Научная статья на тему 'Растительность экотона "вода-суша" в верховьях реки Нил (Египет)'

Растительность экотона "вода-суша" в верховьях реки Нил (Египет) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
215
26
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Спрингель И. В., Новикова Н. М.

This paper describes the ecotonal systems of the river Nile fraction in southern part of Egypt characterized by extreme arid climate. The present studies have been conducted on the shores of Aswan reservoir between two dams and the Nile banks north of Aswan town. Water terrestrial ecotonal system on the shores of the Aswan reservoir and the River Nile banks includes 2 blocks: amphibial and dynamic. The shallow water bounded the shores of the reservoir and Nile banks belong to amphibial block. Aquatic vegetation in both sites is dominated by submerged macrophytes: Ceratophyllum demersum and Potamogeton crispus.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Vegetation within the water-terrestrial ecotone at the upstream of Nile in Egypt

This paper describes the ecotonal systems of the river Nile fraction in southern part of Egypt characterized by extreme arid climate. The present studies have been conducted on the shores of Aswan reservoir between two dams and the Nile banks north of Aswan town. Water terrestrial ecotonal system on the shores of the Aswan reservoir and the River Nile banks includes 2 blocks: amphibial and dynamic. The shallow water bounded the shores of the reservoir and Nile banks belong to amphibial block. Aquatic vegetation in both sites is dominated by submerged macrophytes: Ceratophyllum demersum and Potamogeton crispus.

Текст научной работы на тему «Растительность экотона "вода-суша" в верховьях реки Нил (Египет)»

АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2006, том 12, № 30-31

СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

УДК 574.9+574.472

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЭКОТОНА «ВОДА-СУША» В ВЕРХОВЬЯХ РЕКИ НИЛ (ЕГИПЕТ)

© 2006 г. И.В. Спрингель*, Н.М. Новикова**

*Кафедра ботаники, факультет науки 81528, Асуан, Университет южной долины, Египет **Институт водных проблем РАН, 111991, Москва, ул. Губкина, 3

Исследуемый участок долины Нила располагается в пустынном, практически лишенном осадков районе Египта, к югу от г. Асуан. Среднегодовые значения температуры составляют 250С, а влажность воздуха - 23%. В этих крайне аридных условиях существование растительности возможно только при поступлении дополнительной влаги. Такие условия создаются в долине Нила и по берегам водохранилищ - Асуанского и Насер, возникших в результате перекрытия русла двумя плотинами - близ Асуана, «старой», созданной в 1902 г. и южнее, выше по течению - новой, высокой, построенной при участии Советского Союза в 1964 г. В статье рассматривается блоковая структура экотонных систем «вода-суша», сформировавшихся на побережье Асуанского водохранилища и на участке побережья реки Нил, располагающегося в нижнем бьефе Асуанской плотины, в соответствии с предложенной В.С. Залетаевым (1997) структурно-функциональной схемой и соответствующие каждому блоку типы биотопов и растительные сообщества.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Теоретическое представление о водно-наземном экотоне и его структурно-функциональной организации было разработано В.С. Залетаевым (1997). Он предложил схему (модель) экотонной системы «вода-суша» на примере речной долины в виде нескольких блоков-поясов, вытянутых вдоль русла и различающихся степенью влияния водного объекта, с одной стороны, и процессами, происходящими на водораздельных территориях, - с другой. Структурные блоки различаются величиной и периодичностью увлажнения, рельефом местности, составом видов, динамикой и скоростью реакции биокомплексов на изменения режима водного объекта, режима грунтовых вод и качества воды. Различна и биота этих блоков.

Из 5 выделенных В.С. Залетаевым (1997) блоков экотонной системы «вода-суша» в статье рассматриваются 2: водный - амфибиальный, непосредственно прилегающий к побережью и наземный - динамический, заливаемый с разной длительностью и частотой. Выделяемые В.С. Залетаевым еще два блока на суше - дистантный, связанный с водоемом через грунтовые воды и маргинальный,- определяемый изменениями биоценотических цепей под влиянием процессов в биоте, в условиях крайней аридности территории, довольно крутых и каменистых берегов водохранилищ и обрывистых террас в долине Нила, на данном участке реки не выражены. Большой по объему и протяженности аквальный блок в данной работе не рассматривается.

Материалы исследований были собраны в разное время на побережье Асуанского водохранилища (между двумя дамбами), и на побережье реки Нил к северу от г. Асуан (рис. 1). Проводилось топо-экологическое профилирование от уреза воды к верхней части террасс с описанием растительности и почв. Границы экотонных блоков определялись по

графикам изменения уровня водохранилища и в реке Нил в многолетнем разрезе. Внутри блоков по различию в почвах и условиях водного режима выделялись биотопы и рассматривалось разнообразие приуроченной к ним растительности. Обработка гео ботанических данных проводилась по стандартной методике Браун-Бланке для выделения растительных сообществ.

ЭКОТОННАЯ СИСТЕМА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АСУАНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

После строительства старой плотины в 13 км к югу от г. Асуан, она дважды реконструировалась с целью увеличения запасов воды в водохранилище в связи с растущими потребностями Египта в воде. После создания новой Высокой Асуанской дамбы, между двумя плотинами образовался водоем длиной 7 км. Берега водохранилища каменистые, обрывистые, изрезаны заливами.

Основные факторы, контролирующие разнообразие растительности на побережьях водохранилища - запасы влаги и формирование почв. Почвенная влага зависит главным образом от суточных и сезонных колебаний уровня воды в водохранилище (8рпп§ие1, 1990; 1996; рис. 2).

В условиях исключительной аридности климата именно размах колебаний уровня водохранилища определяет ширину экотонной зоны. Как видим, до и сразу после создания водохранилища, в 1965 г. его уровень был наиболее высоким и сильно изменялся в течение года. Затем он постепенно снижался и выравнивался. Вследствие этого претерпела изменения и экотонная система на его побережье.

114 112 110 108 106 104

-♦—1 -■—2 -А—3

3 4 5 6 7! месяцы

10 11 12

Рис. 1. Расположение Асуанских плотин на реке Нил. Fig. 1. Studied area of the Aswan reservoir.

Рис. 2. Изменение уровня воды в Асуанском водохранилище в течение года в разные сроки. Условные обозначения, годы: 1 - 1965; 2 -1975; 3 - среднее за 1976-1980. Fig. 2. Change of the water level of the Aswan reservoir: 1 -1965; 2 -1975; 3 - average means for 1976-1980.

Самый наглядный - динамический блок, формирующийся на суше между отметками максимального и минимального стояния уровня в году, располагается в это время между отметками 108 и 111.5 м. Соответственно формировались почвы и растительность (рис. 3). Однако в эти годы благодаря совместным сбросам воды с обеих плотин, нередко суточные колебания превышали сезонные и достигали 3-4 м.

Рис. 3. Экотонная система на пологих склонах Асуанского водохранилища (меж- ду двумя дамбами). Блоки э котонной системы:

I- амфиби-альный, II-динами-ческий; V -акваль-ный. 1-4 -биотопы.

Fig. 3. Ecotone system on the gentle slopes of the Aswan reservoir between two dams. blocks of ecotone system: I - amphybial;

II- distant; V- aquatic.

Как видим (рис. 3), в экотонной зоне на побережье Асуанского водохранилища на пологих склонах выделены 3 блока 4 типа биотопов, различающихся по условиям субстрата и увлажнению.

Таблица 1. Доминанты растительных сообществ амфибиального блока (значения для вида в дробях: в числителе - присутствие в описаниях, %; в знаменателе - величина проективного обилия вида, в баллах). ТаЫе 1. Plant communities of the amphibian block of water-terrestrial ecotone (figures in table indicate the presence % and cover-abundance values).

Число описаний Общее проективное покрытие % Названия видов растений (латынь)

Ceratophyllum demersum Potamogeton crispus Potamogeton pectinatus Vallisneria spiralis Najas armata

17 20-90 94/6 88/5 6/1 17/2 17/1

Амфибиальный блок (рис. 3, 1-1) включает мелководную часть водоема, протягивающуюся вдоль побережий водохранилища и островов с глубинами воды 10 -400 см в зависимости от флуктуации уровня воды. Растительность представлена полупогруженными видами с корнями, зафиксированными в грунте. Анализ 17 геоботанических площадок показывает (табл. 1), что доминантом является Ceratophyllum demersum, а субдоминантом - Potamogeton crispus. Оба вида круглогодично вегетирующие.

1-4 - biotopes.

Иногда они формируют два пояса, но чаще образуют смешанные сообщества. На больших глубинах к ним присоединяется летневегетирующий вид Vallisneria spiralis.

Динамический блок (рис. 3, II-2, 3, 4) включает практически всю занятую растительностью территорию склона, с разной частотой и периодичностью заливаемую водами водохранилища при колебании его уровня, что находит отражение в биотопах и растительном покрове (табл. 2). Самое низкое положение на профиле, от уреза воды до высоты 1 м, занимают гидромезофильные луговые сообщества (II-2). Для этого биотопа характерно длительное заливание и тонкие илистые отложения, на которых формируются почвы и растительность. Здесь распространены два сообщества: смешанное, из прибрежноводных и водных растений. Распределение видов мозаичное. Тростники и Fimbristylis bis-umbellata преобладают в микропонижениях, в то время как приподнятые участки заняты Cynodon dactylon. На более сухих участках распространено сообщество, в котором доминирует Aster squamatus. Оно формирует пояс у уреза воды. Далее вверх по склону, на высоте 1-3 м над урезом воды располагаются ксеромезофильные кустарниковые сообщества (II-3). Здесь биотопы заливаются на более короткий период.

Таблица 2. Классификация растительности на берегах бассейна между двумя дамбами (измененный от Springuel, 1985). Table 2. Classification of vegetation on the shores of the reservoir between two dams (modified from Springuel, 1985).

Экологический тип растительности Тип сообщества Номер биотопа Число видов в сообществе Доминант/ обильные виды

Гидромезофильные луга Mixed: amphibious-herbal 9 26 Phragmites australis Pluchea dioscoridis Cynodon dactylon Fimbristylis bis-umbellata

Aster squamatus 4 17 Aster squamatus

Ксеромезофиль-ные приречные кустарники Sesbania sesban-Cyperus rotundus 9 28 Sesbania sesban Cyperus rotundus Cynodon dactylon

Sesbania sesban- Dichanthium annulatum 8 20 Sesbania sesban Dichanthium annulatum Aster squamatus Pulicaria crispa

Ксеромезофиль-ные травяные сообщества Dichanthium annulatum-Pulicaria crispa 9 22 Dichanthium annulatum-Pulicaria crispa Pluchea dioscoridis Imperata cylindrical Leptadenia heterophylla

Imperata cylindrica 5 7 Calotropis procera

Ксерофильные кустарники Calotropis procera-Leptadenia heterophylla 6 20 Calotropis procera Leptadenia heterophylla Pulicaria crispa

Alhagi graecorum

Растения живут за счет почвенной влаги, которая пополняется еще и при дневных колебаниях уровня. Доминирует быстрорастущий вид Sesbania sesban, способный достигать 6 м высоты. На поверхности почвы располагаются мезофильные травяные виды. Они в сочетании с кустарником на рыхлых отложениях образуют сообщества: Sesbania sesban-Cyperus rotundus, в то время как скалистые крутые склоны, заняты сообществом Sesbania sesban-Dichanthium annulatum с таким ксерофильным видом, как Pulicaria crispa. Биотоп (II-4), формирующийся на самых высоких отметках 3-6 м, также представлен ксеромезофильными сообществами. Этот участок может периодически в зимнее время залит водой. Почвы маломощные, каменистые, растительность представлена ксеромезофильными травяными Dichanthium annulatum-Pulicaria crispa и Imperata cylindrica. Сообщества императы приурочены к биотопам в зоне перехода между аккумулятивной террасой и пустыней. В сообщество входят ксерофильные виды Calotropis procera и Leptadenia heterophylla. Последний вид является лианой, которая обычно лежит на земле, если рядом нет кустарников. Calotropis procera - растение характерное для пустынных биотопов. Оно часто встречается вместе с Alhagi graecorum.

Указанные экологические группы растительных сообществ формируют экологический ряд по уменьшению влажности почвы: Гидромезофильные луга Ксеромезофильные приречные кустарники — Ксеромезофильные травяные сообщества — Ксерофильные кустарники.

ЭКОТОННАЯ СИСТЕМА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НА ПОБЕРЕЖЬЕ НИЛА

До строительства высокой Асуанской дамбы в долине Нила, его побережья периодически заливались Нильской водой, и представляли собой хорошо сформированную экотонную систему на двух террасах. После создания плотины (после 1970, рис. 4), прежние наводнения прекратились, и экологический сток в нижний бьеф регулировался согласно сельскохозяйственным потребностям. Поэтому в настоящее время естественную растительность найти трудно. Выровненные участки заняты под сельское хозяйство и поселения, таким образом естественная растительность здесь замещена культурной.

Рис. 4. Абсолютные минимальные и максимальные уровни воды в р. Нил ниже Асуанской плотины у г. Асуан до (1960) и после (1970) строительства высокой Асуанской плотины (данные из Министерства Ирригации, Асуан). Fig. 4. Absolute minimum and maximum river level in Aswan (m ASL) in some selected years before (1960) and after (1970) construction of Aswan High Dam (data from the Ministry of Irrigation, Aswan).

125 - 120 - 2 115 re 5 110 -

я 105 - и ю -/Ч у

" 100 -95 -90 - _

19 20 1940 1960 1980 2000 годы

—♦—1 -■-2

В Верхнем Египте, где Нильская долина является очень узкой и непригодна для сельского хозяйства, на некоторых участках все еще сохраняются близкие к естественным растительные сообщества. Один из таких участков, расположенный к северу от города Асуан, и был обследован. Он представлен двумя террассами, протяженностью вдоль берега около 13 км. Этот участок дает представление о естественной растительности экотонной системы «вода-суша». На рисунке 5 представлен обобщенный экологический профиль на этой территории. Следует сказать, что в настоящее время разливы Нила затрагивают только первую террасу, в то время, как вторая терраса перестала заливаться после строительства высокой плотины.

Амфибиальный блок включает мелководную часть у берега Нила. Характерные виды -погруженные макрофиты: Ceratophyllum demersum, Potamogeton crispus и Najas spp. Недавно в составе сообществ появились новые виды - Potamogeton perfoliatus и Myriophyllum spicatum. Перед строительством высокой дамбы, по берегу реки произрастали только несколько видов гидрофильных растений, потому что ежегодное наводнение смывало растения и чистило Нильские берега и русло.

Рис. 5. Обобщенный топо-экологический профиль на западом берегу реки Нил показывающий основные биотопы, распространение материнских пород, и зоны распространения доминирующих видов

растительности. Fig. 5. Cross-section of the west bank of the river Nile, showing the main habitat types, the distribution of substrate types and zonation of the dominant plant species. (Source: Springuel, 1990).

Динамический блок (рис. 5) включает практически всю занятую растительностью территорию склона, с разной частотой и периодичностью заливаемую при колебании уровня воды в реке Нил. Здесь выделяются четыре основных типа биотопов, различающиеся по длительности заливания и обеспеченности влагой - избыточно увлажненный (болотный) на прирусловой пойме; луговый, на первой террасе; колючих кустарников на склоне второй террасы и приречных древесных видов - на 2-й террасе. Им соответствуют четыре основных типа растительности - болотный, мезофитный травяный, кустарниковый и древесный. Болотная растительность (табл. 3) занимает биотопы, которые большую часть года залиты водой за исключением короткого времени межени, приходящейся на зимний период. Основная жизненная форма в этих сообществах - гелофиты, относящиеся к экологической группе гидромезофитов. Здесь выделены три растительных сообщества: Phragmites australis, Typha domingensis, Polygonum senegalense.

Мезофильная луговая растительность занимает узкую полосу первой террасы, которая возвышается над водой на 1 м. Для данных сообществ характерно господство мелкоукореняющихся мезофитов - фреатофитов, т.к. эти виды зависят от грунтовых вод,

располагающихся близко к поверхности. К этой группе относятся 6 сообществ (табл. 4). Большая часть видов, входящих в состав сообществ Oldenlandia - однолетние травы, цветущие весной. Далее идет полоса тамариксов. В составе сообщества преобладают травяные многолетники.

Таблица 3. Присутствие и обилие видов в трех растительных сообществах болотного типа: 1. Phragmites australis; 2. Турha domingensis; 3. Polygonum senegalense. Виды, присутствующие с обилием ниже 25% только в одном сообществе, приведены списком ниже таблицы. Table 3. Presence and cover-abundance values of the species in the three community types of the swamp formation: 1. Phragmites australis; 2. Турha domingensis; 3. Polygonum senegalense.

Растительные сообщества 1 2 3

Количество описаний 10 08 08

Количество видов 16 12 23

Доминирующие виды

Phragmites australis 100/9 25/1 37/1

Typha domingensis 60/2 100/8 -

Polygonum senegalense 40/3 25/1 100/8

Сопутствующие виды

Cyperus rotundus 10/1 37/1 25/1

Cyperus maculatus 10/2 37/1 50/1

Veronica anagallis- aquatica 10/1 25/1 37/1

Paspalidium geminatum 10/1 - 37/1

Panicum coloratum 10/1 25/1

Pluchea dioscoridis 10/1 - 62/1

Oxystelma alpini 60/1 - -

Cyperus rotundus var. fenzelianus - 25/1 12/1

Gnaphalium luteo-album - 12/1 50/1

Oldenlandia capensis - - 25/1

Polypogon monspeliensis - - 50/1

Lotus arabicus - - 37/1

Засушливый биотоп дистантного блока экотона располагается на крутых склонах второй террасы, на высоте от 4 до 6 м над урезом воды. Растительность представлена колючекустарниковыми и древесными видами (табл. 5), которые могут противостоять интенсивной водной и ветровой эрозии. Растительный покров не сомкнут и представлен Imperata cylindrica-Desmostachya bipinnata (halfa grass) и Acacia albida. Ранее, до создания высокой плотины, этот биотоп заливался в летний период. В настоящее время заливание стало менее длительным и приносит недостаточно влаги для произрастания существующих древесно-кустарниковых видов и их возобновления, так что можно ожидать деградации

этой растительности и засыпания ее песком. На поверхности второй террасы произрастают сообщества Lawsonia inermis и Acacia nilotica-Hyphaene thebaica, также обреченные на гибель без дополнительного увлажнения.

Таблица 4. Присутствие и проективное обилие видов в растительных сообществах лугового типа растительности динамического блока экотона. Table 4. Presence and cover-abundance values of the species in the community types of the meadow formation within the dynamic block of "water-terrestrial" ecotone: 4. Oldenlandia capensis; 5. Cyperus maculatus; 6. Paspalidium geminatum; 7. Panicum coloratum; 8. Cynodon dactylon; 9. Tamarix nilotica.

Растительные сообщества 4 5 6 7 8

Количество описаний 05 06 06 14 10

Количество видов 10 32 12 33 34

Доминирующие виды

Oldenlandia capensis 100/7 7/1 10/2

Cyperus rotundus - 83/7 - 35/2 10/1

Cyperus maculatus - 66/4 50/1 - -

Paspalidium geminatum - 33/1 100/7 - -

Panicum coloratum 80/1 33/1 66/3 100/8 80/2

Cynodon dactylon - 16/1 33/1 35/1 100/6

Tamarix nilotica - - - 7/1 10/1

Сопутствующие виды

Polygonum senegalense 80/3 33/2 33/2 14/1

Veronica anagallis- aquatica 80/3 66/1 50/1 7/1 -

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Lotus arabicus 60/1 50/1 33/1 35/1 20/1

Gnaphalium luteo-album 60/1 16/1 35/1 20/1

Polypogon monspeliensis - 33/1 33/1 50/1 -

Pluchea dioscoridis - 16/1 33/1 21/1 10/2

Phyla nodiflora - 33/1 16/1 21/1 10/5

Trifolium resupinatum - 16/1 - 21/1 60/2

Phragmites australis - 33/1 - - -

Diplachne fusca - 33/1 - - -

Acacia nilotica - - - 14/1 50/2

Rumex dentatus - 28/1 40/5

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На двух участках реки Нил, расположенных в одних и тех же климатических условиях, но существенно различающихся по водному режиму и характеру побережий, выявлены и охарактеризованы экотонные системы «вода-суша» в соответствии с представлениями В.С. Залетаева (1977). Эти экотонные системы неполночленны в силу того, что окружающие условия крайне аридны и грунтовые воды залегают на очень большой глубине. Поэтому не

выражены дистантный и маргинальный блоки. Динамический блок, широко представлен разными биотопами и растительностью, формирующей в верх по склону ряд по убыванию влагообеспеченности. В то же время на берегу реки Нил (в нижнем бьефе старой и новой плотин), в динамическом ряду присутствуют реликтовые элементы, которые сохраняются от прежней экотонной системы, сформированной до строительства высокой Асуанской плотины.

Таблица 5. Присутствие и проективное обилие видов лугового типа. Table 5. Presence and cover-abundance values of the species in the six community types of the meadow formation: 10. Imperata cylindrica - Desmostachya bipinnata; 11. Acacia albida; 12. Lawsonia inermis; 13. Acacia - Hyphaene thebaica.

Растительные сообщества 10 11 12 13

Количество описаний 11 04 05 16

Количество видов 04 03 01 12

Доминирующие виды

Imperata cylindrica 91/5 25/2 19/2

Desmostachya bipinnata 63/3 - - 19/3

Acacia albida - 100/4 - 6/1

Lawsonia inermis - 25/1 100/4

Acacia nilotica - - - 31/2

Hyphaene thebaica - - - 81/4

Сопутствующие виды

Calotropis procera 36/1 - - 6/1

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Залетаев В. С. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере. Отв. ред. В С. Залетаев. М.:РАСХН, 1997. С. 11-29.

2. Springuel I. The shoreline vegetation of the area between the two dams south of Aswan, Egypt // Proc. Egypt. Bot. Soc. 1985. N 4. pp. 1408-1421.

3. Springuel I. Riverain vegetation in the Nile valley in Upper Egypt // Journal of Vegetation Science. 1990. Vol. 1. pp. 595-598.

4. Springuel I. V. Environment and producers in Wadi Allaqi ecosystems // Arid ecosystems. 1996. Vol. 2. N 2-3. pp. 43-57.

VEGETATION WITHIN THE WTER-TERRESTRIAL ECOTONE AT THE UPSTREAM OF NILE IN EGYPT

© 2006. I.V. Springuel*, N.M. Novikova**

*Department of botany, Science Facultee 81528, Aswan, South Valley University, Egypt **Water problems Institute of Russian Academy of Sciences 119991, Moscow, Gubkina str., 3

This paper describes the ecotonal systems of the river Nile fraction in southern part of Egypt characterized by extreme arid climate. The present studies have been conducted on the shores of Aswan reservoir between two dams and the Nile banks north of Aswan town. Water - terrestrial ecotonal system on the shores of the Aswan reservoir and the River Nile banks includes 2 blocks: amphibial and dynamic. The shallow water bounded the shores of the reservoir and Nile banks belong to amphibial block. Aquatic vegetation in both sites is dominated by submerged macrophytes: Ceratophyllum demersum and Potamogeton crispus.

In the reservoir ecotonal system the dynamic block includes the flooded shores from the water edge up to 6m high. Four groups of communities are recognized. Each group is characterized by an assemblage of ecologically related species. Hydromesophytic meadow occupies the lower position on the slope and represented by two communities. Mixed amphibious herbal community is characterized by the mosaic pattern, where reeds occupied the small depressions and grasses restricted to elevated parts. Aster squamatus community forms the belt on the water edge. Xeromesophytic riverbed scrub is dominated by fast growing Sesbania sesban shrubs. On the gently slopes the grasses and sedge covered the ground (Sesbania sesban-Cyperus rotundus community) while the rocky steep slopes occupied by Sesbania sesban- Dichanthium annulatum community with some xerophytic elements. Xeromesophytic grassland inhabits the middle position on the slopes and comprises two floristically and ecologically distinct communities: Dichanthium annulatum-Pulicaria crispa community and Imperata cylindrica community. The last one is confirmed to the transition zone between the silt terrace and desert plain. Very specific is xerophytic scrub which represented by Calotropis procera-Leptadenia heterophylla. Calotropis procera is the characteristic plant of the desert habitats as well as it is often grow on abandoned lands together with Alhagi graecorum.

The dynamics block of the Nile valley comprises 3 groups of biotopes: swamp, meadow and dry meadow. The swamp formation occupies the border zone of aquatic and terrestrial habitats, which is submerged for most of the year, except for a short winter closure. The principal life-forms of plants dominated this vegetation are helophytes, whereas the majority of associated species are hydromesophytes. The three community types are the Phragmites australis, Typha domingensis and Polygonum senegalense. Meadow vegetation occupies the narrow strip of the first terrace. Mesophytes form the main framework of this formation. Six community types are recognized within this formation: Oldenlandia capensis, Cyperus maculatus, Paspalidium geminatum, Panicum coloratum, Cynodon dactylon and Tamarix nilotica. The vegetation of the riverain thorn-bush and woodland occupied the steep slope of the second terrace. Plant cover is generally open and comprises Imperata cylindrica - Desmostachya bipinnata (halfa grass) and Acacia albida community types. Woodland occupies the second terrace which rises from 4 to 6 m above the average water level position of the Nile. Before the construction of the Aswan High Dam, this terrace was seasonally inundated by summer floods. This inundation does not occur any longer and insufficient moisture may cause degradation of the plant cover, reduction of new growth of woody species and encroachment of sand. Lawsonia inermis and Acacia nilotica - Hyphaene thebaica community types are recognized here. The sequence of formations constituting the zonation from the river edge to the second terrace is apparently controlled by topographic features governing the surpluses and shortages of water.

Result presented in this paper demonstrated that ecotonal systems in two water bodies varied considerably in spite the both systems are located at the same climatic conditions and belong to the same river basin. It confirms Zaletaev' theoretical vision of water-terrestrial ecotone, that the

structural-functional composition of ecotonal system is controlled by the regime of the water body as well as the process taken place on the watershed.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.