CC BY
99
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ___________________________________2006, том 49, №10-12______________________________
БОТАНИКА
УДК 581:582:631:524
Х.А.Акназаров, Л.К.Салимшоева РАСТЕНИЯ РОДА ЛЮЦЕРНЫ (Medicago Ь.) И ИХ ПЕРВИЧНАЯ ИНТРОДУКЦИОННАЯ ОЦЕНКА НА ПАМИРЕ
(Представлено членом-корреспондентом АН Республики Таджикистан А.С.Фелалиевым 5.12.2006 г.)
Род люцерны (Medicago L.) относится к порядку бобово-цветковых (Leguminosales или Fabales), семейству бобовых (Leguminosae или Fabaceal). Этот род насчитывает в своем составе около 70 видов [1-3], из них ценных для культуры - 46 видов [4]. Ареал рода люцерны занимает в основном Область Древнего Средиземья. Наибольшим разнообразием люцерна характеризуется в Центральной Азии и Казахстане (22 вида), Кавказе (14 вида), Крыму (4 вида). Большую часть видов многолетней люцерны составляют люцерны среднеазиатского, точнее тянь-шаньского происхождения.
Во флоре Таджикистана содержатся 10 видов люцерны, а во флоре Бадахшана 4 вида. Тем не менее, некоторые виды люцерны распространены во всех ландшафтногеографических зонах (за исключением тундрового и альпийского пояса гор), главным образом, в степи и лесостепи, равнинной и горной зонах. В естественных сообществах люцерна играет важную роль. Иногда она является массовым фоновым растением и создает определённый аспект растительности, что известно, например, в отношении люцерны серповидной (Medicago falcata L.). В других же случаях люцерна встречается рассеянно, отдельными очагами или пятнами.
Люцерна синяя возделывается около 9 тыс. лет [5]. Ее по праву считают лучшей кормовой культурой. Она выращивается более чем в 80 странах на площади, превышающей 33 млн.га. В Таджикистане она возделывается на площади 127 тыс. га. По качеству белка и содержанию аминокислот люцерна превосходит многие кормовые культуры, в том числе клевер (Trifolium L.). Она отличается высоким содержанием витаминов A,C,D,E,B1,B2,B3. У животных, питающихся кормами из люцерны, повышается выносливость, воспроизводительная способность и ускоряется рост. В зеленой массе люцерны много микроэлементов, минеральных солей, особенно кальция. Кроме того, она имеет агротехническое значение: обогащает почву азотом, имеет также противоэрозионное и водоохранное значение. Однолетние виды люцерны ценятся как высокопитательный корм на ранневесенних пастбищах.
Высокие кормовые достоинства дикорастущей люцерны привлекают внимание многих ботаников-интродукторов. Обширная литература посвящена биологии, опыту интродукции, перспективам использования дикорастущих видов в кормовых целях [2,3,6].
Цель нашего исследования заключается в изучении интродукционной способности различных видов рода люцерны по высотным зонам Памира и выявления наиболее перспективных для дальнейшего внедрения в культуре.
Условия, объекты и методы исследования
Исследования проводились по методике [7] в 1990-2005 гг. в двух высотных зонах Памира, отличающихся друг от друга по природным и климатическим условиям.
Первый участок - Хорог - находился на территории Памирского ботанического сада на абсолютной высоте 2320 м. Годовая сумма осадков -235 мм, в отдельные годы она достигает 300-400 мм. Средняя годовая температура воздуха +8.80С, температура января - -6.. ,-8°С, июля-августа -+22.+240С. Сумма эффективных температур выше 50С равна 34000С.
Опытный участок был размещен на светло-коричневой окультуренной почве. Содержание гумуса 2.59%, валового азота 0.26%, подвижного фосфора 28.50 мг/кг и подвижного калия 156.00 мг/кг.
Второй участок - Актальяк. Он находился на высоте 3500 м над ур.м. на самой верхней части земледельческого пояса Западного Памира. Годовая сумма осадков здесь составляет 190 мм. Среднегодовая температура воздуха +4.10С, января —16...-18°С, июля-августа -+12.+140С. Сумма эффективных температур выше 50С равна 21000С.
Почвы участка относятся к пустынно-степным, каменистым, выщелоченным. Содержание гумуса 2.10%, валового азота 0.20%, подвижного фосфора 22.00 мг/кг и подвижного калия 176.00 мг/кг.
Объектами первичной интродукции в обеих высотных зонах служили 13 видов многолетних и 6 видов однолетних растений рода люцерны (табл.1). В основном испытывалось от 2 до 11 образцов каждого вида.
Посевной материал инорайонных видов растений был получен из ботанических садов бывших союзных республик и государств дальнего зарубежья, а семена местных дикорастущих видов и форм для интродукции были собраны в естественных местообитаниях Памира во время экспедиции в период 1990-2000 гг.
Перед закладкой опытов весной 1990 г. были внесены фосфорно-калийные удобрения из расчета Р60К60, а ежегодно после укосов - азотно-фосфорно-калийные из расчета 30 кг действующего вещества на 1 га.
В интродукционных питомниках, где осуществлялась первичная интродукционная оценка коллекции, закладывались делянки 2.4 м2. На каждой делянке размещали по два рядка с междурядьем 60 см. Высевалось по 1 -2 г семян каждого вида люцерны в зависимости от их размеров. Глубина заделки семян 1.0-1.5 см. Проводились фенологические наблюдения, измеряли конечный рост, изучали особенности прохождения жизненного цикла и адаптационную способность растений на разных высотах. Для оценки жизнеспособности интродуцентов использовали схему, предложенную Е.В.Вульфом [8], в которой основными критериями оценки являлись прохождения растениями полного цикла онтогенеза и наличие самосева.
Результаты и обсуждение
Исследования показали, что при весеннем посеве на участке Хорога всходы однолетних видов люцерны образовались за 7-10 дней, а многолетних - за 10-13 дней. На участке Актальяка эти показатели составляли 8-12 и 10-15 дней соответственно. Основными критериями при оценке успешности интродукции люцерны служили особенности прохождения полного жизненного цикла, наличия фазы цветения и плодоношения. При нашем исследовании на участке Хорога, где сумма эффективных температур в течение вегетации составила 34000С, все испытанные однолетние бобовые растения достигли фазы плодоношения и образовали семена. На участке Актальяка при сумме эффективных температур 21000С люцерна аравийская и люцерна маленькая достигли фазы бутонизации, люцерна Мейера фазы цветения, остальные виды достигли фазы плодоношения и только люцерна хмелевидная образовала семена (табл.1).
Многолетние виды люцерны в условиях Хорога со второго года начали отрастать в начале первой декады апреля, а в Актальяке в конце третьей декады апреля.
Среди многолетних видов люцерны в условиях Хорога в год посева в генеративное развитие вступили люцерна синяя и люцерна голубая, а другие виды этой фазы достигли только со второго года вегетации. В условиях Актальяка фазы плодоношения достигли люцерна серповидная, люцерна полуциклическая, люцерна северная и люцерна тянь-шаньская, а остальные виды завершали вегетацию в фазе бутонизации и цветения.
Высокорослостью на обоих участках (Хорог и Актальяк) среди однолетних видов люцерны отличались люцерна округлая (87:69 см), и люцерна хмелевидная (56:44 см), а среди многолетних люцерна железистая (121:90 см), люцерна полуциклическая (120:90 см) и люцерна румынская (115:100 см). Исследованиями было доказано, что по мере поднятия над уровнем моря у всех испытанных видов сокращался линейный рост и увеличивалась кустистость. В разные годы исследователи испытали некоторые дикорастущие травянистые растения Памира в других регионах бывшего Советского Союза. При переселении астрагала тибетского, астрагала разнозубчатого, копеечника миняненского и люцерны синей на Полярный Север эти растения не цвели и выпали из травостоя через год [9]. Причины возникновения приземистости или подушковидности растений в суровых условиях высокогорья ученые объясняют по-разному. G. Bonnier [10], пересаживая растения на разных высотах, в Альпах и Пиренеях, наблюдал, что на больших абсолютных высотах происходит редукция стебля за счет сокращения длины междоузлий и уменьшение листовой пластинки. Он также установил, что некоторые растения, будучи перенесенными в горы, из однолетников превращались в двухлетние и многолетние, из-за короткого периода вегетации растения не успевают образовать бутоны и зацвести. По мнению А.В.Гурского [11], низкорослость растений является результатом воздействия ультрафиолетовых лучей, которых много в составе света в горах. В.К. Василевская [12] важнейшей причиной подушковидности растений, наряду с воздействием ультрафиолетовых лучей, считает резкую атмосферную и почвенную сухость и низкие
температуры. Мы считаем, что на изменчивость растений в условиях Памира воздействует комплекс стрессовых факторов, характерных для высокогорных условий.
Таблица 1
Результаты первичных испытаний растений рода люцерны по высотным зонам Памира
Растение Происхождение Год цветения Прохождение полного жизненного цикла Наличие самосева Высота растений, см (М±т)
Однолетники
Люцерна аравийская г. Минск, 1 плод. - 55±1.29*
Medicago arabica (L.) Huds. ЦБС - бутон. - 43±1.11**
Л.Мейера Таджикистан, 1 плод. - 41±1.30
M.meyeri Gruner. окр. г.Душанбе, 950 м 1 цвет. - 32±1.30
Л.зубчатая Таджикистан, Дарваз, 1 плод. - 46±1.11
M.denticulate Willd. к-к Рогак, 1220 м 1 плод. - 40± 1.11
Л.маленкая Западный Памир, 1 плод. - 40±1.05
M.minima L. ущ. Тусендара, 2700 м бутон. - 31±1.00
Л.округлая Таджикистан, 1 плод. ± В7±2.02
M.orbicularis All. Fl.Pedem. ущ.Варзоб, 1150 м 1 плод. ± 69±1.57
Л.хмелевидная Западный Памир, 1 плод. ± 56±1.49
M.lupulina L. окр. г.Хорог, 2300 м 1 плод. ± 44±1.0В
Многолетники
Л.синяя (дикорастущая) Западный Памир, 1 плод. ± 100±1.27
M.sativa L. к-к Барвоз, 2600 м 1 цв. - В7±0.99
Л.синяя В-з00 Душанбе, 1 плод. ± 114±2.04
M.sativa V-300 НПО «Зироаткор» 2 цв. - В5±1.В7
Л.серповидная г. Ташкент, 2 плод. ± 110±2.2
M.falcata L. ЦБС 2 плод. ± 105±1.96
Л.руминская г. Минск, 2 плод. ± 115±1.77
M.romanica Prod. ЦБС 3 цв. - 100±1.89
Л.полуциклическая г. Минск, 2 плод. 120±1.74
M.hemicyela Grosch. ЦБС 2 плод. - 90±1.В7
Л.Траутфетгера г. Минск, 2 плод. - В9±1.20
M.trautvetteri Sumn. ЦБС 3 цв. - 70±1.13
Л. изменчивая г. Минск, 2 плод. - 83±1.31
M.varia Mart. ЦБС 3 цв. - 71±1.07
Л.железистая г. Москва, 2 плод. 121±1.44
M.glutinosa M.B.Fl. ВИК 2 цв. - 90±1.23
Л.карстовая г. Москва, 2 плод. - 88±1.09
M.carstensis Jacq. ВИК 3 бут. - 69±1.01
Л.голубая г. Москва, 1 плод. - 110±2.10
M.coerulea Less. ВИК 2 цв. - 73±2.00
Л.Гроссгейма г. Ташкент, 2 плод. - 102±1.95
M.Grossheimii Vass. ЦБС 2 цв. - 76±1.76
Л.северная г. Минск, 2 плод. В3±1.23
M.borealis Grossh. ЦБС 2 плод. - 69±1.10
Л.тянь-шаньская г. Минск, 2 плод. 100±1.56
M.tianschanica Vass. ЦБС 2 плод. - 73±1.32
Л.решетчатая г. Москва, 2 плод. ± 46±1.06
M.cancellata M.B.Fl ВИК 3 бутон. - 31±1.00
Примечание: * числитель - Хорог; ** знаменатель - Aктальяк.
Показателем полной адаптации принято считать наличие самосева и распространение растений в естественные ценозы. При этом способность к распространению в естественные ценозы, натурализация, высокая конкурентоспособность рассматриваются как важнейшие свойства, определяющие устойчивость растений в растительных сообществах, пригодность их для пастбищ и сенокосов, для создания травосмесей и залужения.
Исследованиями было выявлено, что среди однолетней люцерны на обоих участках самосев образовали люцерна хмелевидная и люцерна округлая, а среди многолетней в условиях Хорога самосев дали люцерна синяя (дикорастущая), люцерна синяя сорта В-300, люцерна румынская, люцерна железистая, люцерна тянь-шаньская, люцерна северная, люцерна решетчатая и люцерна серповидная.
Однако способность произрастать за пределами опытных делянок, в посевах других культур и на сенокосных участках обнаружена только у многолетней люцерны серповидной, синей и тянь-шаньской. В условиях Актальяка ни один из испытанных видов самосева не дал.
Помимо особенностей прохождения полного цикла развития и наличия самосева одним из основных показателей жизненного состояния интродуцированных растений является продолжительность жизни (13). Вопросам изучения продолжительности жизни кормовых растений много внимания уделено в работах Т.А.Работнова [14]. Установлено, что продолжительность жизни и возрастные изменения растений зависят от их биологических свойств и условий произрастания.
Так, в наших опытах наиболее долгоживущими являлись люцерна синяя (дикорастущая), люцерна серповидная и люцерна тянь-шаньская (табл.2).
На основании первичной интродукции можно сделать следующие выводы:
- на участке в Хороге все испытанные однолетние и многолетние виды люцерны достигли генеративного развития и образовали семена, а на участке Актальяка фазу плодоношения достигли люцерна зубчатая, люцерна полуциклическая, люцерна северная и люцерна тянь-шаньская, но семена не образовали;
- по мере поднятия над уровнем моря рост растений и приживаемость резко сократились;
- наличие самосева больше было обнаружено у представителей местной, чем инорай-онной люцерны.
Таблица 2
Продолжительность жизни и сохранность многолетних видов люцерны в коллекции по высотным зонам Памира к 10-му году жизни
Вид, сорт Продолжительность жизни, лет Процент сохранности
Люцерна синяя (дикорастущая) более 10 более 10 100* 85**
Л. синяя вахшская-300 7 4 26
Л. серповидная более 10 6 95 75
Л. румынская 8 3 10
Л. полуциклическая 8 4 -
Л. Траутфетгера 8 3 15
Л. изменчивая 9 6 -
Л. железистая 4 2 -
Л. карстовая 5 3 -
Л. голубая 5 4 -
Л. Гроссгейма 4 3 -
Л. северная 8 6 25
Л. тянь-шаньская 10 49
7 -
Л. решетчатая 4 3 -
Примечание: * числитель - Хорог; ** знаменатель - Актальяк.
Памирский биологический институт им. Х.Ю.Юсуфбекова 5 декабря 2006 г.
АН Республики Таджикистан
ЛИТЕРАТУРА
1. Гроссгейм А.А. Флора СССР, т. 11. - М.- Л., 1945, с.129-176.
2. Васильченко И.Т. Новые для культуры виды люцерны. - М.- Л.,1950, 45 с.
3. Хасанов О.Х. Дикорастущие люцерны Средней Азии. - Ташкент, 1972.
4. Иванов А.И. Люцерна. - Л.: Наука, 1980, 110 с.
5. Касач А.Е., Гайшун В.В. Интродукция дикорастущих видов люцерны в Белоруссии. - Минск: Наука и техника, 1988, 62 с.
6. Культиасов М.В. Люцерна тянь-шаньская и опыт ее интродукции. - М.: 1967, с.7-139.
7. Методические указания по изучению коллекций многолетних кормовых трав. - Л.: Изд. ВИР, 1975, 36 с.
8. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1933, 415 с.
9. Аврорин Н.А., Андреев Г.Н., Головкин Б.Н., Калинин А.А. Переселение растений на Полярный Север. - Л.: Наука, 1964, 498 с.
10. Bonnier G.- Ann. Seb, Nat. Bot., 1985, p.24-36.
11. Гурский А.В., Каневская И.Б., Остапович Л.Ф. Труды АН ТаджССР, т.16, Сталинабад, 1953, 99 с.
12. Василевская В.К. - Учен. зап. ЛГУ, Л.,1941, № 62, с.48-158.
13. Андреев Г.Н. Интродукция растений в Субарктику. - Л.: Наука, 1975.
14. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. М.: Изд. АН СССР, 1950.
15. Сметанникова А.И. Люцерна на Северо-Западе СССР. Л.: Наука, 1967, 130 с.
Х.А.Акназаров, Л.К.Салимшоева РАСТАНИХ,ОИ АВЛОДИ ЮНУЧЦА ВА БА^ОИ ИНТРОДУКСИОНИИ ОЩО ДАР ПОМИР
Дар макола натичах,ои тадк;ик;оти бисёрсола оиди бах,ои интродуксионии растаних,ои авлоди юнучка дар шароити Помир муфассал сухан ронда мешавад. Исбот карда шудааст, ки бисёрии намудх,ои ин авлод кобилияти баланди мутобикшавй дошта, то баландих,ои 3500 м аз сатх,и бах,р нагз нашъунамо мекунанд.
Kh.A.Aknazarov, L.K.Salimshoeva THE GENUS OF Medicago L. AND AN EVOLUTION OF ITS PRIMARY INTRODUCTION IN THE PAMIRS
The article provides results of a long-term stationary investigation of the primary introduction of plants of the Medicago L. genus of the Pamirs. It is proven, that some species of Medicago L. are of high flexibility and reach reproduction stage in altitudes up to 3500 ma.s.l
