CC BY
87
19. Кузин М.И., Костюченок Б.М. Раны и раневая инфекция. - М.: Медицина, 1990. - С.9.
20. Куликов Л.К. Сочетанное применение пролонгированного протеолиза и хирургических методов при лечении длительно незаживающих ран: Автореф. ... дисс. канд. мед. наук. - Омск, 1984. - 22 с.
21. Ланда А.М., Старикова М.Н. Применение импульсного электрического поля УВЧ и террамицин-электрофореза в комплексном лечении островоспалительных и гнойных заболеваний // Вопросы курортологии. - 1966. - №2. - С.155-158.
22. Маянский Д.Н. Хроническое воспаление. - М.: Медицина, 1991. - 272 с.
23. Москвин С.В., Буйлин В.А. Магнитолазерная терапия.
- http/www.medprosvet. ш/агИскБ/
24. Москвин С.В., Буйлин В.А. Основы лазерной терапии.
- М.-Тверь: Триада, 2006. - С.126-128, 208.
25. Москвин С.В., Мыслович Л.В. Сочетанная лазерная терапия в косметологии. - Тверь: Триада, 2005. - 176 с.
26. Насиров Н.Я., Эфендиева М.Ф., Исмайлова Д.А. Влияние сопочной грязи вулканов Азербайджана на динамику уровня сахара в крови и моче и заживление язв у больных с начинающейся диабетической гангреной нижних конечностей // Вопросы курортологии. - 2009. - №6. - С.42-43.
27. Оболенский В.Н., Родоман Г.В., Никитин В.Г., Карев
Н.А. Трофические язвы нижних конечностей - обзор проблемы // Русский медицинский журнал. - 2009. - №25. -С.1647-1650.
28. Орлов Л.Л. и др. Гемодинамические и гуморальные механизмы лечебного действия «бегущего» магнитного поля при гипертонической болезни // Вопросы курортологии. -1985. - №1. - С.23-25.
29. Плетнев С.Д. Лазеры в клинической медицине: Рук-во. - М.: Медицина, 1996. - 460 с.
30. Пономаренко Г.Н. Применение полихроматического поляризованного некогерентного излучения аппаратов «Биоптрон» в комплексном лечении больных с ранами, трофическими язвами, ожогами и пролежнями // Физиотерапевт.
- 2010. - №7. - С.48-59.
31. Пономаренко Г.Н. Физические методы лечения: Справочник. - Изд. 3-е перераб. и доп. - СПб.: ИИЦВМА, 2006. - 336 с.
32. Пономаренко Г.Н., Енин Л.Д. Действие низкоинтенсивного инфракрасного лазерного излучения на кожные аффе-ренты // Вопросы курортологии. - 1995. - №5. - С.10-13.
33. Пузырева Г.А., Фролков В.К., Боровицкий И.П. Метаболические механизмы репаративного действия металлозависимого спектрального светового потока лампы с полым катодом // Вопросы курортологии. - 2010. - №3. - С.7-
10.
34. Савельев В.С., Гологорский В.А., Кириенко А.И. и др. Флебология: Рук-во для врачей. - М.: Медицина. - 2001. -664 с.
35. Сосин И.Н., Кариев М.Х. Физиотерапия в хирургии, травматологии и нейрохирургии. - Ташкент: Изд-полигр. об-ние им. Ибн Сино, 1994. - С.59-64.
36. Сосин И.Н., Петраков Ю.В. Физические методы в комплексном лечении порочных ампутационных культей нижних конечностей. - Методические рекомендации. -Днепропетровск: ДИВЭТИН, 1974. - 15 с.
37. Сосин И.Н., Тондий Л.Д. и др. Клиническая физиотерапия. - Киев: Здоров’я, 1996. - С.245-247, 274.
38. Творогова А.В. Биологические аспекты спектральной фототерапии: Автореф. дис. ... канд. биол.наук. - М., 2008.
- 22 с.
39. Ушаков А.А. Современная физиотерапия в клинической практике. - М.: АНМИ, 2002. - С.75-91.
40. Физиотерапия: Национальное руководство. - М.: ГЭОТАР, 2009. - 834 с.
41. Шарипова М.М., Воронова С.Н., Рукин Е.М., Волмянко А.М. Сравнительная оценка ранозаживляющих эффектов при использовании аппаратов «Биоптрон», «Минитаг», «Орион+» и ламп полого катода // Вопросы курортологии. -2011. - №4. - С.42-45.
42. Шиманко И.Н. Физиотерапия хирургических заболеваний и последствий травм. - М.: Медгиз, 1962. - 264 с.
43. Hant T. Disorders of wound healing // World Surg. - 1980.
- Vol. 4. №3. - P.271-277.
Информация об авторах: Куликов Леонид Константинович - заведующий кафедрой, д. м.н., профессор; Моторина Ирина Геннадьевна - заведующая отделением, к.м.н., 664013, Иркутск, Образцова, 27; Мелешко Татьяна Ивановна - заведующая отделением.
© МАРКОВА Ю.А., АЛЕКСЕЕНКО А.Л., КРАМАРСКИЙ А.В., САВИЛОВ Е.Д. - 2012 УДК 616:579.61
РАСТЕНИЯ КАК ОДНО ИЗ ЗВЕНЬЕВ ЦЕПИ ЦИРКУЛЯЦИИ ПАТОГЕННЫХ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА БАКТЕРИЙ В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ
Юлия Александровна Маркова1, Анна Леонидовна Алексеенко1,
Александр Владимирович Крамарский2, Евгений Дмитриевич Савилов3 ('Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, директор - д.б.н., проф. В.К. Войников, лаборатория фитоиммунологии, зав. - к.б.н. Е.Г. Рихванов; 2Сибирская академия права, экономики и управления, ректор - к.ю.н., доц. А.В. Бычков; 3Иркутская государственная медицинская академия последипломного образования, ректор - д.м.н., проф. В.В. Шпрах)
Резюме. В обзоре описаны факты заражения растений бактериями, патогенными для человека. Микроорганизмы могут существовать как на поверхности листьев, так и внутри растительных тканей, выступая в роли эндофитов. Приведены примеры вспышек кишечных заболеваний при употреблении продуктов питания растительного происхождения.
Ключевые слова: патогенные бактерии, растения, эндофиты, кишечные инфекции.
PLANTS AS AN ELEMENT OF INVIRONMENTAL CHAIN CURCULATION OF PATHOGENIC FOR HUMAN BACTERIA
Yu. A. Markova1, A.L. Alekseenko1, A.V Kramarskiy2, E.D. Savilov3 ('Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry, SD RAS, Irkutsk, Russia; 2Siberian Academy of the Law, Economy and Management; 3Irkutsk State Medical Academy of Continuing Education)
Summary. The survey describes contamination of plants with human pathogenic. Microorganisms can exist both on the surface of leaves and inside plant tissues, while playing the role of endophytes. Some examples of infective episodes of intestinal infection diseases in cases of taking food plant products are given.
Key words: pathogenic bacteria, plants, endophytes, intestinal infections.
Бактерии широко распространены в окружающей среде. Им присуща высокая экологическая пластичность, способствующая заселению различных экологических ниш. В последнее время пристальное внимание исследователей уделяется эндосфере растений, которая включает в себя совокупность сосудов и межклеточного пространства. Обитая в эндосфере, микроорганизмы лучше защищены от биотических и абиотических стрессов [27,53], поскольку она характеризуется постоянной влажностью, доступностью питательных веществ и относительно постоянной температурой [26,60].
Исследованиями последних лет, показано, что некоторые эндофитные бактерии относятся к условнопатогенным и патогенным по отношению к человеку видам [18,58]. Из растительных тканей были выделены Klebsiella pneumoniae [28], Enterobacter cloacae, Enterobacter aerogenes [63], Serratia marcescens [26], Burkholderia cepacia [45].
Можно полагать, что пребывание патогенов человека в растениях является частью цикла их циркуляции во внешней среде с использованием растений в качестве альтернативного хозяина и переносчика в организм животных и человека [58]. При этом следует отметить, что, локализуясь в межклетниках и сосудах, бактерии практически не подвержены воздействию дезинфектантов, что делает возможным заражение человека даже после тщательной обработки таких продуктов [6,10].
Потенциальными источниками бактерий, патогенных для человека, являются ирригационные воды, почва, фунгициды, инсектициды и руки человека [24]. Однако, важнейшим источником контаминации сельскохозяйственных растений является органическое удобрение, которое, как правило, содержит бактерии кишечной группы, особенно если его источником послужило больное животное [62].
При выращивании культурных растений на зараженной почве или при поливе их зараженной водой (например, взятой ниже хозяйственно-бытовых сточных вод), патогенные бактерии могут попасть через корневую систему в растение [55,59]. Даже одноразовое применение контаминированной поливной воды или компоста может привести к загрязнению тканей редиса, моркови и табака патогенами человека [30], в том числе L. innocua [43], Salmonella typhimurium [38,54], E. coli O157:H7 [44]. При попадании в навоз или почву S. enterica серовар Weltevreden в течение длительного времени выделяется из корней и проростков шпината [1].
С помощью иммунофлуоресцентной микроскопии было обнаружено наличие бактерий E. coli O157:H7 в листьях редиса, выращенного из зараженных семян, что свидетельствует о возможной роли семян в контаминации растений [31].
Одним из путей проникновения бактерий в растение является механическое повреждение стеблей и плодов при сборе урожая [5,24]. Так, например, в исследованиях Babic и соавт. [2] обнаружены скопления Pseudomonadaceae, Enterobacteriaceae (включая K.pneumoniae), Micrococcaceae и молочнокислых бактерий на поверхности листьев с поврежденной кутикулой. Бактерии P.aeruginosa проникали через устьица и поранения листьев, колонизировали межклеточные пространства, и разрушали клеточные стенки и мембранные структуры [46].
Оппортунистический патоген Enterococuss faecalis проникает через устьица и поранения листьев араби-допсиса, колонизируя межклеточное пространство и вызывая повреждение клеточных стенок и мембранных структур [32]. Подобная ситуация верна и для другого бактериального патогена животных Staphylococcus aureus [22,32,47].
В ряде лабораторных исследований было показано, что клинический изолят Pseudomonas aeruginosa, способен контаминировать разные виды растений Arabidopsis thaliana, табак и салат [20,39,49,50,51].
Энтерогеморрагическая E. coli O157:H7 найдена в
тканях поверхностно-стерилизованных листьев латука в количестве 3.95 log КОЕ/г [21], проростках редиса, моркови, люцерны, бобов [31]. Salmonella enterica се-ровар Typhimurium обнаружена в количестве 2.57 log КОЕ/г в поверхностно-стерилизованном латуке [21]. L. monocytogenes была выделена из редиса, петрушки, огурцов, кабачков и других овощей [23].
Корни и ксилема цитрусовых растений могут также колонизироваться энтеробактериями. Klebsiella pneumoniae 342 (Kp342) была способна эндофитно колонизировать Citrus sinensis и Catharanthus roseus [37]. Бактерии, которые инокулировались в корни были впоследствии найдены с помощью флюоресцентной микроскопии в кислеме корней и ветвей обоих тестируемых видов [37]. E. coli O157:H7 и Salmonella могут колонизируют внутренние ткани плодов апельсина [19,58].
Следует заметить, что разные штаммы эшерихий и сальмонелл различаются по способности колонизировать растения [8,58]. При изучении трех сероваров S. enterica, все штаммы были способны эпифитно колонизировать растения, но только серовар Dublin мог колонизировать эндофитно [34]. Различия между штаммами Salmonella также наблюдали при эндофитной колонизации томатов [24].
В то же время сравнение сорбции разных штаммов L. monocytogenes к клеткам суспензионной культуры редиса, показало, что механизмы, вовлеченные во взаимодействие с клетками растений, присутствуют у всех штаммов [23].
Энтеробактерии, изолированные из растительных тканей, колонизировали внутреннюю часть растений в более высоких количествах, чем изолированные из клинических или других источников. Например, штамм Klebsiella pneumoniae 342, который изолирован из кукурузы [12], колонизировал растения люцерны в более высоких количествах, чем другие энтеробактерии [17,18].
Сравнение между видами показало, что, что Salmonella enterica эффективнее прикрепляются к про-рощенным семенам и трехдневным проросткам люцерны по сравнению с E.coli O157:H7. Это позволяет предположить, что ассоциированные с растениями вспышки кишечных инфекций, чаще вызываются сальмонеллой, чем эшерихией [3]. Авторы объясняют это отличие большим количеством специальных фимбрий (curli), продуцируемым Salmonella enterica в отличие от E.coli O157:H7, которые, вероятно, способствуют лучшей адсорбции бактериальных клеток к поверхности растительных тканей.
При этом сравнение адгезии S.enterica к 3 суточным проросткам салата латука с бактериями P.agglomerans, P.putida и R.aquatilis, не показало значительных отличий [3]. Однако, скорость распространения патогенных для человека бактерий S. enterica серовар Newport и E. coli O157:H7 была медленнее, чем эндофита Enterobacter asburiae. При этом отмечено, что последняя регистрировалась в растении A.thaliana уже через один день после его переноса в почву, содержащую эти микроорганизмы, в то время как остальные два вида еще не детектировались [15].
Колонизация ячменя Salmonella enterica серо-вар typhimurium и тремя видами Listeria spp. (L. monocytogenes, L. ivanovii, L. innocua) показала, что штаммы S. enterica эндофитно колонизировали корни ячменя в 10 раз больше, чем Listeria [36].
Все изложенное вызывает серьезную обеспокоенность проблемой контаминации продуктов питания растительного происхождения бактериями, патогенными для человека. Глобализация поставок овощей и фруктов увеличила риск вспышек пищевых болезней во многих государствах и странах [42]. Наиболее часто такие инфекции вызывают энтерогеморрагическая E. coli O157:H7, Salmonella enterica различных серотипов, Salmonella enteridis, Shigella sonnei и другие [35,57].
Инфекции, вызываемые этими возбудителями, могут быть связаны с употреблением томатов [16], арбу-
зов, мускусной дыни и непастеризованных апельсинового и яблочного соков [11,14], проростков люцерны [4], клевера и бобов [3,41,56], орехов [29,33].
Зарегистрированы вспышки кампиллобактериоза, связанные с контаминированными фруктами и овощами (салатом, бататом, огурцами, дыней и земляникой) [7].
В 1998 году восемь вспышек шигеллёза произошли в США и Канаде. Эпидемиологическое исследование установило, что болезнь была связана с потреблением кудрявой петрушки, которой украшали блюда в четырех местных ресторанах [25,42].
Большой вклад в распространение инфекционных заболеваний связывают с появившейся модой на употребление свежих ростков бобовых, злаковых и других культур. Так, например, в июле 1996 года произошла вспышка инфекции Escherichia coli O157:H7 среди 6000 школьников в городе Сакаи (Япония). Расследование случаев установило, что заболевания были связаны с употреблением салата из ростков белого редиса во время школьных завтраков [40,61].
В сентябре 1999 года была большая вспышка инфекции Salmonella серотипа Muenchen, связанная с употреблением сырых ростков люцерны в Висконсине (США). Несмотря на предварительную обработку семян гипох-
ЛИТЕРАТУРА
1. Arthurson V., Sessitsch A., Jaderlund L. Persistence and spread of Salmonella enterica serovar Weltevreden in soil and on spinach plants // FEMS Microbiol Lett. - 2011. - Vol. 314. №1. -P.67-74.
2. Babic I., Roy S., Watada A. E., Wergin W.P. Changes in microbial populations on fresh cut spinach // Int. J. Food Microbiol. - 1996. - Vol. 31. - Р.107-119.
3. Barak J.D., WhitehandL.C., Charkowski A.O. Differences in attachment of Salmonella enterica and Escherichia coli O157:H7 to alfalfa sprouts // Appl. Environ. Microbiol. - 2002. - Vol. 68. №10. - P.4758-4763.
4. Beneden C.A., Keene W.E., Strang R.A. Multinational outbreak of Salmonella enterica serotype Newport infections due to contaminated alfalfa sprouts // Journal of the American Medical Association. - 1999. - Vol. 281. №2. - P.158-162.
5. Bernstein N., Sela S., Pinto R., Ioffe M. Evidence for internalization of Escherichia coli into the aerial parts of maize via the root system // J. Food Prot. - 2007. - Vol. 70. - Р.471-475.
6. Beuchat L.R. Vectors and conditions for preharvest contamination of fruits and vegetables with pathogens capable of causing enteric diseases // British Food Journal. - 2006. - Vol. 108. №1. - P.38-53.
7. Brandl M.T., Haxo A.F., Bates A.H., Mandrell R.E. Comparison of Survival of Campylobacter jejuni in the Phyllosphere with That in the Rhizosphere of Spinach and Radish Plants // Appl Environ Microbiol. - 2004. - Vol. 70. №2. - Р.1182-1189.
8. Brandl M.T., Mandrell R.E. Fitness of Salmonella enterica serovar Thompson in the cilantro phyllosphere // Appl. Environ. Microbiol. - 2002. - Vol. 68. №7. - P.3614-3621.
9. Buchholz U., Bernard H., Werber D., et al. German Outbreak of Escherichia coli 0104:H4 Associated with Sprouts // N. Engl. J. Med. - 2011. - Vol. 10. №365 (19). - P.1763-1770.
10. Burnett S.L., Beuchat L.R. Human pathogens associated with raw produce and unpasteurized juices, and difficulties in decontamination // Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology. - 2001. - Vol. 27. №2. - P.104-110.
11. Buxton J., Fyfe M., King A., Paccagnella A., et al. Outbreak of Salmonella serotype Muenchen infection in the United States and Canada associated with unpasteurized orange juice--the British Columbia experience // Can. Commun. Dis. Rep. - 1999.
- Vol. 25. №19. - P.161-164.
12. Chelius M.K., Triplett E.W. Immunolocalization of dinitrogenase reductase produced by Klebsiella pneumoniae in association with Zea mays L. // Appl. Environ. Microbiol. - 2000.
- Vol. 66. - P.783-787.
13. Cleary P., Browning L., Coia J., et al. Outbreak control team A foodborne outbreak of Salmonella Bareilly in the United Kingdom, 2010 // Euro Surveill. - 2010. - Vol. 15. №48 (02). -P. 1-3.
14. Cook K.A., Dobbs T.E., Hlady W.G., et al. Outbreak
лоритом кальция перед проращиванием, было выявлено 157 случаев заболеваний [48].
Между августом и ноябрем 2010 было 231 лабораторно-подтвержденных сообщений случаев заболевания S. Bareilly, вызванных употреблением свежих ростков бобовых в Великобритании [13].
Большая вспышка гемолитико-уремического синдрома, вызванного шига токсин продуцирующей Escherichia coli O104:H4, произошла в Германии в мае 2011 года. В качестве наиболее вероятного источника инфекции предложены проростки [9]. Вторая вспышка, вызванная этим же штаммом Escherichia coli (STEC) O104:H4, произошла в июне этого же года во Франции. Обе вспышки связаны с ростками fenugreek, полученными из семян, произведенных в Египте и распространяемых в Германии и других европейских странах [52].
Таким образом, эндосфера растений представляет собой возможный источник бактерий, патогенных для человека. Рост вспышек, вызываемых контамини-рованными продуктами питания, иллюстрирует важность понимания фундаментальных механизмов выживания, роста и вирулентности бактерий на растениях. Изучение микробного населения растительных тканей поможет расширить наше представление о механизмах взаимодействия микроорганизма и хозяина.
of Salmonella serotype Hartford infections associated with unpasteurized orange juice // JAMA. - 1998. - Vol. 280. №17. -P.1504-1509.
15. Cooley M.B., Miller W.G., Mandrell R.E. Colonization of Arabidopsis thaliana with Salmonella enterica and enterohemorrhagic Escherichia coli O157:H7 and competition by Enterobacter asburiae // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - Vol. 69. №8. - P.4915-4926.
16. Corby R., Lanni V., County B. Outbreaks of Salmonella infections associated with eating Roma tomatoes - United States and Canada // Morb. Mortal. Wkly. Rep. - 2005. - Vol. 54. №13.
- P.325-328.
17. Dong Y., Iniguez L., Ahmer B., Triplett E.W. Kinetics and Strain Specificity of Rhizosphere and Endophytic Colonization by Enteric Bacteria on Seedlings of Medicago sativa and Medicago truncatula // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - Vol. 69. №3. -P.1783-1790.
18. Dong Y.M., Iniguez A.L., Triplett E.W. Quantitative assessments of the host range and strain specificity of endophytic colonization by Klebsiella pneumoniae // Plant Soil. - 2003. - Vol. 25. №7. - P.49-59.
19. Eblen B.S., Walderhaug M.O., Edelson-Mammel S., et al. Potential for internalization, growth, and survival of Salmonella and Escherichia coli O157:H7 in oranges // J. Food Prot. - 2004. -Vol. 67. - P.1578-1584.
20. Elrod R.P, Braun A.C. Pseudomonas aeruginosa its role as a plant pathogen // J. Bacteriol. - 1942. - Vol. 44. - P.633-645.
21. Franz E., Visser A.A., Van Diepeningen A.D., et al. Quantification of contamination of lettuce by GFP-expressing Escherichia coli O157:H7 and Salmonella enterica serovar Typhimurium // Food Microbiol. - 2007. - Vol. 24. - Р.106-112.
22. Garsin D.A., Sifri C.D., Mylonakis E., et al. A simple model host for identifying Gram-positive virulence factors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2001. - Vol. 98. - P.10892-10897.
23. Gorski L., Palumbo J.D., Mandrell R.E. Attachment of Listeria monocytogenes to Radish Tissue is Dependent upon Temperature and Flagellar Motility // Appl. Environ. Microbiol.
- 2003. - Vol. 69. №1. - P.258-266.
24. Guo X., Chen J., Brackett R.E., Beuchat L.R. Survival of Salmonellae on and in tomato plants from the time of inoculation at flowering and early stages of fruit development through fruit ripening // Appl. Environ. Microbiol. - 2001. - Vol. 67. - P.4760-4764.
25. Gustavsen, S., Breen O. Investigation of an outbreak of Salmonella oranienburg infections in Norway, caused by contaminated black pepper // Am. J. Epidemiol. - 1984. - Vol. 119. №5. - P.806-812.
26. Gyaneshwar P., James E.K., Mathan N., et al. Endophytic Colonization of Rice by a Diazotrophic Strain of Serratia marcescens // J. Bacteriol. - 2001. - Vol. 3. №8. - P.2634-2645.
27. Hallmann J., Quadt-Hallmann A., Mahaffee W.F., Kloepper
J. W. Bacterial endophytes in agricultural crops // Can. J. Microbiol.
- 1997. - Vol. 43. - P.895-914.
28. Iniguez A.L., Dong Y.M., Triplett E.W. Nitrogen fixation in wheat provided by Klebsiella pneumoniae 342 // Mol. Plant-Microb. Interact. - 2004. - Vol. 17. - P.1078-1085.
29. Isaacs S., Aramini J., Ciebin B., et al. An international outbreak of salmonellosis associated with raw almonds contaminated with a rare phage type of Salmonella enteritidis // J. Food Prot. - 2005. - Vol. 68. №1. - P.191-198.
30. Islam M., Morgan J., Doyle M.P., et al. Fate of Salmonella enterica serovar Typhimurium on carrots and radishes grown in fields treated with contaminated manure composts or irrigation water // Appl. Environ. Microbiol. - 2004. - Vol. 70. - P.2497-2502.
31. Itoh Y., Sugita-Konishi Y., Kasuga F., et al. Enterohemorrhagic Escherichia coli O157:H7 present in radish sprouts // Appl. Environ. Microbiol. - 1998. - Vol. 64. - P.1532-1535.
32. Jha A.K., Bais H.P., Vivanco J.M. Enterococcus faecalis mammalian virulence-related factors exhibit potent pathogenicity in the Arabidopsis thaliana plant model // Infect. Immun. - 2005.
- Vol. 73. - Р.464-475.
33. Kirk M.D., Little C.L., Lem M., et al. An outbreak due to peanuts in their shell caused by Salmonella enterica serotypes Stanley and Newport - sharing molecular information to solve international outbreaks // Epidemiol Infect. - 2004. - Vol. 132. №4. - P.571-577.
34. Klerks M.M., FranzE., van Gent-PelzerM., et al. Differential interaction of Salmonella enterica serovars with lettuce cultivars and plant-microbe factors influencing the colonization efficiency // ISME J. - 2007. - Vol. 1. №7. - P.620-631.
35. Krtinic G., Duric P., Ilic S. Salmonellae in food stuffs of plant origin and their implications on human health // Eur J. Clin Microbiol Infect Dis. - 2010. - Vol. 29. №11. - P.1321-1325.
36. Kutter S., Hartmann A., Schmid M. Colonization of barley (Hordeum vulgare) with Salmonella enterica and Listeria spp. // FEMS Microbiol. Ecol. - 2006. - Vol. 56. №2. - P.262-271.
37. Lacava P.T., Araujo W.L., Azevedo J.L. Evaluation of endophytic colonization of Citrus sinensis and Catharanthus roseus seedlings by endophytic bacteria // J. Microbiol. - 2007. - Vol.
45. - Р.11-14.
38. Lapidot A., Yaron S. Transfer of Salmonella enterica sero-var Typhimurium from contaminated irrigation water to parsley is dependent on curli and cellulose, the biofilm matrix components // J Food Prot. - 2009. - Vol. 72. №3. - P.618-623.
39. Mahajan-Miklos S., Tan M.W., Rahme L.G., Ausubel F.M. Molecular mechanisms of bacterial virulence elucidated using a Pseudomonas aeruginosa-Caenorhabditis elegans pathogenesis model // Cell. - 1999. - Vol. 96. - P.47-56.
40. Michino H., Araki K., Minami S., et al. Massive outbreak of Escherichia coli O157:H7 infection in schoolchildren in Sakai City, Japan, associated with consumption of white radish sprouts // Am. J. Epidemiol. - 1999. - Vol. 150. №8. - P.787-796.
41. Mohle-Boetani J.C., Farrar J.A., Werner S.B., et al. Escherichia coli O157 and Salmonella infections associated with sprouts in California, 1996-1998 // Annals of Internal. Medicine.
- 2001. - Vol. 135. №4. - P.239-247.
42. Naimi T.S., Wicklund J.H., Olsen S.J., et al. Concurrent outbreaks of Shigella sonnei and enterotoxigenic Escherichia coli infections associated with parsley: implications for surveillance and control of foodborne illness // J. Food Prot. - 2003. - Vol. 66. №4. - P.535-541.
43. Oliveira M., Usall J., Vinas I., et al. Transfer of Listeria in-nocua from contaminated compost and irrigation water to lettuce leaves // Food Microbiol. - 2011. - Vol. 28. №3. - P.590-596.
44. Ongeng D., Vasquez G.A., Muyanja C., et al. Transfer and internalisation of Escherichia coli O157:H7 and Salmonella en-terica serovar Typhimurium in cabbage cultivated on contaminated manure-amended soil under tropical field conditions in Sub-Saharan Africa // Int. J. Food Microbiol. - 2011. - Vol. 31.
№145. - P.301-310.
45. Parke J.L., Gurian-Sherman D. Diversity ofthe Burkholderia cepacia complex and implications for risk assessment of biological control strains // Annu. Rev. Phytopathol. - 2001. - Vol. 39.
- P.225-258.
46. Plotnikova J.M., Rahme L.G., Ausubel F.M. Pathogenesis of the human opportunistic pathogen Pseudomonas aeruginosa PA14 in Arabidopsis // Plant Physiol. - 2000. - Vol. 124. №4. -P.1766-1774.
47. Prithiviraj B., Bais H.P., Jha A.K., Vivanco J.M. Staphylococcus aureus pathogenicity on Arabidopsis thaliana is mediated either by a direct effect of salicylic acid on the pathogen or by SA-dependent, NPR1-independent host responses // Plant J. - 2005. - Vol. 42. - P.417-432.
48. Proctor M.E., Hamacher M., Tortorello M.L., et al. Multistate outbreak of Salmonella serovar Muenchen infections associated with alfalfa sprouts grown from seeds pretreated with calcium // J. Clin Microbiol. - 2001. - Vol. 39. №10. - P.3461-3465.
49. Rahme L.G., Ausubel F.M., Cao H., et al. Plants and animals share functionally common bacterial virulence factors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2000. - Vol. 97. №16. - P.8815-8821.
50. Rahme L.G., Stevens E.J., Wolfort S.F., et al. Common virulence factors for bacterial pathogenicity in plants and animals // Science. - 1995. - Vol. 268. - P.1899-1902.
51. Rahme L.G., Tan M.W., Le L., et al. Use of model plant hosts to identify Pseudomonas aeruginosa virulence factors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1997. - Vol. 94. №24. - P. 1324513250.
52. Scavia G., Morabito S., Tozzoli R., et al. Similarity of Shiga Toxin-producing Escherichia coli 0104:H4 Strains from Italy and Germany // Emerg. Infect. Dis. - 2011. - Vol. 17. №10. - P.1957-1958.
54. Seghers D., Wittebolle L., Top E.M., et al. Impact of agricultural practices on the Zea mays L. endophytic community // Appl. Environ. Microbiol. - 2004. - Vol. 70. - P.1475-1482.
54. Shirron N., Yaron S. Active Suppression of Early Immune Response in Tobacco by the Human Pathogen Salmonella Typhimurium // PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6. №4. - P.18855.
55. Solomon E.B., Yaron S., Matthews K.R. Transmission of Escherichia coli O157:H7 from contaminated manure and irrigation water to lettuce plant tissue and its subsequent internalization // Appl. Environ. Microbiol. - 2002. - Vol. 68. - P.397-400.
56. Taormina P.J., Beuchat L.R., Slutsker L. Infections associated with eating seeds sprouts: an international concern // Emerg. Infect. Dis. - 1999. - Vol.5. - P.626-634.
57. Todd E.C. Epidemiology of foodborne diseases: a worldwide review // World Health Stat Quarterly. - 1997. - Vol. 50. №1-
2. - P.30-50.
58. Tyler H.L., Triplett E.W. Plants as a Habitat for Beneficial and/or Human Pathogenic Bacterium // Annu. Rev. Phytopathol.
- 2008. - Vol. 46. - P.53-73.
59. Wachtel M.R., Whitehand L.C., Mandrell R.E. Association of Escherichia coli O157:H7 with preharvest leaf lettuce upon exposure to contaminated irrigation water // J. Food Prot. - 2002.
- Vol. 65. - P.18-25.
60. WarrinerK., Spaniolas S., Dickinson M., et al. Internalization of bioluminescent Escherichia coli and Salmonella Montevideo in growing bean sprouts // J. Appl. Microbiol. - 2003. - Vol. 95. -P.719-727.
61. Watanabe Y., Ozasa K., Mermin J.H., et al. Factory outbreak of Escherichia coli O157:H7 infection in Japan // Emerg. Infect. Dis. - 1999. - Vol. 5. №3. - P.424-428.
62. Wells S.J., Fedorka-Cray P.J., Dargatz D.A., et al. Fecal shedding of Salmonella spp. by dairy cows on farm and at cull cow markets // J. Food Prot. - 2001. - Vol. 64. №1. - P.3-11.
63. Zinnel D.K., Lambrecht P., Harris N.B., et al. Isolation and Characterization of Endophytic Colonizing Bacteria from Agronomic Crops and Prairie Plants // Appl. Environ. Microbiol.
- 2002. - Vol. 68. - P.2168-2208.
Информация об авторах: 664033 Иркутск, ул Лермонтова, 132, тел (3952) 425009, е-таіі: juliam06@mail.ru, Маркова Юлия Александровна - старший научный сотрудник, к.б.н.; Алексеенко Анна Леонидовна - научный сотрудник, к.б.н.; Крамарский Александр Владимирович - аспирант; Савилов Евгений Дмитриевич - проректор
по научной работе, д.м.н., профессор.
