CC BY
26
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1694: 5556-5564
Расширение гнездовых ареалов птиц: смешанная колония цаплевых Ardeidae в окрестностях Тамбова
А.С.Родимцев
Второе издание. Первая публикация в 2014*
В последние десятилетия в европейской части России отмечается расширение ареалов ряда видов птиц в северном и восточном направлениях. Ряд типично южных видов начинает гнездиться в областях, где раньше они наблюдались лишь во время послегнездовых кочёвок. К таким видам относятся некоторые представители семейства цаплевых Ardeidae.
Смешанные колонии цаплевых птиц широко распространены в южных районах страны и хорошо описаны в литературе (Казаков и др. 1981; Клестов 1981; Костин 1983). В северных областях существуют обычно моновидовые колонии серых цапель Ardea cinerea. Ареал серой цапли занимает лесной и пустынно-степной пояс Палеарктики (Сте-панян 2003), этот вид является обычным в средних широтах европейской части России. В Тамбовской области серая цапля — немногочисленный гнездящийся и пролётный вид. Её колонии приурочены к большим водоёмам, старицам рек и рыборазводным прудам.
Северные границы гнездовых ареалов большой белой Casmerodius albus и рыжей Ardea purpurea цапель проводят по 49-52° с.ш., что приблизительно соответствует линии Киев — Чернигов — Харьков — Воронеж - низовья Волги (Спангенберг 1951; Степанян 2003; Русев 2004; Грищенко 2011; Приклонский 2011). Достоверных сведений о гнездовании данных видов в Тамбовской области в настоящее время нет, хотя отдельных особей в гнездовой период отмечали в разные годы на водоёмах в юго-восточных районах области (Гудина 2003, 2009). В других регионах Черноземья гнездование большой белой и рыжей цапель отмечено в Пензенской (Фролов 2001) и Воронежской (Ачкасова, Са-рычев 1981; Соколов 2007) областях. В Липецкой области гнездование видов предполагается (Недосекин 2006а,б).
Нами в 2013 году на южной окраине города Тамбова была обнаружена смешанная колония цаплевых. Задача данного исследования -изучение экологии серой, большой белой и рыжей цапель в этой смешанной колонии.
* Родимцев А.С. 2014. Расширение гнездовых ареалов птиц: смешанная колония цаплевых (Ardeidae) в окрестностях города Тамбова IIИзв. Самар. науч. центра РАН 15, 5 (1): 494-498.
Район исследования, материал и методы
К южным границам города Тамбова примыкают 4 пруда рыбхоза «Бокинский». На одном из них ряд последних лет существует небольшая колония серых цапель. В 2013 году в колонии поселились не менее 5 пар рыжих цапель. В 2014 году колония цапель стала поливидовой: помимо серых и рыжих цапель в ней загнезди-лись большие белые цапли и кваквы Nycticorax nycticorax.
Колониальное поселение цапель расположено в 1.5 км от жилых многоэтажных кварталов и оживлённых автотрасс. Оно находится на песчаном полуострове с ивняком и примыкающими к нему тростниковым крепями (52°43' с.ш., 41°26' в.д.). Пруды используются горожанами как место отдыха и любительского рыболовства.
Колония обследовалась с интервалом в 2 сут. Регистрировались особенности поведения птиц, ремонт старых и строительство новых гнёзд, характер откладки яиц, вылупление и рост птенцов, внутри- и межвидовые взаимоотношения. В период откладки яиц ненасиженные яйца метили водостойким маркером. Размеры яиц: длину и диаметр измеряли с точностью до 0.1 мм штангенциркулем, объём вычисляли по формуле Д.Хойта (Hoyt 1979), индекс формы (округлённости) - по формуле Р.Мянда (1988). Для каждого гнезда устанавливали величину полной кладки, дату откладки первого и по возможности каждого яйца, с целью определения последовательности откладки яиц и анализа фенологии размножения. Всего под наблюдением было 33 гнезда. Измерено 148 яиц. Статистический анализ материала проведён общепринятыми методами (Лакин 1990) с использованием статистических процедур Statistica 10.0.
Результаты и обсуждение
Серая цапля Ardea cinerea. В 2013 году цапли появились в колонии 15 марта, в 2014 — 19 марта. В это время дневные температуры воздуха составляли +2° и -5°С, ночью отмечались отрицательные температуры, пруды были ещё покрыты льдом. Цапли кормились на оттаявших участках вдоль берегов и на проталинах среди болот.
Серые цапли гнездятся на невысоких ивах высотой не более 8 м. Ивовые заросли на полуострове не сплошные, они разделены тростниковыми крепями на 5 отдельных групп. Расстояние между крайними группами ив, на которых гнездятся серые цапли, составляет 380 м.
В 2013 году колония насчитывала 23 жилых гнезда, высота их расположения колебалась от 2.5 до 6 м. На 10 деревьях размещалось по 1 гнезду, на 3 деревьях — по 2 гнезда и на 2 ивах находилось 3 и 4 гнезда. В 2014 году количество жилых гнёзд увеличилось до 42. На 15 деревьях было по 1 гнезду, на 7 — по 2, на 3 — по 3 и на 2 ивах было по 4 и 5 гнёзд. Учтено также 16 упавших гнёзд, часть из которых были прошлогодние. Падение гнёзд связано в основном с непрочностью молодых ив, на которых они размещались, и сильными ветрами в зимний и весенний периоды. Из-за непрочности древостоя, на котором размещались гнёзда цапель, многие из них были недоступны для наблюдений. Высота расположения гнёзд и их размеры приведены в таблице 1.
Во время ремонта прошлогодних, строительства новых и достройки гнёзд в различные периоды гнездования цапли приносят ветки дли-
ной более 1 м, часто с расстояния 500-800 м от колонии. В период постройки гнёзд одна из птиц пары, как правило, находится в гнезде или около него.
Таблица 1. Размеры гнёзд цапель, см
Характеристики
Среднее ± SE (lim)
Серая цапля Ardea cinerea (n = 18)
Диаметр гнезда Высота гнезда Диаметр лотка Глубина лотка
Высота от поверхности земли
89.4±2.4 (70.0-105.0) 64.4±1.9 (50.0-80.0) 39.8±1.0 (32.0-48.0) 10.4±0.4 (7.0-14.0) 452.8±28.7 (250.0-660.0)
Рыжая цапля Ardea purpurea (n = 15)
Диаметр гнезда Высота гнезда Диаметр лотка Глубина лотка
Высота от поверхности воды
57.2±1.8 (42.0-68.0) 25.9±0.9 (20.0-32.0) 30.3±1.1 (23.0-37.0) 9.1±0.7 (5.0-14.0) 88.0±7.1 (50.0-120.0)
Большая белая цапля Casmerodius albus (n = 2)
Диаметр гнезда Высота гнезда Диаметр лотка Глубина лотка
Высота от поверхности земли
67.5 (65.0-70.0) 27.5 (25.0-30,0) 36.5 (35.0-38.0) 6.5 (5.0-8.0) 175 (150-200)
В 2014 году к откладке яиц цапли приступили в конце первой декады апреля. В некоторых гнёздах 20 апреля 2014 уже были завершённые кладки из 4-6 яиц. Яйца откладываются с интервалом в 23 сут. Они светло-голубого цвета с мазками известкового налёта. Оологические характеристики яиц приведены в таблице 2.
Насиживание у серых цапель начинается с первого отложенного яйца. Период собственно насиживания длится 21-22 сут. Из-за растянутой откладки яиц птенцы в выводках разновозрастны. Вылупление в 2014 году началось в начале второй декады июня. Масса вылупившихся птенцов (n = 6) в среднем равна 39.4±0.07 г. Продолжительность нахождения птенцов в гнёздах составляет 37-42 сут.
Начало репродуктивного периода у отдельных пар цапель сильно варьирует. Об этом свидетельствует растянутость вылета птенцов из отдельных гнёзд. Так, первые птенцы в 2014 году покинули гнезда 1 июля, к 6 июля птенцы оставались в 18 гнёздах из 42, а последние птенцы вылетели из самого позднего гнезда лишь 27 июля. После вылета из гнёзд молодые цапли первое время кормятся вблизи колонии и на ночь возвращаются обратно.
Рыжая цапля Ardea purpurea. В отличие от рано прилетающих серых цапель, рыжие цапли в 2013 году были обнаружены в колонии
только 10 апреля, в 2014 — 14 апреля. Прилетевшие птицы совершают сложные «брачные» полёты над колонией. Рыжие цапли, в отличие от серых, малозаметны, они быстро прилетают к своим гнёздам и также быстро улетают с них. Кормятся они как вблизи колонии в молодом подрастающем тростнике, так и в 1 -1.5 км от места гнездования. К строительству гнёзд приступают через 5-7 дней после прилёта.
Таблица 2. Величина кладки и размеры яиц цапель
Характеристики
Среднее ± SE (lim)
Серая цапля Ardea cinerea Величина кладки 18 4.8±0.2 (4-6)
Длина яиц, мм 88 58.3±0.1 (56.8-59.6)
Диаметр яиц, мм 88 43.1±0.1 (41.8-44.7)
Объём яиц, х10 ммЗ 88 55.2±0.2 (51.9-60.7)
Индекс округлённости яиц, % 88 0.738±0.001 (0.714-0.775)
Рыжая цапля Ardea purpurea Величина кладки 15 5.2±0.2 (3-6)
Длина яиц, мм 60 56.4±0.3 (51.0-67.3)
Диаметр яиц, мм 60 40.3±0.1 (37.2-42.5)
Объём яиц, х10 ммЗ 60 46.9±0.4 (39.2-53.9)
Индекс округлённости яиц, % 60 0.716±0.005 (0.581-0.778)
n
Колония рыжих цапель находится в 10-25 м от ближайших гнёзд серых цапель на заломах прошлогоднего тростника. Рыжие цапли гнездятся компактно, расстояние между гнёздами от 2 до 15 м. Большинство гнёзд построено на разреженных участках сухого тростника. Все гнёзда располагались над водой, её глубина под гнёздами достигала 30-50 см. Материал гнезда состоит из стеблей и небольшого количества листьев тростника. Иногда в гнёзда вплетаются молодые побеги тростника. Шесть гнёзд из 15 обнаруженных построены на основе прошлогодних гнёзд. Отметим, что Е.П.Спангенберг (1951) отрицал использование старых гнёзд рыжими цаплями. Форма гнёзд типично «цапле-вая», она напоминает перевёрнутый конус. Гнезда довольно плотные, не просвечивающие, о чём иногда упоминается в литературе (Спан-генберг 1951; Приклонский 2011). Высота расположения гнёзд над поверхностью воды и их размеры представлены в таблице 1.
Откладка яиц в 2014 году началась 17 апреля, интервал между откладкой яиц составляет 2 сут. Яйца рыжих цапель светло-голубые, с известковым налётом. Окраска их немного ярче, чем у серых цапель. Величина кладки и оологические характеристики представлены в таблице 2. Следует отметить довольно крупные кладки у рыжих цапель в Тамбовской области: из 15 кладок 5 содержали по 6 яиц. Объём яиц у рыжих цапель уменьшается с увеличением их числа в кладке (рис. 1).
Рис. 1. Зависимость объёма яиц рыжей цапли Ardea purpurea от величины кладки; уравнение линейной регрессии: y = 49.1-0.8x, r = -0.33, r2 = 0.11, Р = 0.0001.
Насиживают кладку оба партнёра после откладки первого яйца, но роль самцов при этом, по литературным сведениям, заметно меньше (Спангенберг 1951; Приклонский 2011). Инкубационный период длится 19-20 сут. Вылупление птенцов в 2014 году началось 23 мая. Период вылупления занимает примерно 1.5 сут. Масса 0-1-суточных птенцов (n = 9) составляет 36.4±0.05 г (рис. 2).
Рис. 2. Вылупление в гнезде рыжей цапли Ardea purpurea. 23 мая 2014.
Птенцы находятся в гнёздах 33-36 сут. Как и у серых цапель, репродуктивный период рыжих растянут. Если 25 мая в 6 гнёздах шло вылупление птенцов, то в других гнёздах в это время кладки находились ещё на стадии середины инкубации. Последние птенцы покинули гнездо 11 июля 2014. После вылета птенцов взрослые птицы, как правило, уводят их из колонии в кормовые стации, хотя одну молодую птицу мы наблюдали в колонии 23 июля.
Большая белая цапля Casmerodius albus. Впервые птицы были отмечены в районе колонии 13 апреля 2014: шесть больших белых цапель кормились на мелководье вместе с серыми цаплями. По утрам птицы отлетают на кормёжку в болотистую местность с зарослями молодого тростника в 1 км от колонии. Затем они рассаживаются для отдыха на высоких сухих деревьях вместе с другими видами цапель.
Гнездятся большие белые цапли на периферии колонии рыжих цапель, также на заломах прошлогоднего тростника. Нам удалось обнаружить лишь 2 гнезда, несмотря на наличие 3 пар птиц. Это вызвано труднодоступностью мест их гнездования и густыми зарослями тростника. Высота расположения гнёзд и их размеры приведены в таблице 1. Отметим, что в отличие от гнёзд рыжих цапель, в основание своих гнёзд большие белые цапли помещают сухие ветки. Сами гнёзда, как и у рыжих цапель, построены из стеблей прошлогоднего тростника с небольшим количеством сухих тростниковых листьев.
Рис. 3. Птенцы большой белой цапли Casmerodius albus. 25 мая 2014.
Два гнезда цапель были обнаружены лишь 25 мая. В них было обнаружено по 4 и 5 сильно разновозрастных птенцов, возраст младших
составлял примерно 8-10 сут (масса 150.0-400.0 г). Птенцы были покрыты редким белым, но относительно длинным пухом, особенно на голове. Они имели жёлтые клювы с чёрными концами, зеленоватые щёки и лапы, белые когти (рис. 3).
Птенцы очень пугливы, при осмотре гнёзд 4 июня они клевали руки человека, активно перемещались, при этом несколько птенцов выпали из гнёзд. К сожалению, одно из гнёзд под тяжестью птенцов просело, в результате два птенца запутались в тростнике и погибли. Три оставшихся птенца благополучно покинули гнездо.
Молодые цапли вылетели из гнёзд в период с 1 по 3 июля. Первые несколько суток после вылета молодые птицы на ночь возвращались в свои гнёзда, затем они исчезли из района колонии.
Кваква Nycticorax nycticorax. До сих пор в Тамбовской области эти птицы единично регистрировались в 1960-1970-е годы. Современные сведения о виде на территории области отсутствуют.
Первых квакв (4 особи) в районе колонии мы обнаружили 27 апреля 2014. Птицы долго (с 9 до 10 ч) стояли неподвижно парами на мелководье пруда среди кормящихся серых и больших белых цапель, разнообразных куликов, уток и чаек.
Кваквы гнездились в колонии серых цапель. Их гнёзда были обнаружены 25 мая, они располагались на тонких ветках ив на высоте 3.5 и 4.5 м. Гнёзда были недоступны для осмотра и измерения. На вид это были новые гнёзда, построенные из сухих веток, они заметно меньше, чем расположенные выше гнёзда серых цапель. Во время насиживания кваквы плотно сидели на кладках и не слетали с гнёзд при подходе наблюдателей. Вероятно, это вызвано их ночным образом жизни.
Когда птенцы подросли, стало возможным определить их количество. В одном гнезде было 3 птенца, в другом — 4. Птенцы покинули гнёзда в период с 12 по 15 июля. Последних молодых квакв, сидящих на ветках ив в колонии и чистящих оперение, мы наблюдали в утренние часы 23 июля. Неподалёку, также на ивах, сидели две молодые цапли: серая и рыжая.
Взаимоотношения разных видов цапель в исследуемой колонии можно назвать толерантными. Мы не наблюдали особых конфликтов между птицами за исключением редких стычек серых цапель во время строительства гнёзд. Однако в 100-200 м от колонии гнездились 2 пары сизых чаек Larus canus и одна пара болотных луней Circus aerugi-nosus, которые постоянно барражировали над колонией на низкой высоте. Вероятно, часть яиц и маленьких птенцов у рыжих цапель были расклёваны и похищены ими. Это мы наблюдали в 3 гнёздах цапель. Серые цапли активно прогоняли хищников от своих гнёзд, часто преследуя их в воздухе. Иногда над колонией отмечали чёрных коршунов Milvus migrans и канюков Buteo buteo, но нападений на гнёзда цапель
мы не наблюдали. Наземные хищники в пределы колонии попасть не могли, так как она отграничена от основной суши полосой затопленного тростника. Поэтому под гнёздами серых цапель в большом количестве находили погибших выпавших из гнёзд птенцов.
Таким образом, исследуемая нами колония четырёх видов цапель на сегодняшний день располагается в одной из самых северных точек репродуктивных ареалов трёх из четырёх рассмотренных видов.
Следует отметить, что для Тамбовской области впервые достоверно описано гнездование большой белой и рыжей цапель, а также кваквы. Особый интерес вызывает то, что колония находится на окраине крупного города в сильно трансформированном человеком ландшафте.
Большая белая и рыжая цапли занесены в Красные книги Тамбовской (3-я категория) (2012) и Липецкой (3-я категория) (2006) областей, а рыжая цапля внесена в Красный список МСОП (2010) (категория LC).
Литератур а
Ачкасова Г., Сарычев B.C. 1981. Смешанная колония серых и рыжих цапель на Воронежском водохранилище // Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР. М.: 62-63. Грищенко В.Н. 2011. Большая белая цапля Casmerodius albus (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов. Пели-канообразные, Листообразные, Фламингооб-разные. М.: 304-329.
Гудина А.Н. 2003. Редкие и малоизученные птицы среднего течения реки Вороны // Рус.
орнитол. журн. 12 (234): 968-971. Гудина А.Н. 2009. Ревизия авифауны Тамбовской области // Тр. заповедника «Воронин-ский» 1: 169-190.
Казаков Б.А., Ломадзе Н.Х., Гончаров В.Т. 1981. Голенастые и крачки Веселовского водохранилища // Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР. М.: 69-71. Клестов Н.Д. 1981. Колониальные околоводные птицы Кременчугского водохранилища // Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР. М.: 104-106.
Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М.: 1-293. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: 1-200.
Мянд Р. 1988. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: 1-195. Недосекин В.Ю. 2006а. Большая белая цапля Egretta alba (Linnaeus, 1758) // Красная
книга Липецкой области. Животные. Воронеж: 49. Недосекин В.Ю. 2006б. Рыжая цапля Ardea purpurea (Linnaeus, 1758) // Красная книга
Липецкой области. Животные. Воронеж: 50. Приклонский С.Г. 2011. Рыжая цапля Ardea purpurea Linnaeus, 1766 // Птицы России и сопредельных регионов. Пели-канообразные, Листообразные, Фламингообразные. М.: 355-367.
Русев И.Т. 2004. Видовой состав и численность веслоногих и голенастых птиц в дельте
Днестра // Бранта 7: 23-52. Соколов А.Ю. 2007. Птицы Бобровского Прибитюжья // Тр. Воронежского заповедника 25: 133-193.
Спангенберг Е.П. 1951. Отряд голенастые птицы Gressores или Ciconiiformes // Птицы Советского Союза. М., 2: 350-475.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808. Фролов В.В., Коркина С.А., Фролов A.B., Лысенков Е.В. и др. 2001. Анализ состояния фауны неворобьиных птиц на юге лесостепной зоны Провобережного Поволжья // Беркут 10, 2: 156-183. Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of birds eggs // Auk 96: 73-77.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1694: 5564-5572
Изменение орнитофауны Верхнего Приангарья
В.Г.Малеев, В.В.Попов
Второе издание. Первая публикация в 2006*
Понимание процессов формирования региональных орнитофаун имеет важное практическое значение для решения вопросов охраны и рационального использования птиц. В то же время в условиях Сибири в большинстве регионов орнитофауна изучена в этом плане относительно слабо. Например, в Байкальском регионе в настоящее время отсутствуют региональные сводки по птицам. Это несколько затрудняет изучение вопроса изменения и формирования региональных орнитофаун. В данном сообщении авторы делают попытку оценить изменение орнитофауны на территории Усть-Ордынского Бурятского автономного округа за последние десятилетия. Некоторые затруднения вызывает слабая изученность птиц на территории округа и относительно малое количество публикаций, большая часть которых посвящена изучению околоводных птиц Братского водохранилища (Липин и др. 1968; Толчин 1972, 1977), а также хищным птицам (Скалон 1934; Сонин 1962, 1969; Рябцев 1983, 1984, 1998). Сведения по остальным группам птиц, как правило, фрагментарны. Информация по редким и внесённым в Красную книгу Усть-Ордынского Бурятского автономного округа видам птиц обобщена в Красной книге этого округа (Красная... 2003). Кроме литературных данных, проанализированы материалы картотеки кафедры зоологии позвоночных животных биолого-почвенного факультета Иркутского университета и материалы собственных наблюдений, которые периодически проводились авторами на территории округа с 1977 года.
Усть-Ордынский Бурятский автономный округ находится на территории верхнего Приангарья и занимает площадь 2240 тыс. га, из них
* Малеев В.Г., Попов В.В. 2006. Изменение орнитофауны Верхнего Приангарья // Бюл. ВСНЦ СО РАМН 2 (48): 79-84.
