CC BY
900
Для корреспонденции
Юшина Юлия Константиновна - кандидат технических наук, заведующая лабораторией «Гигиена производства и микробиология» ФГБНУ «Федеральный научный центр пищевых систем им. В.М. Горбатова» РАН Адрес: 109316, Россия, г. Москва, ул. Талалихина, д. 26 Телефон: (495) 676-95-11 E-mail: Yu.yushina@fncps.ru https://orcid.org/0000-0001-9265-5511
Тутельян А.В.1-3, Юшина Ю.К.4, Соколова О.В.4, Батаева Д.С.4, Фесюн А.Д.5, Датий А.В.5
Образование биологических пленок микроорганизмов на пищевых производствах
Formation of biological films by microororganisms in food productions
Tutelyan A.V.H Yushina Yu.K.4, Sokolova O.V.4, Bataeva D.S.4, Fesyun A.D.5, Datiy A.V.5
1 ФБУН «Центральный научно-исследовательский институт эпидемиологии» Роспотребнадзора, Москва, Россия
2 ФГБУ «Национальный медицинский исследовательский центр детской гематологии, онкологии и иммунологии им. Д. Рогачева» Минздрава России, Москва, Россия
3 ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России (Сеченовский университет), Москва, Россия
4 ФГБНУ «Федеральный научный центр пищевых систем им. В.М. Горбатова» РАН, Москва, Россия
5 ФГБУ «Национальный медицинский исследовательский центр реабилитации и курортологии» Минздрава России, Москва, Россия
1 Central Research Institute of Epidemiology of the Russian Federal Service for Surveillance on Consumer Rights Protection and Human Wellbeing, Moscow, Russia
2 Dmitry Rogachev National Research Center of Pediatric Hematology, Oncology and Immunology of Ministry of Health of Russian Federation, Moscow, Russia
3 I.M. Sechenov First Moscow State Medical University (Sechenov University), Moscow, Russia
4 V.M. Gorbatov Federal Research Center for Food Systems of RAS, Moscow, Russia
5 National Medical Research Center for Rehabilitation and Balneology of the Ministry of Health of Russia, Moscow, Russia
Цель данного обзора - анализ проблемы биопленкообразования патогенными бактериями на предприятиях пищевой промышленности и рисков, связанных с этим явлением.
Рассмотрены аспекты формирования биопленок патогенными микроорганизмами на предприятиях пищевой промышленности с точки зрения потенци-
Для цитирования: Тутельян А.В., Юшина Ю.К., Соколова О.В., Батаева Д.С., Фесюн А.Д., Датий А.В. Образование биологических пленок микроорганизмов на пищевых производствах // Вопр. питания. 2019. Т. 88, № 3. С. 32-43. doi: 10.24411/0042-8833-2019-10027. Статья поступила в редакцию 06.03.2019. Принята в печать 20.05.2019.
For citation: Tutelyan A.V., Yushina Yu.K., Sokolova O.V., Bataeva D.S., Fesyun A.D., Datiy A.V. Formation of biological films by microororganisms in food productions. Voprosy pitaniia [Problems of Nutrition]. 2019; 88 (3): 32-43. doi: 10.24411/0042-8833-2019-10027. (in Russian) Received 06.03.2019. Accepted 20.05.2019.
альной опасности заражения и колонизации перерабатывающих предприятий биопленкообразующими штаммами. Биопленки являются предпочтительной формой существования бактерий. Известно, что бактерии в состоянии биопленки защищены от неблагоприятных факторов внешней среды и антибактериальных веществ, они часто устойчивы к стандартным процедурам очистки и дезинфекции. Образование биопленок на биотических и абиотических поверхностях является потенциальной опасностью, способствуя постоянной циркуляции патогенов в условиях пищевых производств и контаминации пищевой продукции. Проблема биопленкообразования характерна для всех пищевых предприятий.
Ключевые слова: пищевые продукты, технологическое оборудование, патогенные бактерии, биологические пленки, здоровье
The aim of this review is to analyze the problem of biofilm formation by pathogenic bacteria in food enterprises and the risks associated with this phenomenon. The aspects of the formation of biofilms by pathogenic microorganisms at food industry enterprises have been considered from the point of view of the potential danger of infection and colonization of processing plants by biofilm-forming strains. Biofilms are the preferred form of bacteria existence. It is known that bacteria in a state of biofilm are protected from adverse environmental factors and antibacterial substances, they are often resistant to standard cleaning and disinfection procedures. The formation of biofilms on biotic and abiotic surfaces is a potential hazard, contributing to the constant circulation of pathogens in the conditions of food production and contamination of foods. The problem of biofilm formation is characteristic of all food enterprises. Keywords: food products, technological equipment, pathogenic bacteria, biofilms, health
Во всем мире регистрируются вспышки инфекций, вызванные пищевыми патогенами. В нашей стране частота обнаружения пищевых патогенов, в том числе Listeria monocytogenes, Salmonella, в сырье, полученном от сельскохозяйственных животных и птицы, свидетельствует о значительной циркуляции патогенов на перерабатывающих предприятиях и о высоких рисках контаминации ими пищевых продуктов.
Полученные результаты доказывают наличие благоприятных условий на предприятиях пищевой промышленности для выживания патогенных микроорганизмов и потенциальную опасность пищевых продуктов. Кроме того, использование интенсивных технологий при выращивании сельскохозяйственных животных, плохо контролируемое использование антибактериальных препаратов и химиотерапевтических средств, низкие санитарные условия получения, первичной обработки и хранения сырья становятся основной причиной появления устойчивых форм патогенных микроорганизмов, обладающих множественными факторами патогенности и антибиотикорезистентностью. Такие штаммы, как правило, способны к формированию биопленок и переходу в некультивируемые формы.
Идентификация основных путей распространения микроорганизмов на предприятиях пищевой промышленности и отслеживание механизмов колонизации ими пищевых предприятий имеют важное эпидемиологическое значение для предотвращения контаминации продуктов пищевыми патогенами.
В настоящее время тот факт, что популяции бактерий существуют на биотических и абиотических поверхностях в основном (99% бактерий) в состоянии
биологических пленок, широко обсуждается во всем мире. Известно, что бактерии в состоянии биопленки защищены от неблагоприятных факторов внешней среды и антибактериальных веществ. Однако при проведении санитарных мероприятий на перерабатывающих предприятиях абсолютно не учитывается тот факт, что бактерии на различных абиотических поверхностях находятся в состоянии биопленок, в результате чего контроль наличия патогенов часто неэффективен.
Некоторые патогены (например, L. monocytogenes) обладают способностью к адгезии с последующим формированием биопленок, которые, как известно, повышают устойчивость клеток к дезинфицирующим средствам или препятствуют физическому удалению микроорганизмов с обрабатываемых поверхностей.
Изучение способности возбудителей пищевых ток-сикоинфекций формировать биопленки и переходить в некультивируемое состояние представляет огромный интерес для совершенствования контроля производства безопасной пищевой продукции.
Цель данного обзора - анализ проблемы биопленко-образования патогенными бактериями на предприятиях пищевой промышленности и рисков, связанных с этим явлением.
Микроорганизмы образуют биопленки как на биотических, так и на абиотических поверхностях [1]. Для пищевой отрасли наиболее опасное явление -развитие биопленок на абиотических поверхностях. Большинство основного и вспомогательного оборудования на предприятиях пищевой отрасли имеет абиотическую поверхность, зачастую шероховатую или по-
ристую, со стыками, швами и прочими труднодоступными участками, т.е. имеются хорошие условия для локализации биопленок, образованных микроорганизмами [2-4].
В отличие от планктонных клеток биопленки устойчивы к воздействиям дезинфицирующих средств [5, 6]. Исследования последних лет доказывают, что способность патогенов образовывать биопленки взаимосвязана с их антибиотикорезистентностью [7-9]. Более того, гены толерантности микроорганизмов играют существенную роль в механизме формирования биопленок [10].
Явление биопленкообразования было открыто в середине 1980-х гг. [11-13], при этом концепция бактериальных биопленок впервые сформулирована в 1923 г. в США [14]. Свойство образования биопленок сначала относили только к водным микроорганизмам. Однако в течение последующих лет исследований биопленок было доказано, что биопленкообразование присуще большому количеству патогенных и условно-патогенных микроорганизмов [15-17], а некоторые исследователи из Китая позиционируют биопленкообразование как фактор патогенности [18].
Изначально микробные биопленки позиционировали как механизм, позволяющий выживать бактериям в сложных условиях. Однако последние исследования указывают на то, что биопленки являются естественной формой существования микробов, в то время как планктонные (свободноживущие) формы представляют собой промежуточную стадию [19].
Наиболее сложной и малоизученной стадией называют высвобождение планктонных культур из биопленки (дисперсия). Ряд исследователей предполагают, что причинами разрушения биопленок и дисперсии микроорганизмов являются как внешние факторы, так и внутренние, к которым относится энзиматическая деградация, происходящая в результате снижения количества необходимых для развития микроорганизмов веществ, после чего они переходят в планктонное состояние [20-23].
Из вышесказанного следует, что совокупность особенностей формирования биопленок позволяет патогенным микроорганизмам прикрепляться и образовывать ма-трикс на любых поверхностях, в том числе на поверхностях пищевых продуктов, оборудования пищевых производств и упаковочных материалов.
Кроме того, бактерии, находящиеся в форме биологических пленок, при достижении определенной плотности начинают обмениваться между собой сигналами [23-26]. Это свойство, называемое Quorum sensing («чувство кворума»), позволяет одноклеточным микроорганизмам проявлять свойства многоклеточных организмов и создавать сообщества внутри одного каркаса биопленки. Биопленка, образованная одним видом микроорганизмов, например непатогенным, может содержать патогенный штамм, что в свою очередь способствует выживаемости последнего [27].
Так, виду протеобактерий Ralstonia insidiosa, обитающему в окружающей среде (речная и прудовая вода,
почва, системы водораспределения, предприятия по переработке свежесрезанных растительных продуктов), свойственна высокая способность к образованию биопленок, обладающих свойствами «мостиковой бактерии», приводящих к включению нескольких пищевых бактериальных патогенов в биологические пленки. При совместном культивировании с R. insidiosa количество E. coli O157: H7, L. monocytogenes в биопленках значительно увеличивается при различных условиях испытаний [28].
Температурный диапазон, оптимальный для процесса образования биологических пленок, до сих пор не является общепризнанным и постоянно обсуждается. Так, по данным одних авторов [29, 30], формирование биопленок происходит наиболее интенсивно при температурах от 8 до 37 °С. Другие же исследователи [31], наоборот, отмечают, что интенсивное биопленкообра-зование происходит лишь в интервале от 15 до 37 °С, а при температуре ниже 10 °С биопленкообразования не происходит.
При этом все авторы сходятся во мнении, что температура активного формирования биопленок зависит от вида биопленкообразующего микроорганизма и поверхности, на которой происходит адгезия.
Тем не менее многочисленные зарубежные исследования доказывают, что температуры, применяемые при производстве пищевых продуктов (в большинстве случаев низкие положительные), не являются ограничением для образования биопленок микроорганизмами на объектах производственной среды пищевых предприятий.
Ряд исследователей предполагают, что биопленки образуются непосредственно в пищевых продуктах [32-34].
Формирование биопленки сопровождается образованием экзополисахаридного матрикса, который вырабатывается самими клетками и является базовым структурным компонентом биопленки. Экзополисахаридный матрикс составляет порядка 85% массы биопленки, а бактерии - 15% [35, 36].
Цикл биопленкообразования описан в многочисленных исследованиях и представляет собой 5-ступенча-тый процесс:
1. Первичное прикрепление микроорганизмов к поверхности (адгезия, адсорбция) из окружающей среды (обычно жидкости). Эта стадия обратима.
2. Окончательное (необратимое) прикрепление, иначе называемое фиксацией. На этой стадии бактерии выделяют внеклеточные полимеры, обеспечивающие прочную адгезию.
3. Созревание. Клетки, прикрепившиеся к поверхности, облегчают прикрепление последующих клеток, внеклеточный матрикс удерживает вместе всю колонию. Накапливаются питательные вещества, клетки начинают делиться.
4. Рост. Образована зрелая биопленка, и теперь она изменяет свои размер и форму. Внеклеточный матрикс служит защитой клеток от внешних угроз.
5. Дисперсия (выброс бактерий). В результате деления от биопленки периодически отрываются отдельные клетки, способные через некоторое время прикрепиться к поверхности и образовать новую колонию.
Важным условием для образования биопленки является наличие у бактерий жгутиков и пилей, обеспечивающих их подвижность. Ключевым фактором образования биопленки является адгезия, или прикрепление бактерий к различным поверхностям [37].
В результате жизнедеятельности нескольких микроорганизмов происходит «сливание» и уплотнение экзополисахаридных образований, т.е. созревание биопленки. В зрелой биопленке микроорганизмы долгое время могут существовать, не проявляя активность. Стадия дисперсии микроорганизмов при разрушении биопленки наступает при образовании клетками ферментов, т.е. из биопленок выходят планктонные клетки, которые образуют новые биопленки. Таким образом, цикл образования биопленок повторяется [38].
Для мясоперерабатывающей отрасли биопленки представляют колоссальную опасность в связи с тем, что мясо, в том числе мясной сок, содержит большое количество питательных веществ и является идеальной средой для размножения большинства микроорганизмов [39, 40], а также инициирует биопленкообразование [41].
Биопленки образуются на поверхностях основного и вспомогательного оборудования [42, 43]. Хотя температура производственных помещений мясоперерабатывающих производств, как правило, поддерживается не выше 12 °С [44, 45], этого оказывается вполне достаточно для активного формирования биологических пленок, и риск их возникновения на мясоперерабатывающих предприятиях значительно повышается. В случаях если биопленки образуются в труднодоступных местах технологического оборудования, они могут стать постоянным источником контаминации [46].
В ряде случаев образование биопленок ассоциировано с процессами порчи мясной продукции [47].
Устойчивость к антимикробным препаратам усугубляет опасность биопленкообразующих патогенов. Опасность биопленок состоит в том, что их прикрепление может происходить как на поверхностях оборудования, пищевых продуктов или полуфабрикатов, так и на слизистых оболочках кишечника, вызывая клинические проявления инфекций [51, 52].
Так, в 2012 г. в Индии были проведены исследования, в результате которых установлено, что у штаммов E. coli, вызвавших вспышку геморрагической диареи у детей, образование биопленки связано с несколькими генами вирулентности. Важной характеристикой патогенности штаммов является быстрая возможность микроорганизмов образовывать зрелую биопленку [53].
В Бразилии проведено исследование по определению биопленкообразования бактерий - возбудителей диареи, которыми являлись E. coli. Выделенные изоляты обладали способностью образовывать биопленки. Причем образование биопленок ингибировалось в присутствии цинка [54].
Исследования, проведенные совместно сербскими и английскими учеными [55], продемонстрировали особенности и пути перекрестной контаминации мясных продуктов патогенными листериями. В результате исследованы 240 смывов из различных производственных зон мясоперерабатывающего предприятия, в 53 были идентифицированы бактерии рода Listeria. Они были обнаружены на линиях убоя, обвалки, нарезки, упаковки, зоны отгрузки, холодильных камерах, на поверхности трапов цеха упаковки в условиях модифицированной газовой атмосферы. 8 штаммов идентифицированы как Listeria monocytogenes. Молекулярное генотипиро-вание с использованием полногеномного секвенирова-ния показало, что эти изоляты L. monocytogenes были представлены тремя разными серотипами. Кроме того, все изученные изоляты обладали способностью к био-пленкообразованию. Следует отметить, что наиболее выраженным биопленкообразованием обладал штамм, выделенный из смыва с каркасной пилы, в то время как наиболее слабое биопленкообразование было отмечено у штамма L. monocytogenes, выделенного из трапа зоны упаковки в модифицированной газовой атмосфере.
Можно предположить, что формирование биопленки более интенсивно протекало под воздействием неблагоприятных факторов внешней среды, совокупность которых в цехе убоя выше, чем на окончательной стадии технологического процесса при упаковке продукции.
В целом L. monocytogenes, обладавшие способностью к биопленкообразованию, выделенные из смывов с линии убоя, были генетически аналогичны изолятам, полученным в смывах в зоне упаковки в МГА, холодильных камерах и зоне отгрузки.
Таким образом, попадание L. monocytogenes, обладающих способностью к биопленкообразованию, в начале переработки мяса приводит к контаминации всей производственной цепочки.
Для птицеперерабатывающей отрасли микроорганизмы рода Salmonella являются доминирующими контаминантами продуктов переработки мяса птицы. Их способность образовывать биопленки не только при переработке, но и на птицефермах представляет серьезную эпидемиологическую проблему.
Выделенные с объектов птицеперерабатывающих предприятий более 40 штаммов и идентифицированные как Salmonella typhimurium, Salmonella enteritidis и Salmonella typhi в большинстве своем обладали биопленкообразующими свойствами [56]. Исследователи из Китая в своих работах доказали, что большое значение в образовании биопленок играет последовательность обвалки тушек, а также вид упаковки [48]. В настоящее время основной упор исследователи делают на обнаружение биопленок сальмонелл в целях предотвращения контаминации [49]. В результате исследования биопленкообразующей способности бактерий рода Arcobacter, выделенных из птицы, оказалось, что более двух третей выделенных штаммов обладают свойством образовывать биопленки [50].
В ряде исследований была определена генетическая взаимосвязь между биопленкообразованием и антибио-тикорезистентностью Salmonella spp., т.е. с большей долей вероятности биопленки образуют микроорганизмы, обладающие устойчивостью к антибиотикам [58].
На птицеперерабатывающих предприятиях в качестве биопленкообразующих микроорганизмов стоит рассматривать бактерии рода Campylobacter [60-61]. Более половины идентифицированных кампилобактерий, выделенных из продуктов переработки птицы в 2017 г. корейскими исследователями, обладали свойством образовывать биопленки [62]. Согласно исследованиям, проведенным в ряде нигерийских университетов, биопленкообразующие штаммы Campylobacter обнаруживаются практически на всех объектах производственной среды птицеперерабатывающих предприятий (пол, столы, мойка и т.д.), а также в сточных водах [63]. Результаты исследований, полученные российскими учеными, также свидетельствуют о высокой циркуляции биопленкообразующих штаммов Campylobacter в условиях птицеперерабатывающих предприятий РФ [64].
Согласно отчетам исследовательской группы Campden BRI в рамках проекта № 123483, биопленкообразующие кампилобактерии являются наиболее распространенной причиной проявления пищевых токсикоинфекций с гастроэнтеритом. Так, например, в Великобритании ежегодно регистрируют около 321 тыс. случаев кампи-лобактериоза. Исследования доказали, что причиной перекрестного загрязнения пищевых продуктов является образование биопленок [65].
Для молочной промышленности проблема биопленкообразующих микроорганизмов начинается с этапа получения молока. Оборудование, используемое на молокоперерабатывающих предприятиях, имеет много труднодоступных мест, в которых могут локализоваться биопленки, способствуя повторному заражению.
Наиболее характерными биопленкообразователями для молочной отрасли являются стафилококки, попадающие на предприятия с молоком (например, от больных маститом коров) [66]. Также большую опасность представляют бактерии рода Listeria [67, 68].
Образование биопленок представляет угрозу для сыроделия. Биопленкообразующие бактерии часто выявляют как на поверхности сыров, так и на оборудовании, контактирующем с ними [69, 70]. Контаминация продукции происходит на промежуточных стадиях производства, например при переворачивании сырных головок. В исследовании, проведенном в Италии на сыродельном заводе, были выделены 72 вида бактерий Pseudomonas, которые обладали способностью образовывать биопленки [71].
Патогены могут попадать на поверхность продуктов растительного происхождения (овощи, фрукты, салаты, зелень, ягоды) как в процессе выращивания или созревания, так и при сборе и транспортировке [72]. На объектах растительного происхождения обнаруживают почти все патогенные бактерии и вирусы, а также грибы [73].
Мониторинг бактериальных патогенов в пищевых продуктах растительного происхождения с 2007 по 2017 г. показал, что наиболее распространены микроорганизмы Salmonella spp., Escherichia coli, Listeria monocytogenes [74]. Чаще всего патогены обнаруживали в различных видах салатов, а также на поверхности яблок, томатов, огурцов, ягод [75]. На поверхности салатов выявляли патогенные виды эшерихий, в том числе E. coli O157:H7 [76-78]. Широко распространены в свежих продуктах Listeria monocytogenes. Их обнаруживают в капусте [78], кукурузе [79], моркови [80], зелени [81, 82]. На поверхности некоторых овощей обнаруживали биопленки Helicobacter pylori [83]. Способность образовывать биопленки позволяет хеликобактерам длительное время выживать во внегастроэнтеральной среде [84].
Учитывая, что большинство продуктов растительного происхождения употребляют в сыром виде, биопленки на их поверхности повышают опасность как самих продуктов растительного происхождения, так и блюд, в составе которых они использованы. Опасность усугубляется тем, что биопленки сохраняются при замораживании и, как было указано выше, устойчивы к воздействиям дезинфицирующих средств [85, 86].
По данным портала rapidmicrobiology.com, с 2015 г. случаи листериоза, зафиксированные в ряде европейских стран, были вызваны зараженными замороженными овощами. Попадая на поверхность овощей естественным путем, листерии размножаются при пониженных температурах, образуют биопленки и сохраняются при замораживании. Секвенирование генома подтвердило, что изоляты Listeria, выделенные из замороженных овощей, и детектированные возбудители листериоза в Европе имели одинаковый геном. Это исследование подтверждает важность расследований вспышек заболеваний пищевого происхождения, отслеживания и предупреждения потенциальных заражений, включая анализ роли в этом биопленкообразующих штаммов [87].
Исследования ученых из Новой Зеландии доказывают, что патогенные листерии могут попадать из почвы и других природных объектов на поверхность овощей, фруктов, салатов и проч. и образовывать на них биопленки. Сохраняясь на поверхности сырой продукции, биопленки листерий способны колонизировать всю производственную цепочку и продукцию, в состав которой входят зараженные овощи, фрукты, зелень или салаты. Это представляет особую опасность для готовой к употреблению продукции (Ready To Eat), поскольку в ее состав входят и не подвергающиеся технологической обработке растительные компоненты [88].
Для рыбоперерабатывающей отрасли основную опасность представляют бактерии рода Vibrio [89, 90]. Зачастую на первичных этапах переработки рыбной продукции применяют не пресную воду, а обработанную морскую [91]. Несмотря на процедуру обеззараживания, в воде могут сохраняться живые клетки, которые образуют биопленки. «Чувство кворума» способствует контаминации производства не только бактериями, которые образовали биопленку, но и другими
патогенами [92]. Так, образование биопленок бактериями рода Vibrio может провоцировать вовлечение в данный процесс и патогенов, таких как Listeria, Salmonella, Esherichia. Как и в отношении производства других пищевых продуктов, в рыбоперерабатывающей сфере биопленки наиболее часто обнаруживают на поверхностях, с которыми контактирует продукция [93]. Часто комплекс общепринятых дезинфицирующих мер не позволяет полностью избавиться от биопленок [94].
Перспективы использования полногеномного секвенирования для выявления биопленкообразующих патогенов
Весьма перспективным представляется использование метода полногеномного секвенирования при реализации мер по предотвращению распространения и циркуляции патогенных микроорганизмов на предприятиях пищевой промышленности, определения путей их передачи в рамках эпидемиологического надзора за патогенами.
В настоящее время как за рубежом, так и в нашей стране метод полногеномного секвенирования достаточно широко внедрен для решения различных задач в медицинской сфере. За рубежом данный метод начали использовать сравнительно недавно для установления источников микробного загрязнения, в том числе и биопленкообразующими микроорганизмами, а также для определения генов вирулентности и устойчивости к антибиотикам патогенных штаммов [95, 96]. Методом полногеномного секвенирования достаточно хорошо изучен ряд микроорганизмов, таких как Listeria monocytogenes, Salmonella enterica и Escherichia coli, ставших причиной вспышек пищевых заболеваний.
Многочисленные исследования касались и других патогенных микроорганизмов, выделенных из пищевых продуктов и объектов производственной среды. Так, полногеномное секвенирование Campylobacter jejuni, выделенных из кормов и объектов окружающей среды животноводческих комплексов, выявило детерминанты устойчивости к противомикробным препаратам [97-100].
M. Stasiewicz и соавт. показали, что L. monocytogenes, выделенные из объектов производственной среды, отличались между собой единичными однонуклеотид-ными полиморфизмами [в среднем от 2 до 11 SNP
Сведения об авторах
(Single nucleotide polymorphism - однонуклеотидный полиморфизм)], и пришли к выводу, что идентичные или почти идентичные штаммы L. monocytogenes могут встречаться на разных этапах технологической цепочки [101]. Точно так же схожие изоляты L. monocy-togenes были выявлены на заводах по переработке лосося в Дании и Норвегии в период, охватывающий более 10 лет, с помощью полногеномного секвенирования [102, 103]. Проведение метагеномных микробиологических исследований с использованием данного метода дает исчерпывающую информацию о важных таксонах биопленки [104].
Заключение
В настоящее время во всем мире проблеме био-пленкообразования уделяется пристальное внимание. В Российской Федерации существуют различные теоретические и практические исследования, связанные с феноменом биопленкообразования, однако все они носят разрозненный характер и связаны в основном с изучением данного явления в области медицины. Комплексных исследований данной проблемы в области переработки пищевых продуктов не проводилось. Актуальность проблемы связана с растущим распространением пищевых патогенов и тем, что часто заражение возбудителем происходит через пищевые продукты. Исследования распространенности, выявление критических точек, изучение особенностей формирования биопленок в условиях пищевых предприятий патогенными микроорганизмами, а также изучение механизмов индикации, подбора и действия эффективных дезинфицирующих средств необходимы для снижения возможной высокой эпидемиологической опасности ряда пищевых продуктов.
Таким образом, биопленки представляют большую опасность. Они связаны с риском контаминации объектов производственной среды пищевых предприятий, готовой пищевой продукции патогенными микроорганизмами, а значит, могут являться причиной неблагоприятной эпидемиологической обстановки по ряду заболеваний пищевого происхождения у людей.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Тутельян Алексей Викторович (Tutelyan Aleksey V.) - член-корреспондент РАН, доктор медицинских наук, заведующий лабораторией инфекций, связанных с оказанием медицинской помощи ФБУН «Центральный научно-исследовательский институт эпидемиологии» Роспотребнадзора, руководитель отдела молекулярной иммунологии, инфектологии и фармакотерапии ФГБУ «Национальный медицинский исследовательский центр детской гематологии, онкологии и иммунологии им. Д. Рогачева» Минздрава России, профессор кафедры эпидемиологии Института профессионального образования ФГАОУ «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России (Сеченовский университет) (Москва, Россия) E-mail: bio-tav@yandex.ru https://orcid.org/0000-0002-2706-6689
Юшина Юлия Константиновна (Yushina Yuliya K.) - кандидат технических наук, заведующая лабораторией «Гигиена производства и микробиология» ФГБНУ «Федеральный научный центр пищевых систем им. В.М. Горбатова» РАН (Москва, Россия) E-mail: Yu.yushina@fncps.ru https://orcid.org/0000-0001-9265-5511
Соколова Ольга Вячеславовна (Sokolova Olga V.) - кандидат технических наук, старший научный сотрудник лаборатории «Гигиена производства и микробиология» ФГБНУ «Федеральный научный центр пищевых систем им. В.М. Горбатова» РАН (Москва, Россия) E-mail: o.sokolova@fncps.ru https://orcid.org/0000-0001-9516-6123
Батаева Дагмара Султановна (Bataeva Dagmara S.) - кандидат технических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории «Гигиена производства и микробиология» ФГБНУ «Федеральный научный центр пищевых систем им. В.М. Горбатова» РАН (Москва, Россия) E-mail: d.bataeva@fncps.ru https://orcid.org/0000-0002-1374-2746
Фесюн Анатолий Дмитриевич (Fesyun Anatoliy D.) - доктор медицинских наук, и.о. директора ФГБУ «Национальный медицинский исследовательский центр реабилитации и курортологии» Минздрава России (Москва, Россия) E-mail: fad68@yandex.ru https://orcid.org/0000-0003-3097-8889
Датий Алексей Васильевич (Datiy Aleksey V.) - доктор медицинских наук, ведущий специалист научно-организационного отдела ФГБУ «Национальный медицинский исследовательский центр реабилитации и курортологии» Минздрава России (Москва, Россия) E-mail: 525252s@mail.ru https://orcid.org/0000-0002-7339-9230
Литература
1. Silva V.O., Soares L.O., Silva JuniorA., Mantovani H.C., Chang Y.F., Moreira M.A. Biofllm formation on biotic and abiotic surfaces in the presence of antimicrobials by Escherichia coli isolates from cases of bovine mastitis // Appl. Environ. Microbiol. 2014. Vol. 80, N 19. Р. 6136-6145. doi: 10.1128/AEM.01953-14
2. Tomaras A.P., Dorsey C.W., Edelmann R.E., Actis L.A. Attachment to and biofllm formation on abiotic surfaces by Acinetobacter baumannii: Involvement of a novel chaperone-usher pili assembly system // Microbiology. 2003. Vol. 149, N 12. Р. 3473-3484. doi: 10.1099/mic.0.26541-0
3. Huhu Wang, Xinxiao Zhang, Qiuqin Zhang, Keping Y. Xinglian, Xu Guanghong Zhou. Comparison of microbial transfer rates from Salmonella spp. biofllm growth on stainless steel to selected processed and raw meat // Food Control. 2015. Vol. 50. Р. 574-580. URL: https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2014.09.049
4. Кравченюк Х.Ю. Кухтин М.Д., Лазарюк В.В. Формирование биопленки E. coli на поверхности нержавеющей стали AISI 321, в зависимости от шероховатости поверхности // Вестн. Херсонского нац. техн. ун-та. 2016. № 1 (56). С. 95-100.
5. Akinbobola A.B., Sherrya L., Mckay W.G., Ramage G., Williams C. Tolerance of Pseudomonas aeruginosa in in-vitro biofllms to high-level peracetic acid disinfection // J. Hosp. Infect. 2017. Vol. 97, N 2. Р. 162-168. doi: 10.1016/j.jhin.2017.06.024
6. Wang H., Cai L., Li Y., Xu X., Zhou G. Biofllm formation by meat-borne Pseudomonas fluorescens on stainless steel and its resistance to disinfectants. Food Control. 2018. Vol. 91. Р. 397-403. URL: https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2018.04.035
7. Murakami K., Ono T., Noma Y., Minase I., Amoh T., Irie Y. et al. Explorative gene analysis of antibiotic tolerance-related genes in adherent and biofllm cells of Pseudomonas aeruginosa // J. Infect. Chemother. 2017. Vol. 23, N 5. Р. 271-277. doi: 10.1016/ j.jiac.2017.01.004
8. Frieri M., Kumar K., Boutin A. Antibiotic resistance. Review // J. Infect. Public Health. 2017. Vol. 10, N 4. Р. 369-378. doi: 10.1016/j.jiph.2016.08.007
9. Hoiby N., Bjarnsholt T., Givskov M., Molin S., Ciofu O. Antibiotic resistance of bacterial biofilms // Int. J. Antimicrob. Agents. 2010. Vol. 35, N 4. Р. 322-332. doi: 10.1016/j.ijantimicag.2009.12.011
10. Rossi Gon§alves I., Dantas R.C.C., Ferreira M.L., Batistao D.W.D.F., Gontijo-Filho P.P., Ribas R.M. Carbapenem-resistant Pseudomonas aeruginosa: association with virulence genes and biofllm formation // Braz. J. Microbiol. 2017. Vol. 48, N 2. Р. 211217. doi: 10.1016/j.bjm.2016.11.004
11. Characklis W.G., Cooksey K.E. Biofilms and microbial fouling // Adv. Appl. Microbial. 1983. Vol. 29. P. 93-137. URL: https://doi. org/10.1016/S0065-2164(08)70355-1.
12. Marshag P.A., Loeb G.I., Cowan M.M., Fletcher M. Response of microbial adhesives and biofilm matrix polymers to chemical treatments as determined by interference reflection microscopy and light section microscopy // Appl. Environ. Microbiol. 1989. Vol. 55. P. 2827-2831
13. Bryers J.D. Biofilms and the technological implications of microbial cell adhesion // Colloids Surfaces B Biointerfaces. 1994. Vol. 2, N 1-3. P. 9-23. URL: https://doi.org/10.1016/0927-7765(94) 80013-8
14. Angst E. The Fouling of Ships Bottoms by Bacteria. Report, Bureau Construction and Repair. Washington, DC : United State Navy Department, 1923.
15. Somers E.B., Jean L., Schoeni, Wong A.C.L. Effect of trisodium phosphate on biofilm and planktonic cells of Campylobacter jejuni, Escherichia coli O157:H7, Listeria monocytogenes and Salmonella typhimurium // Int. J. Food Microbiol. 1994. Vol. 22, N 4. Р. 269-276. URL: https://doi.org/10.1016/0168-1605(94)90178-3
16. Costerton J.W., Stewart P.S., Greenberg E.P. Bacterial biofilms: a common cause of persistent infections // Science. 1999. Vol. 284, N 5418. Р. 1318-1322.
17. Gristina A.G. Biofilms and chronic bacterial infections // Clin. Microbiol. Newslett. 1994. Vol. 16, N 22. Р. 171-176. URL: https:// doi.org/10.1016/0196-4399(94)90037-X
18. Lin S., Yang L., Chen G., Li B., Xu Z. Pathogenic features and characteristics of food borne pathogens biofilm: biomass, viability and matrix // Microb. Pathog. 2017. Vol. 111. Р. 285-291. doi: 10.1016/j.micpath
19. Глушанова Н.А., Блинов А.И., Алексеева Н.Б. Бактериальные биопленки в инфекционной патологии человека // Медицина в Кузбассе. 2015. Спецвып. 2. С. 30-35.
20. Hunt S.M., Werner E.M., Huang B., Hamilton M.A., Stewart P.S. Hypothesis for the role of nutrient starvation in biofilm detachment // Appl. Environ. Microbiol. 2004. Vol. 70, N 12. Р. 74187425. doi: 10.1128/AEM.70.12.7418-7425.2004
21. Petrova O.E., Sauer K. Escaping the biofilm in more than one way: desorption, detachment or dispersion // Curr. Opin. Microbiol. 2016. Vol. 30. Р. 67-78. doi: 10.1016/j.mib.2016.01.004
22. Хмель И.А. Биопленки бактерий и связанные с ними трудности медицинской практики. URL: https://img.ras.ru/files/ center/biofilms.doc
23. Swaminathan B., Gerner-Smidt P. The epidemiology of human listeriosis // Microbes Infect. 2007. Vol. 9, N 10. Р. 1236-1243. doi: 10.1016/j.micinf.2007.05.011
24. Николаев Ю.А., Плакунов В.К. Биопленка — «город микробов» или аналог многоклеточного организма? // Микробиология. 2007. Т. 76, № 2. С. 149—163.
25. Solano C., Echeverz M., Lasa I. Biofllm dispersion and quorum sensing // Curr. Opin. Microbiol. 2014. Vol. 18. Р. 96—104. doi: 10.1016/j.mib.2014.02.008
26. de Almeida F.A., Vargas E.L.G., Carneiro D.G., Pinto U.M., Vanetti M.C.D. Virtual screening of plant compounds and nonsteroidal anti-inflammatory drugs for inhibition of quorum sensing and biofllm formation in Salmonella // Microb. Pathog. 2018. Vol. 121. Р. 369—388. doi: 10.1016/j.micpath.2018.05.014
27. Хмель И.А., Белик А.С., Зайцева Ю.В., Данилова Н.Н. QUO-RUMSENSING и коммуникация бактерий // Вестн. Моск. ун-та. 2008. Т. 16, № 1. С. 28—35.
28. Liu N.T., Bauchan G.R., Francoeur C.B., Shelton D.R., Lo Y.M., Nou X. Ralstonia insidiosa serves as bridges in biofllm formation by foodborne pathogens Listeria monocytogenes, Salmonella enterica, and Enterohemorrhagic Escherichia coli // Food Control. 2016. Vol. 65. Р. 14—20. URL: https://doi.org/10.1016/j.food-cont.2016.01.004
29. BridierA., Sanchez-Vizuete P., Guilbaud M., Piard J.-C., Naitali M., Briandet R. Biofllm-associated persistence of food-borne pathogens // Food Microbiol. 2015. Vol. 45. Р. 167—178. doi: 10.1016/j. fm.2014.04.015
30. Пономарева А.Л. Исследование интенсивности образования биопленок Listeria monocytogenes при различных температурах // Здоровье. Медицинская экология. Наука. 2016. № 2 (65). С. 38—39.
31. Han N., Mizan M.F.R., Jahid I.K., Ha S.-D. Biofllm formation by Vibrio parahaemolyticus on food and food contact surfaces increases with rise in temperature // Food Control. 2016. Vol. 70. P. 161—166. URL: https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2016. 05.054
32. Zottola E.A., Sasahara K.C. Microbial biofilms in the food processing industry — should they be a concern? // Int. J. Food Microbiol. 1994. Vol. 23, N 2. Р. 125—148. URL: https://doi.org/10.1016/0168-1605(94)90047-7
33. Hood S.K., Zottola E.A. Biofilms in food processing // Food Control. 1995. Vol. 6, N 1. Р. 9—18. URL: https://doi.org/10.1016/0956-7135(95)91449-U
34. Wirtanen G., Mattila-Sandhohn T. Removal of foodborne bio-fllms — comparison of surface and suspension tests. Part I // Leb-ensm. Wissensch. Technol. 1992. Vol. 25. Р. 43—49.
35. Мальцев С.В., Мансурова Г.Ш. Что такое биопленка? // Практическая медицина. 2011. № 5 (53). С. 7—10.
36. Марданова А.М., Кабанов Д.А., Рудакова Н.Л., Шарипова М.Р. Биопленки: основные методы исследования: учебно-методическое пособие. Казань : К(П)ФУ, 2016. 42 с.
37. Monroe D. Looking for chinks in the armor of bacterial biofilms // PLoS Biol. 2007. Vol. 5, N 11. Р. 2458—2461. doi: 10.1371/journal. pbio.0050307
38. Окулич В.К., Кабанова А.А., Плотников Ф.В. Микробные биопленки в клинической микробиологии и антибактериальной терапии : монография. Витебск : ВГМУ, 2017. 300 с.
39. Drosinos E.H., Board R.G. Growth of Listeria monocytogenes in meat juice under a modified atmosphere at 4°C with or without members of a microbial association from chilled lamb under a modified atmosphere // Lett. Appl. Microbiol. 1994. Vol. 19, N 3. Р. 134—137. doi: 10.1111/j.1472-765X.1994.tb00925.x
40. Brown H.L., Reuter M., Salt L.J., Cross K.L., Betts R.P., van Vliet A.H.M. Chicken juice enhances surface attachment and biofilm formation of Campylobacter jejuni // Appl. Environ. Microbiol. 2014. Vol. 80, N 22. Р. 7053—7060. doi: 10.1128/AEM.02614-14
41. Li J., Feng J., Ma L., de la Fuente Nunez C., Golz G., Lu X. Effects of meat juice on biofilm formation of Campylobacter and Salmonella // Int. J. Food Microbiol. 2017. Vol. 253. P. 20—28. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2017.04.013
42. Wang H., Zhang X., Zhang Q., Xinglian K.Y., Zhou X.G. Comparison of microbial transfer rates from Salmonella spp. biofilm growth on stainless steel to selected processed and raw meat // Food Control. 2015. Vol. 50. Р. 574—580. URL: https://doi.org/10.1016/ j.foodcont.2014.09.049
43. Xianqin Yang, Hui Wang, Annie He, Frances Tran Biofilm formation and susceptibility to biocides of recurring and transient
Escherichia coli isolated from meat fabrication equipment // Food Control. 2018. Vol. 90. P. 205-211. URL: https://doi.org/10.1016/ j.foodcont.2018.02.050
44. Iliadis I., Daskalopoulou A., Simoes M., Giaouris E. Integrated combined effects of temperature, pH and sodium chloride concentration on biofllm formation by Salmonella enterica ser. Enteritidis and Typhimurium under low nutrient food-related conditions // Food Res. Int. 2018. Vol. 107. P. 10-18. URL: https://doi. org/10.1016/j.foodres.2018.02.015
45. Puga C.H., San Jose C., Orgaz B. Biofllm development at low temperatures enhances Listeria monocytogenes resistance to chi-tosan // Food Control. 2016. Vol. 65. P. 143-151. URL: https:// doi.org/10.1016/j.foodcont.2016.01.012
46. Fratamico P.M., Annous B.A., Gunther N.W. Biofilms in the Food and Beverage Industries (Woodhead Publishing Series in Food Science, Technology and Nutrition). 2009. 600 p.
47. Wang H., Qi J., Dong Y., Li Y., Xu X., Zhou G. Characterization of attachment and biofllm formation by meat-borne Enterobacte-riaceae strains associated with spoilage // LWT. Food Sci. Technol. 2017. Vol. 86. P. 399-407. URL: https://doi.org/10.1016/j. lwt.2017.08.025
48. Wang H., Wang H., Liang L., Xu X., Zhou G. Prevalence, genetic characterization and biofllm formation in vitro of staphylococcus aureus isolated from raw chicken meat at retail level in Nanjing, China // Food Control. 2018. Vol. 86. P. 11-18. URL: https:// doi.org/10.1016/j.foodcont.2017.10.028
49. Merino L., Procura F., Trejo F.M., Bueno D.J., Golowczyc M.A. Biofllm formation by Salmonella sp. in the poultry industry: detection, control and eradication strategie // Food Res. Int. 2019. Vol. 119. P. 530-540. URL: https://doi.org/10.1016/ j.foodres.2017.11.024
50. Nair A., Ranwool D.B., Doijad S., Poharkar K., Mohan V., Barbuddhe S.B. et al. Biofllm formation abd genetic diversity of Salmonella isolates recovered from clinical, food, poultry and environmental sources // Infect. Genet. Evol. 2015. Vol. 36. P. 424-433. doi: 10.1016/j.meegid.2015.08.012
51. Ferreira S., Fraqueza M.J., Queiroz J.A., Domingues F.C., Oleastro M. Genetic diversity, antibiotic resistance and biofllm-forming ability of Arcobacter butzleri isolated from poultry and environment from a Portuguese slaughterhouse // Int. J. Food Microbiol. 2015. Vol. 162, N 1. P. 82-88. doi: 10.1016/j.ijfoodmi-cro.2013.01.003
52. Lebeaux D., Ghigo J.M. Management of biofilm-associated infections: what can we expect from recent research on biofllm lifestyles? // Med. Sci. (Paris). 2012. Vol. 28, N 8-9. P. 727-739. doi: 10.1051/medsci/2012288015
53. Lebeaux D., Ghigo J.-M., Beloin C. Biofllm-related infections: bridging the gap between clinical management and fundamental aspects of recalcitrance toward antibiotics // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2014. Vol. 78, N 3. P. 510-543. doi: 10.1128/MMBR.00013-14
54. Wani S.A., Hussain I., Rather M.A., Kabli Z.A., Nagamani K., Nishikawa Y. et al. Putative virulence genes and biofllm production among typical enteroaggregative Escherichia coli isolates from diarrhoeic children in Kashmir and Andhra Pradesh // Indian J. Microbiol. 2012. Vol. 52. P. 587-592. doi: 10.1007/s12088-012-0284-9
55. Pereira A.L., Silva T.N., Gomes A.C., Araujo A.C., Giugliano L.G. Diarrhea-associated biofllm formed by enteroaggregative Escherichia coli and aggregative Citrobacterfreundii: a consortium mediated by putative F pili // BMC Microbiol. 2010. Vol. 10. P. 57. URL: https://doi.org/10.1186/1471-2180-10-57
56. Nastasijevic I., Milanov D., Velebit B., Djordjevic V., Lakicevic B. Tracking of Listeria monocytogenes in meat establishment using Whole Genome Sequencing as a food safety management tool: a proof of concept // Int. J. Food Microbiol. 2017. Vol. 257, N 18. P. 157-164. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2017.06.015
57. Nair A., Rawool D.B., Doijad S., Poharkar K., Mohan V., Barbud-dhe S.B. et al. Biofllm formation and genetic diversity of Salmonella isolates recovered from clinical, food, poultry and environmental sources // Infect. Genet. Evol. 2015. Vol. 36. P. 424-433. doi: 10.1016/j.meegid.2015.08.012
58. Chuah L.-O., Shamila Syuhada A.-K., Mohamad Suhaimi I., Farah Hanim T., Rusul G. Genetic relatedness, antimicrobial resistance and biofllm formation of Salmonella isolated from naturally contaminated poultry and their processing environment in northern Malaysia // Food Res. Int. 2018. Vol. 105. P. 743-751. URL: https://doi.org/10.1016/j.foodres.2017.11.066
59.
60.
61. 62.
63.
64.
65.
66.
67.
69.
70.
71.
72.
73.
74.
75.
76.
77.
78.
79.
Merino L., Procura F., Trejo F.M., Bueno D.J., Golowczyc M.A. Biofilm formation by Salmonella spp. in the poultry industry: detection, control and eradication strategie // Food Res. Int. 2019. 80. Vol. 119. P. 530-540. doi: 10.1016/j.foodres.2017.11.024 The Global View of Campylobacteriosis. Report of an Expert Consultation. WHO, 2013.
Информационный бюллетень ВОЗ. № 255. Октябрь 2011. Kim S.-H., Park C., Lee E.-J., Bang W.-S., Kim Y.-J., Kim J.-S. 81. Biofilm formation of Campylobacter strains isolated from raw chickens and its reduction with DNase I treatment // Food Control.
2017. Vol. 71. Р. 94-100. URL: https://doi.org/10.1016/j.food-cont.2016.06.038 82. Balogu T.V., Nwaugo V.O., Onyeagba R.A. Persistence and biofilm assessment of Campylobacter jujuni in poultry abattoir // Nigerian Food J. 2014. Vol. 32, N 1. Р. 54-61. URL: https://doi.org/10.1016/ S0189-7241(15)30096-5 83. Шевелева С.А., Ефимочкина Н.Р., Козак С.С., Минаева Л.П., Быкова И.Б., Пичугина Т.В. и др. Влияние традиционных технологий охлаждения на профиль патогенных микробных 84. контаминантов мяса птицы отечественного производства // Вопр. питания. 2016. Т. 85, № S2. С. 38-39.
Campden BRI project No. 123483, May 2011 - April 2015. 85.
Xue T., Chen X., Shang F. Short communication: Effects of lactose and milk on the expression of biofilm-associated genes in Staphylococcus aureus strains isolated from a dairy cow with mastitis // J. Dairy Sci. 2014. Vol. 97, N 10. P. 6129-6134. doi: 10.3168/jds. 2014-8344 86.
Latorre A.A., Van Kessel J.S., Karns J.S., Zurakowski M.J., Prad-han A.K., Boor K.J. et al. Biofilm in milking equipment on a dairy farm as a potential source of bulk tank milk contamination with Listeria monocytogenes // J. Dairy Sci. 2010. Vol. 93, N 6. 87. Р. 2792-2802. doi: 10.3168/jds.2009-2717
Weiler C., Ifland A., Naumann A., Kleta S., Noll M. Incorporation of Listeria monocytogenes strains in raw milk biofilms // Int. 88. J. Food Microbiol. 2013. Vol. 161, N 2. Р. 61-68. doi: 10.1016/j. ijfoodmicro.2012.11.027
Speranza B., Sinigaglia M., Corbo M.R. Non-starter lactic acid 89. bacteria biofilms: a means to control the growth of Listeria mono-cytogenes in soft cheese // Food Control. 2009. Vol. 20, N 11. Р. 1063-1067. URL: https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2009.01.006 Costa A., Lourenco A., Civera T., Brito L. Listeria innocua and 90. Listeria monocytogenes strains from dairy plants behave similarly in biofilm sanitizer testing // LWT Food Sci. Technol. 2018. Vol. 92. Р. 477-483. URL: https://doi.org/10.1016/j.lwt.2018.02.073 Rossi C., Serio A., Chaves-Lopez C., Anniballi F., Auricchio 91. B., Goffredo E. et al. Biofilm formation, pigment production and motility in Pseudomonas spp. isolated from the dairy industry // Food Control. 2017. Vol. 86. Р. 241-248. URL: https:// 92. doi.org/10.1016/j.foodcont.2017.11.018
Alegbeleye O.O., Singleton I., Sant'Ana A.S. Sources and contamination routes of microbial pathogens to fresh produce during field cultivation: a review // Food Microbiol. 2018. Vol. 73. Р. 177-208. 93. doi: 10.1016/j.fm.2018.01.003
Brackett R.E. Microbiological spoilage and pathogens in minimally processed refrigerated fruits and vegetables // Minimally Processed Refrigerated Fruits and Vegetables / Wiley R.C. (eds). Boston, MA : Springer, 1994. Р. 269-312. 94.
List of Selected Multistate Foodborne Outbreak Investigations: Centers for Disease Control and Prevention, 2014. Olaimat A.N., Holley R.A. Factors influencing the microbial safety of fresh produce: a review // Food Microbiol. 2012. Vol. 32, N 1. 95. Р. 1-19. doi: 10.1016/j.fm.2012.04.016
Cui H., Bai M., Yuan L., Surendhiran D., Lin L. Sequential effect of phages and cold nitrogen plasma against Escherichia coli O157:H7 biofilms on different vegetables // Int. J. Food Microbiol. 96.
2018. Vol. 268, N 2. Р. 1-9. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2018.01.004 Adator E.H., Cheng M., Holley R., McAllister T., Narvaez-Bravo C. Ability of Shiga toxigenic Escherichia coli to survive within dry-surface biofilms and transfer to fresh lettuce // Int. J. Food Microbiol. 2018. Vol. 269, N 23. Р. 52-59. doi: 10.1016/j.ijfoodmi- 97. cro.2018.01.014
Johannessen G.S., Loncarevic S., Kruse H. Bacteriological analysis of fresh produce in Norway // Int. J. Food Microbiol. 2002. Vol. 77, N 3. Р. 199-204. 98.
Aureli P., Fiorucci G.C., Caroli D., Marchiaro G., Novara O., Leone L. et al. An outbreak of febrile gastroenteritis associated with corn contaminated by Listeria monocytogenes //
N. Engl. J. Med. 2000. Vol. 342, N 17. Р. 1236-1241. doi: 10.1056/ NEJM200004273421702
Ruiz-Cruz S., Acedo-Félix E., Díaz-Cinco M., Islas-Osuna M.A., González-Aguilar G.A. Efficacy of sanitizers in reducing Escherichia coli O157:H7, Salmonella spp. and Listeria monocytogenes populations on fresh-cut carrots // Food Control. 2007. Vol. 18. Р. 1383-1390. URL: https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2006.09.008 Ding T., Iwahori J., Kasuga F., Wang J., Forghani F., Park M.-S. et al. Risk assessment for Listeria monocytogenes on lettuce from farm to table in Korea // Food Control. 2013. Vol. 30. Р. 190-199. URL: https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2012.07.014 Althaus D., Hofer E., Corti S., Julmi A., Stephan R. Bacteriological survey of ready-to-eat lettuce, fresh-cut fruit, and sprouts collected from the Swiss market // J. Food Prot. 2012. Vol. 75, N 7. Р. 1338-1341. doi: 10.4315/0362-028X.JFP-12-022 Ng C.G., Loke M.F., Goh K.L., Vadivelu J., Ho B. Biofilm formation enhances Helicobacter pylori survivability in vegtables // Food Microbiol. 2017. Vol. 62. Р. 68-76. doi: 10.1016/j.fm.2016.10.010 Dubois A. Intracellular Helicobacter pylori and gastric carcinogenesis: an «old» frontier worth revisiting // Gastroenterology. 2007. Vol. 132, N 3. Р. 1177-1180. doi: 10.1053/j.gastro.2007.01.068 Machado I., Meireles A., Fulgencio R., Mergulhao F., Simoes M., Melo L.F. Disinfection with neutral electrolyzed oxidizing water to reduce microbial load and to prevent biofilm regrowth in the processing of fresh-cut vegetables // Food Bioprod. Proces. 2016. Vol. 98. Р. 333-340. URL: https://doi.org/10.1016/j.fbp.2016.02.008 Amrutha B., Sundar K., Shetty P.H. Effect of organic acids on biofilm formation and quorum signaling of pathogens from fresh fruits and vegetables // Microb. Pathog. 2017. Vol. 111. Р. 156-162. doi: 10.1016/j.micpath.2017.08.042
Портал rapidmicrobiology.com. URL: https://www.rapidmicrobi-ology.com/news/frozen-veg-cause-deaths-in-multi-country-liste-riosis-outbreak
Zhu Q., Gooneratne R., Hussain M.A. Listeria monocytogenes in fresh produce: outbreaks, prevalence and contamination levels // Foods. 2017. Vol. 6, N 3. doi: 10.3390/foods6030021 Song X., Ma Y., Fu J., Zhao A., Guo Z., Malakar P.K. et al. Effect of temperature on pathogenic and non-pathogenic Vibrio para-haemolyticus biofilm formation // Food Control. 2017. Vol. 73. Р. 485-491. URL: https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2016.08.041 Beshiru E.A., Igbinosa E.O. Characterization of extracellular virulence properties and biofilm-formation capacity of Vibrio species recovered from ready-to-eat (RTE) shrimps // Microb. Pathog. 2018. Vol. 119. Р. 93-102. doi: 10.1016/j.micpath.2018.04.015 Сборник технологических инструкций по обработке рыбы : в 2 т. Т. 1. Утв. приказом Минрыбхоза СССР от 5 сентября 1991. № 272. 2012. 740 с.
Liu L., Yan Y., Feng L., Zhu J. Quorum sensing asaI mutants affect spoilage phenotypes, motility, and biofilm formation in a marine fish isolate of Aeromonas salmonicida // Food Microbiol. 2018. Vol. 76. Р. 40-51. URL: https://doi.org/10.1016/j.fm.2018.04.009. Papaioannou E., Giaouris E.D., Berillis P., Boziaris I.S. Dynamics of biofilm formation by Listeria monocytogenes on stainless steel under mono-species and mixed-culture simulated fish processing conditions and chemical disinfection challenges // Int. J. Food Microbiol. 2018. Vol. 267. Р. 9-19. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2017.12.020 Tuulaikhuu B.-A., Bonet B., Guasch H. Effects of low arsenic concentration exposure on freshwater fish in the presence of fluvial biofilms // Sci. Total Environ. 2016. Vol. 544. Р. 467-475. doi: 10.1016/j.scitotenv.2015.11.126
Frey K.G., Bishop-Lilly K.A. Chapter 15. Next-generation sequencing for pathogen detection and identification // Methods in Microbiology. 2015. Vol. 42. P. 525-554. URL: https:// doi.org/10.1016/bs.mim.2015.06.004
Tang S., Stasiewicz M. J., Wiedmann M., Boor K.J., Bergholz T.M. Efficacy of different antimicrobials on inhibition of Listeria mono-cytogenes growth in laboratory medium and on cold-smoked salmon // Int. J. Food Microbiol. 2013. Vol. 3, N 1. P. 265-275. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2013.05.018
Chen H.-M., Wang Y., Su L.-H., Chiu C.-H. Nontyphoid Salmonella infection: microbiology, clinical features, and antimicrobial therapy // Pediatr. Neonatol. 2013. Vol. 54, N 3. P. 147-152. doi: 10.1016/j.pedneo.2013.01.010
Dutta A., Bhattacharyya S., Kundu A., Dutta D., Das A.K. Macroscopic amyloid fiber formation by staphylococcal biofilm associated SuhB protein // Biophys. Chem. 2016. Vol. 217. P. 32-41. doi: 10.1016/j.bpc.2016.07.006
99. Qin H., Cao H., Zhao Y., Zhu C., Cheng T., Wang Q. et al. In vitro and in vivo anti-biofilm effects of silver nanoparticles immobilized on titanium // Biomaterials. 2014. Vol. 35, N 33. P. 9114-9125. doi: 10.1016/j.biomaterials.2014.07.040
100. Zhao Y.L., Zhou Y.H., Chen J.Q., Huang Q.Y., Han Q., Liu B. et al. Quantitative proteomic analysis of sub-MIC erythromycin inhibiting biofilm formation of S. suis in vitro // J. Proteomics. 2015. Vol. 116. P. 1-14. doi: 10.1016/j.jprot.2014.12.019
101. Stasiewicz M.J., den Bakker H.C., Wiedmann M. Genomics tools in microbial food safety // Curr. Opin. Food Sci. 2015. Vol. 4. P. 105-110. URL; https://doi.org/10.1016/j.cofs. 2015.06.002
102. Rantsiou K., Kathariou S., Winkler A., Skandamis P., Jimmy M., Saint-Cyr J. et al. Next generation microbiological risk assessment:
opportunities of whole genome sequencing (WGS) for foodborne pathogen surveillance, source tracking and risk assessment // Int. J. Food Microbiol. 2018. Vol. 287. P. 3-9. doi: 10.1016/j.ijfoodmi-cro.2017.11.007
103. Moretroa T., Schirmerab B.C.T., Heira E., Fagerlunda A., Hjemlia P., Langsrud S. Tolerance to quaternary ammonium compound disinfectants may enhance growth of Listeria monocytogenes in the food industry // Int. J. Food Microbiol. 2017. Vol. 241. P. 215-224. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2016.10.025
104. Shaw J.L.A., Monis P., Fabris R., Ho L., Braun K., Drikas M. et al. Assessing the impact of water treatment on bacterial biofilms in drinking water distribution systems using high-throughput DNA sequencing // Chemosphere. 2014. Vol. 117. P. 185-192. doi: 10.1016/j.chemosphere.2014.06.077
References
1. SilvaV.O., Soares L.O., Silva JuniorA., Mantovani H.C., Chang Y.F., Moreira M.A. Biofilm formation on biotic and abiotic surfaces in the presence of antimicrobials by Escherichia coli isolates from cases of bovine mastitis. Appl Environ Microbiol. 2014; 80 (19): 6136-45. doi: 10.1128/AEM.01953-14
2. Tomaras A.P., Dorsey C.W., Edelmann R.E., Actis L.A. Attachment to and biofilm formation on abiotic surfaces by Acinetobacter baumannii: Involvement of a novel chaperone-usher pili assembly system. Microbiology. 2003; 149 (12): 3473-84. doi: 10.1099/ mic.0.26541-0
3. Huhu Wang, Xinxiao Zhang, Qiuqin Zhang, Keping Y. Xinglian, Xu Guanghong Zhou. Comparison of microbial transfer rates from Salmonella spp. biofilm growth on stainless steel to selected processed and raw meat. Food Control. 2015; 50: 574-80. https:// doi.org/10.1016/j.foodcont.2014.09.049
4. Kravchenyuk H.Yu., Kukhtin M.D., Lazaryuk V.V. Formation of E. coli biofilm on the surface ofAISI 321 stainless steel, depending on the surface roughness. Vestnik Khersonskogo natsional'nogo tekh-nicheskogo universiteta [Bulletin of Kherson National Technical University]. 2016; 1 (56): 95-100. (in Russian)
5. Akinbobola A.B., Sherrya L., Mckay W.G., Ramage G., Williams C. Tolerance of Pseudomonas aeruginosa in in-vitro biofilms to highlevel peracetic acid disinfection. J Hosp Infect. 2017; 97 (2): 162-68. doi: 10.1016/j.jhin.2017.06.024
6. Wang H., Cai L., Li Y., Xu X., Zhou G. Biofilm formation by meat-borne Pseudomonas fluorescens on stainless steel and its resistance to disinfectants. Food Control. 2018. Vol. 91. P. 397-403. URL: https://doi.org/10.1016Zi.foodcont.2018.04.035
7. Murakami K., Ono T., Noma Y., Minase I., Amoh T., Irie Y. et al. Explorative gene analysis of antibiotic tolerance-related genes in adherent and biofilm cells of Pseudomonas aerugi-nosa. J Infect Chemother. 2017; 23 (5): 271-7. doi: 10.1016/j.jiac. 2017.01.004
8. Frieri M., Kumar K., Boutin A. Antibiotic resistance. Review. J Infect Public Health. 2017; 10 (4): 369-78. doi: 10.1016/ j.jiph.2016.08.007
9. Hoiby N., Bjarnsholt T., Givskov M., Molin S., Ciofu O. Antibiotic resistance of bacterial biofilms. Int J Antimicrob Agents. 2010; 35 (4): 322-32. doi: 10.1016/j.ijantimicag.2009.12.011
10. Rossi Gonçalves I., Dantas R.C.C., Ferreira M.L., Batistao D.W.D.F., Gontijo-Filho P.P., Ribas R.M. Carbapenem-resistant Pseudomonas aeruginosa: association with virulence genes and biofilm formation. Braz J Microbiol. 2017; 48 (2): 211-7. doi: 10.1016/ j.bjm.2016.11.004
11. Characklis W.G., Cooksey K.E. Biofilms and microbial fouling. Adv Appl Microbial. 1983; 29: 93-137. https://doi.org/10.1016/ S0065-2164(08)70355-1
12. Marshag P.A., Loeb G.I., Cowan M.M., Fletcher M. Response of microbial adhesives and biofilm matrix polymers to chemical treatments as determined by interference reflection microscopy and light section microscopy. Appl Environ Microbiol. 1989; 55: 2827-31.
13. Bryers J.D. Biofilms and the technological implications of microbial cell adhesion. Colloids Surfaces B Biointerfaces. 1994; 2 (1-3): 9-23. https://doi.org/10.1016/0927-7765(94)80013-8
14. Angst E. The fouling of ships bottoms by bacteria. Report, Bureau Construction and Repair. Washington, DC: United State Navy Department, 1923.
15. Somers E.B., Jean L., Schoeni, Wong A.C.L. Effect of trisodium phosphate on biofllm and planktonic cells of Campylobacter jejuni, Escherichia coli O157:H7, Listeria monocytogenes and Salmonella typhimurium. Int J Food Microbiol. 1994; 22 (4): 269-76. URL: https://doi.org/10.1016/0168-1605(94)90178-3
16. Costerton J.W., Stewart P.S., Greenberg E.P. Bacterial biofllms: a common cause of persistent infections. Science. 1999; 284 (5418): 1318-22.
17. Gristina A.G. Biofllms and chronic bacterial infections. Clin Microbiol Newslett. 1994; 16 (22): 171-6. URL: https://doi. org/10.1016/0196-4399(94)90037-X
18. Lin S., Yang L., Chen G., Li B., Xu Z. Pathogenic features and characteristics of food borne pathogens biofllm: biomass, viability and matrix. Microb Pathog. 2017; 111: 285-91. doi: 10.1016/ j.micpath
19. Glushanova N.A., Blinov A.I., Alekseeva N.B. Bacterial biofllms in human infectious pathology. Meditsina v Kuzbasse [Medicine in Kuzbass]. 2015; (Spec ed 2): 30-35. (in Russian)
20. Hunt S.M., Werner E.M., Huang B., Hamilton M.A., Stewart P.S. Hypothesis for the role of nutrient starvation in biofllm detachment. Appl Environ Microbiol. 2004; 70 (12): 7418-25. doi: 10.1128/ AEM.70.12.7418-7425.2004
21. Petrova O.E., Sauer K. Escaping the biofllm in more than one way: desorption, detachment or dispersion. Curr Opin Microbiol. 2016; 30: 67-78. doi: 10.1016/j.mib.2016.01.004
22. Khmel I.A. Biofllm bacteria and the associated difficulties of medical practice. URL: https://img.ras.ru/flles/center/biofllms.doc. (in Russian)
23. Swaminathan B., Gerner-Smidt P. The epidemiology of human listeriosis. Microbes Infect. 2007; 9 (10): 1236-43. doi: 10.1016/ j.micinf.2007.05.011
24. Nikolaev Yu.A., Plakunov V.K. Is biofllm a «city of microbes» or an analogue of a multicellular organism? Mikrobiologiya [Microbiology]. 2007; 76 (2): 149-63. (in Russian)
25. Solano C., Echeverz M., Lasa I. Biofllm dispersion and quorum sensing. Curr Opin Microbiol. 2014; 18: 96-104. doi: 10.1016/j. mib.2014.02.008
26. de Almeida F.A., Vargas E.L.G., Carneiro D.G., Pinto U.M., Vanetti M.C.D. Virtual screening of plant compounds and nonsteroidal anti-inflammatory drugs for inhibition of quorum sensing and biofllm formation in Salmonella. Microb Pathog. 2018; 121: 369-88. doi: 10.1016/j.micpath.2018.05.014
27. Khmel I.A., Belik A.S., Zaitseva Yu.V., Danilova N.N. QUORUM SENSING and Bacteria Communication. Vestnik Moskovskogo universiteta [Bulletin of Moscow University]. 2008; 16 (1): 28-35. (in Russian)
28. Liu N.T., Bauchan G.R., Francoeur C.B., Shelton D.R., Lo Y.M., Nou X. Ralstonia insidiosa serves as bridges in biofllm formation by foodborne pathogens Listeria monocytogenes, Salmonella enterica, and Enterohemorrhagic Escherichia coli. Food Control. 2016; 65: 14-20. URL: https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2016.01.004.
29. Bridier A., Sanchez-Vizuete P., Guilbaud M., Piard J.-C., Naitali M., Briandet R. Biofllm-associated persistence of food-borne pathogens. Food Microbiol. 2015; 45: 167-78. doi: 10.1016/j. fm.2014.04.015.
30. Ponomareva A.L. Study of the intensity of formation of biofllms of Listeria monocytogenes at different temperatures. Zdorov'e.
Meditsinskaya ekologiya. Nauka [Health. Medical Ecology. Science]. 2016; 2 (65): P. 38-9. (in Russian)
31. Han N., Mizan M.F.R., Jahid I.K., Ha S.-D. Biofilm formation 51. by Vibrio parahaemolyticus on food and food contact surfaces increases with rise in temperature. Food Control. 2016; 70: 161-6. URL: https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2016.05.054
32. Zottola E.A., Sasahara K.C. Microbial biofilms in the food processing industry — should they be a concern? Int J Food Microbiol. 52. 1994; 23 (2): 125—48. https://doi.org/10.1016/0168-1605(94)90047-
7
33. Hood S.K., Zottola E.A. Biofilms in food processing. Food Control. 1995; 6 (1): 9—18. https://doi.org/10.1016/0956-7135(95)91449-U 53.
34. Wirtanen G., Mattila-Sandhohn T. Removal of foodborne biofilms — comparison of surface and suspension tests. Part I. Lebensm Wissensch Technol. 1992; 25: 43—9.
35. Maltsev S.V., Mansurova G.S. What is biofilm? Prakticheskaya 54. meditsina [Practical Medicine]. 2011; 5 (53): 7—10. (in Russian)
36. Mardanova A.M., Kabanov D.A., Rudakova N.L., Sharipov M.R. Biofilms: basic research methods: a teaching aid. Kazan': K(P)FU, 2016: 42 p. (in Russian)
37. Monroe D. Looking for chinks in the armor of bacterial bio- 55. films. PLoS Biol. 2007; 5 (11): 2458—61. doi: 10.1371/journal. pbio.0050307
38. Okulich V.K., Kabanova A.A., Plotnikov F.V. Microbial biofilms in clinical microbiology and antibacterial therapy: Monograph. Vitebsk: Vitebsk State Medical University, 2017: 300 p. 56.
39. Drosinos E.H., Board R.G. Growth of Listeria monocytogenes in meat juice under a modified atmosphere at 4 °C with or without members of a microbial association from chilled lamb under a modified atmosphere. Lett Appl Microbiol. 1994; 19 (3): 134—7.
doi: 10.1111/j.1472-765X.1994.tb00925.x 57.
40. Brown H.L., Reuter M., Salt L.J., Cross K.L., Betts R.P., van Vliet A.H.M. Chicken juice enhances surface attachment and biofilm formation of Campylobacter jejuni. Appl Environ Microbiol. 2014; 80 (22): 7053—60. doi: 10.1128/AEM.02614-14
41. Li J., Feng J., Ma L., de la Fuente Nunez C., Gölz G., Lu X. 58. Effects of meat juice on biofilm formation of Campylobacter and Salmonella. Int J Food Microbiol. 2017; 253: 20—8. doi: 10.1016/j. ijfoodmicro.2017.04.013
42. Wang H., Zhang X., Zhang Q., Xinglian K.Y., Zhou X.G. Comparison of microbial transfer rates from Salmonella spp. biofilm growth
on stainless steel to selected processed and raw meat. Food Control. 59. 2015; 50: 574—80. https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2014.09.049
43. Xianqin Yang, Hui Wang, Annie He, Frances Tran. Biofilm formation and susceptibility to biocides of recurring and transient Escherichia coli isolated from meat fabrication equipment. 60. Food Control. 2018; 90: 205—11. https://doi.org/10.1016/j.foodcont. 2018.02.050 61.
44. Iliadis I., Daskalopoulou A., Simoes M., Giaouris E. Integrat- 62. ed combined effects of temperature, pH and sodium chloride concentration on biofilm formation by Salmonella enterica ser. Enteritidis and Typhimurium under low nutrient food-related conditions. Food Res Int. 2018; 107: 10—8. https://doi.org/10.1016/ 63. j.foodres.2018.02.015
45. Puga C.H., San Jose C., Orgaz B. Biofilm development at low temperatures enhances Listeria monocytogenes resistance to chi-tosan. Food Control. 2016; 65: 143—51. https://doi.org/10.1016/ 64. j.foodcont.2016.01.012
46. Fratamico P.M., Annous B.A., Gunther N.W. Biofilms in the food and beverage industries (Woodhead Publishing Series in Food Science, Technology and Nutrition). 2009: 600 p.
47. Wang H., Qi J., Dong Y., Li Y., Xu X., Zhou G. Characterization 65. of attachment and biofilm formation by meat-borne Enterobacteria- 66. ceae strains associated with spoilage. LWT. Food Sci Technol. 2017;
86: 399—407. https://doi.org/10.1016Zj.lwt.2017.08.025
48. Wang H., Wang H., Liang L., Xu X., Zhou G. Prevalence, genetic characterization and biofilm formation in vitro of staphylococcus 67. aureus isolated from raw chicken meat at retail level in Nanjing, China. Food Control. 2018; 86: 11—8. https://doi.org/10.1016/ j.foodcont.2017.10.028
49. Merino L., Procura F., Trejo F.M., Bueno D.J., Golowczyc M.A. Biofilm formation by Salmonella sp. in the poultry industry: detec- 68. tion, control and eradication strategie. Food Res Int. 2019; 119: 530—40. https://doi.org/10.1016/j.foodres.2017.11.024
50. Nair A., Ranwool D.B., Doi ad S., Poharkar K., Mohan V., Bar-buddhe S.B., et al. Biofilm formation abd genetic diversity of 69. Salmonella isolates recovered from clinical, food, poultry and
environmental sources. Infect Genet Evol. 2015; 36: 424—33. doi: 10.1016/j.meegid.2015.08.012
Ferreira S., Fraqueza M.J., Queiroz J.A., Domingues F.C., Oleastro M. Genetic diversity, antibiotic resistance and biofilm-forming ability of Arcobacter butzleri isolated from poultry and environment from a Portuguese slaughterhouse. Int J Food Microbiol. 2015; 162 (1): 82-8. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2013.01.003 Lebeaux D., Ghigo J.M. Management of biofilm-associated infections: what can we expect from recent research on biofilm lifestyles? Med Sci (Paris). 2012; 28 (8-9): 727-39. doi: 10.1051/ medsci/2012288015
Lebeaux D., Ghigo J.-M., Beloin C. Biofilm-related infections: bridging the gap between clinical management and fundamental aspects of recalcitrance toward antibiotics. Microbiol Mol Biol Rev. 2014; 78 (3): 510-43. doi: 10.1128/MMBR.00013-14 Wani S.A., Hussain I., Rather M.A., Kabli Z.A., Nagamani K., Nishikawa Y., et al. Putative virulence genes and biofilm production among typical enteroaggregative Escherichia coli isolates from diarrhoeic children in Kashmir and Andhra Pradesh. Indian J Microbiol. 2012; 52: 587-92. doi: 10.1007/s12088-012-0284-9 Pereira A.L., Silva T.N., Gomes A.C., Araujo A.C., Giugliano L.G. Diarrhea-associated biofilm formed by enteroaggregative Escherichia coli and aggregative Citrobacter freundii: a consortium mediated by putative F pili. BMC Microbiol. 2010; 10: 57. https:// doi.org/10.1186/1471-2180-10-57
Nastasijevic I., Milanov D., Velebit B., Djordjevic V., Lakicevic B. Tracking of Listeria monocytogenes in meat establishment using Whole Genome Sequencing as a food safety management tool: a proof of concept. Int J Food Microbiol. 2017; 257 (18): 157-64. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2017.06.015
Nair A., Rawool D.B., Doijad S., Poharkar K., Mohan V., Barbud-dhe S.B. et al. Biofilm formation and genetic diversity of Salmonella isolates recovered from clinical, food, poultry and environmental sources. Infect Genet Evol. 2015; 36: 424-33. doi: 10.1016/ j.meegid.2015.08.012.
Chuah L.-O., Shamila Syuhada A.-K., Mohamad Suhaimi I., Farah Hanim T., Rusul G. Genetic relatedness, antimicrobial resistance and biofilm formation of Salmonella isolated from naturally contaminated poultry and their processing environment in northern Malaysia. Food Res Int. 2018; 105: 743-51. https:// doi.org/10.1016/j.foodres.2017.11.066.
Merino L., Procura F., Trejo F.M., Bueno D.J., Golowczyc M.A. Biofilm formation by Salmonella spp. in the poultry industry: detection, control and eradication strategie. Food Res Int. 2019; 119: 530-40. doi: 10.1016/j.foodres.2017.11.024 The Global View of Campylobacteriosis. Report of an Expert Consultation. WHO, 2013.
WHO newsletter. No. 255. October 2011. (in Russian) Kim S.-H., Park C., Lee E.-J., Bang W.-S., Kim Y.-J., Kim J.-S. Biofilm formation of Campylobacter strains isolated from raw chickens and its reduction with DNase I treatment. Food Control. 2017; 71: 94-100. https://doi.org/10.1016Zj.foodcont.2016.06.038. Balogu T.V., Nwaugo V.O., Onyeagba R.A. Persistence and biofilm assessment of Campylobacter jujuni in poultry abattoir. Nigerian Food J. 2014; 32 (1): 54-61. https://doi.org/10.1016/S0189-7241(15)30096-5
Sheveleva S.A., Efimochkina N.R., Kozak S.S., Minaeva L.P., Bykova I.B., Pichugina T.V., et al. The influence of traditional cooling technologies on the profile of pathogenic microbial contaminants of domestic poultry meat. Voprosy pitaniia [Problems of Nutrition]. 2016; 85 (S2): 38-9. (in Russian) Campden BRI project No. 123483, May 2011 - April 2015. Xue T., Chen X., Shang F. Short communication: Effects of lactose and milk on the expression of biofilm-associated genes in Staphy-lococcus aureus strains isolated from a dairy cow with mastitis. J Dairy Sci. 2014; 97 (10): 6129-34. doi: 10.3168/jds.2014-8344 Latorre A.A., Van Kessel J.S., Karns J.S., Zurakowski M.J., Prad-han A.K., Boor K.J., et al. Biofilm in milking equipment on a dairy farm as a potential source of bulk tank milk contamination with Listeria monocytogenes. J Dairy Sci. 2010; 93 (6): 2792-802. doi: 10.3168/jds.2009-2717
Weiler C., Ifland A., Naumann A., Kleta S., Noll M. Incorporation of Listeria monocytogenes strains in raw milk biofilms. Int J Food Microbiol. 2013; 161 (2): 61-8. doi: 10.1016/j.ijfoodmi-cro.2012.11.027
Speranza B., Sinigaglia M., Corbo M.R. Non-starter lactic acid bacteria biofilms: a means to control the growth of Listeria mono-
cytogenes in soft cheese. Food Control. 2009; 20 (11): 1063—7. https://doi.org/10.10167j.foodcont.2009.01.006
70. Costa A., Lourenco A., Civera T., Brito L. Listeria innocua and Listeria monocytogenes strains from dairy plants behave similarly in biofilm sanitizer testing. LWT Food Sci Technol. 2018; 92: 477-83. https://doi.org/10.10167j.lwt.2018.02.073
71. Rossi C., Serio A., Chaves-López C., Anniballi F., Auricchio B., Goffredo E., et al. Biofilm formation, pigment production and motility in Pseudomonas spp. isolated from the dairy industry. Food Control. 2017; 86: 241-8. https://doi.org/10.1016/j.food-cont.2017.11.018
72. Alegbeleye O.O., Singleton I., Sant'Ana A.S. Sources and contamination routes of microbial pathogens to fresh produce during field cultivation: a review. Food Microbiol. 2018; 73: 177-208. doi: 10.1016/j.fm.2018.01.003
73. Brackett R.E. Microbiological spoilage and pathogens in minimally processed refrigerated fruits and vegetables. In: Wiley R.C. (eds). Minimally Processed Refrigerated Fruits and Vegetables. Boston, MA: Springer, 1994: 269-312.
74. List of Selected Multistate Foodborne Outbreak Investigations: Centers for Disease Control and Prevention, 2014.
75. Olaimat A.N., Holley R.A. Factors influencing the microbial safety of fresh produce: a review. Food Microbiol. 2012; 32 (1): 1-19. doi: 10.1016/j.fm.2012.04.016
76. Cui H., Bai M., Yuan L., Surendhiran D., Lin L. Sequential effect of phages and cold nitrogen plasma against Escherichia coli O157:H7 biofilms on different vegetables. Int J Food Microbiol. 2018; 268 (2): 1-9. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2018.01.004
77. Adator E.H., Cheng M., Holley R., McAllister T., Narvaez-Bravo C. Ability of Shiga toxigenic Escherichia coli to survive within dry-surface biofilms and transfer to fresh lettuce. Int J Food Microbiol. 2018; 269 (23): 52-9. doi: 10.1016/j.ijfoodmi-cro.2018.01.014
78. Johannessen G.S., Loncarevic S., Kruse H. Bacteriological analysis of fresh produce in Norway. Int J Food Microbiol. 2002; 77 (3): 199-204.
79. Aureli P., Fiorucci G.C., Caroli D., Marchiaro G., Novara O., Leone L., et al. An outbreak of febrile gastroenteritis associated with corn contaminated by Listeria monocytogenes. N Engl J Med. 2000; 342 (17): 1236-41. doi: 10.1056/NEJM200004273421702
80. Ruiz-Cruz S., Acedo-Félix E., Díaz-Cinco M., Islas-Osuna M.A., González-Aguilar G.A. Efficacy of sanitizers in reducing Escherichia coli O157:H7, Salmonella spp. and Listeria monocytogenes populations on fresh-cut carrots. Food Control. 2007; 18: 1383-90. https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2006.09.008
81. Ding T., Iwahori J., Kasuga F., Wang J., Forghani F., Park M.-S., et al. Risk assessment for Listeria monocytogenes on lettuce from farm to table in Korea. Food Control. 2013; 30: 190-9. https:// doi.org/10.1016/j.foodcont.2012.07.014.
82. Althaus D., Hofer E., Corti S., Julmi A., Stephan R. Bacteriological survey of ready-to-eat lettuce, fresh-cut fruit, and sprouts collected from the Swiss market. J Food Prot. 2012; 75 (7): 1338-41. doi: 10.4315/0362-028X.JFP-12-022
83. Ng C.G., Loke M.F., Goh K.L., Vadivelu J., Ho B. Biofilm formation enhances Helicobacter pylori survivability in vegetables. Food Microbiol. 2017; 62: 68-76. doi: 10.1016/j.fm.2016.10.010
84. Dubois A. Intracellular Helicobacter pylori and gastric carcinogen-esis: an «old» frontier worth revisiting. Gastroenterology. 2007; 132 (3): 1177-80. doi: 10.1053/j.gastro.2007.01.068
85. Machado I., Meireles A., Fulgêncio R., Mergulhao F., Simöes M., Melo L.F. Disinfection with neutral electrolyzed oxidizing water to reduce microbial load and to prevent biofilm regrowth in the processing of fresh-cut vegetables. Food Bioprod Proces. 2016; 98: 333-40. https://doi.org/10.1016/j.fbp.2016.02.008
86. Amrutha B., Sundar K., Shetty P.H. Effect of organic acids on biofilm formation and quorum signaling of pathogens from fresh fruits and vegetables. Microb Pathog. 2017; 111: 156-62. doi: 10.1016/ j.micpath.2017.08.042
87. Portal rapidmicrobiology.com. https://www.rapidmicrobiology. com/news/frozen-veg-cause-deaths-in-multi-country-listeriosis-outbreak. (in Russian)
88. Zhu Q., Gooneratne R., Hussain M.A. Listeria monocytogenes in fresh produce: outbreaks, prevalence and contamination levels. Foods. 2017; 6 (3). doi: 10.3390/foods6030021
89. Song X., Ma Y., Fu J., Zhao A., Guo Z., Malakar P.K., et al. Effect of temperature on pathogenic and non-pathogenic Vibrio para-haemolyticus biofilm formation. Food Control. 2017; 73: 485-91. https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2016.08.041
90. Beshiru E.A., Igbinosa E.O. Characterization of extracellular virulence properties and biofilm-formation capacity of Vibrio species recovered from ready-to-eat (RTE) shrimps. Microb Pathog. 2018; 119: 93-102. doi: 10.1016/j.micpath.2018.04.015
91. Collection of technological instructions for processing fish. In 2 vols. Vol. 1. Approved Order of the USSR Ministry of Fishery on September 5, 1991. No. 272. 2012: 740 p. (in Russian)
92. Liu L., Yan Y., Feng L., Zhu J. Quorum sensing asaI mutants affect spoilage phenotypes, motility, and biofilm formation in a marine fish isolate of Aeromonas salmonicida. Food Microbiol. 2018; 76: 40-51. https://doi.org/10.1016/j.fm.2018.04.009
93. Papaioannou E., Giaouris E.D., Berillis P., Boziaris I.S. Dynamics of biofilm formation by Listeria monocytogenes on stainless steel under mono-species and mixed-culture simulated fish processing conditions and chemical disinfection challenges. Int J Food Micro-biol. 2018; 267: 9-19. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2017.12.020
94. Tuulaikhuu B.-A., Bonet B., Guasch H. Effects of low arsenic concentration exposure on freshwater fish in the presence of fluvial biofilms. Sci Total Environ. 2016; 544: 467-75. doi: 10.1016/j.scito-tenv.2015.11.126
95. Frey K.G., Bishop-Lilly K.A. Chapter 15. Next-generation sequencing for pathogen detection and identification. In: Methods in Microbiology. 2015; 42: 525-54. https://doi.org/10.1016/ bs.mim.2015.06.004
96. Tang S., Stasiewicz M. J., Wiedmann M., Boor K.J., Bergholz T.M. Efficacy of different antimicrobials on inhibition of Listeria monocytogenes growth in laboratory medium and on cold-smoked salmon. Int J Food Microbiol. 2013; 3 (1): 265-75. doi: 10.1016/ j.ijfoodmicro.2013.05.018
97. Chen H.-M., Wang Y., Su L.-H., Chiu C.-H. Nontyphoid Salmonella infection: microbiology, clinical features, and antimicrobial therapy. Pediatr Neonatol. 2013; 54 (3): 147-52. doi: 10.1016/j.ped-neo.2013.01.010
98. Dutta A., Bhattacharyya S., Kundu A., Dutta D., Das A.K. Macroscopic amyloid fiber formation by staphylococcal biofilm associated SuhB protein. Biophys Chem. 2016; 217: 32-41. doi: 10.1016/ j.bpc.2016.07.006
99. Qin H., Cao H., Zhao Y., Zhu C., Cheng T., Wang Q., et al. In vitro and in vivo anti-biofilm effects of silver nanoparticles immobilized on titanium. Biomaterials. 2014; 35 (33): 9114-25. doi: 10.1016/ j.biomaterials.2014.07.040
100. Zhao Y.L., Zhou Y.H., Chen J.Q., Huang Q.Y., Han Q., Liu B., et al. Quantitative proteomic analysis of sub-MIC erythromycin inhibiting biofilm formation of S. suis in vitro. J Proteomics. 2015; 116: 1-14. doi: 10.1016/j.jprot.2014.12.019
101. Stasiewicz M.J., den Bakker H.C., Wiedmann M. Genomics tools in microbial food safety. Curr Opin Food Sci. 2015; 4: 105-10. https://doi.org/10.1016/j.cofs.2015.06.002
102. Rantsiou K., Kathariou S., Winkler A., Skandamis P., Jimmy M., Saint-Cyr J., et al. Next generation microbiological risk assessment: opportunities of whole genome sequencing (WGS) for foodborne pathogen surveillance, source tracking and risk assessment. Int J Food Microbiol. 2018; 287: 3-9. doi: 10.1016/j.ijfoodmi-cro.2017.11.007
103. Moretroa T., Schirmerab B.C.T., Heira E., Fagerlunda A., Hjemlia P., Langsrud S. Tolerance to quaternary ammonium compound disinfectants may enhance growth of Listeria monocytogenes in the food industry. Int J Food Microbiol. 2017; 241: 215-24. doi: 10.1016/j. ijfoodmicro.2016.10.025
104. Shaw J.L.A., Monis P., Fabris R., Ho L., Braun K., Drikas M., et al. Assessing the impact of water treatment on bacterial biofilms in drinking water distribution systems using high-throughput DNA sequencing. Chemosphere. 2014; 117: 185-92. doi: 10.1016/j. chemosphere.2014.06.077
