитных хвощей. (Мейен, 1972).
В настоящее время в Китае идет работа по охране и восстановлению мангровых сообществ. Так, национальный заповедник Дунчжайган в провинции Вэнчан включен в заповедники Рамсарской конвенции, в нем проводится большая работа по сохранению биоразнообразия уникальных сообществ мангровых лесов.
(www.ramsar.org/wurc/wurc_mgtplan_china1a.htm).
Таблица 1. Виды типичных мангровых растений в национальном заповеднике Дунчжайган. Tablel. The list of mangrove species in Dongzhaigang Nature Reserve.
№ п.п Латинское название растения № п.п Латинское название растения
1 Bruguiera gymnorrhiza (L.) Lamk. 14 S. alba J.Smith
2 B. sexangula (Lour.) Poir. 15 S. apetalaBuch.-Ham.
3 B. sexangula var. rhynchopetala Ko 16 Aegiceras corniculatum Blanco
4 Ceriops tagal (Perr.) C.B.Rob. 17 Acanthus ebrecteatus Vahl.
5 Kandelia candel (L.) Druce 1В A. ilicifolius L.
6 Rhizophora stylosa Griff 19 Avicennia marina (Forsk.) Vierh.
7 Rhizophora apiculata Bl. 20 Nypa fruticans Wurmb.
В Lumnitzera racemosa (Jack.) Voigt 21 Acrostichum aureum L.
9 L. littorea (L.) Gaertn 22 A. speciosum Willd.
10 Sonneratia caseolaris (L.) Engl. 23 Excoecaria agallocha L.
11 S. hainanensis Ko 24 Scyphiphora hydrophyllacea
Gaertn.f.
12 S. paracaseolaris 25 Xylocarpus granatum Koenig
13 S. ovata Backer 26 Heritiera littoralia (Dryand.) Ait.
7G
ДИКАРЕВА
Таблица 2. Виды, сопутствующие мангровым сообществам в национальном заповеднике Дунчжайган. Table2. The list of semi-mangrove species and mangrove associated species in Dongzhaigang Nature Reserve.
№ п.п Латинское название растения
l Barringtonia racemosa Roxb.
2 Hibiscus tiliaceus L.
З Thespesia populnea (L.) Solandex
Correa
4 Cerbera manghas Linn.
5 Dolichandrone spathacea Sch.
б Ipomoea pes-caprae (L.) Sweet
7 Sesuvium portulacastrum L.
в Suaeda australis (R.Br.) Moq
9 Atriplex repens Roth.
lG Casearia menbranacea Hance
ll Terminalis catappa L.
l2 Calophyllum inophyllum L.
1З Caesalpinia crista L.
l4 C. nuga (L.) Ait
l5 Derris trifoliata Lour.
^ Pongamia pinnata (L.) Merr.
l7 Canavala maritina (Aubl.) Thou
l8 Dalbergia torta Crah.
l9 Erythrina variegata var. orientalis
(L.) Merr.
2G Maytenus diversifolius (Maxim) Hou
№ п.п Латинское название растения
2l Clerodendron inerme (L.) Gaertn.
22 Vitex trifolia var. simplicifolia Cham
2З Limonium sinense (Gerard) Kuntze
24 Scaevola hainanensis Hance
25 Scaevola sericea Vahl.
2б Morinda citrifolia L.
27 Pluchoa indica (L.) Less
2B Wedelia biflora (L.) Dc.
29 Launaea sarmentosa (Eilld.) Merr.
30 Caryota ochlandra Hance
З1 Cocos nucifera L.
32 Pandanus tectorius Sol.
33 Fimbristylis sericea (Poir.) R. Br.
34 Fimbristylis ferruginea (L.) Vahl.
35 Paspalum distichum L.
Зб Paspalum var. distichum (L.) Kunth
37 Zoysia matrella (L.) Merr.
3B Ischaemum barbatum Retz.
39 Phragmites karka (Retz.) Trin
4G Spinifex littoreus (Burm.f.) Merr.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Вальтер Г. Растительность земного шара. Тропические и субтропические зоны. Т.1. М.: Прогресс, 1968.
2. Зонн С.В. В тропиках Южного Китая. М.: Государственное издательство географической литературы. 1959. С.63-70
3. Мейен С.В. Из истории растительных династий. М.: Наука 1972. С. 121
4. Растительный мир Земли: в 2-х томах под ред Ф. Фукарека. Pflanzenfeld der Erde. Перевод с немецкого А.Н. Сладкова. М.:Мир, 1982. Т.1, стр. 113-115.
VEGETATION OF MANGROVE ECOTONE ZONE IN SOUTHERN CHINA
© 2006. T.V. Dikareva
Moscow State University named after M.V. Lomonosov, geographical faculty, 119992, GSP-2, Moscow, Leninskie gory, 1, Russia.
This original ecotonal type of vegetation is associated with tropical countries, with their flat sea shores, protected from water and winds (bays, lagoons, etc.) and is exposed to the impact of tides. On Chinese island Hainan the mangrove forests are protected and now are situated in two natural reserves: Dongzhaigang Natural Reserve, 25 km to the south-east of Haikou and Venchan, 50 km to the south-east of Haikou. Both mangrove forests are associated with the estuaries of small rivers.
We detected two rows of mangrove succession: according to the height of tides and according to the salinity of ground water. The first row: Sonnerata-Rhizophora-Ceriops-Avicennia; the second row: Rhizophora-Nypa fruticans+Acrostium aureum-Cocos nucifera.
Mangroves are protected and cultivated now in China. Natural Reserve Dongzhaigang is included in the Ramsar list. Great work is planned here for protection and reconstruction of mangrove biodiversity.
