CC BY
40
УДК 569.735.5:591.91(571.513)
РАСПРОСТРАНЕНИЕ САЙГАКА SAIGA TATARICA L., 1766 В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ
Д.Г. Маликов
Институт геологии и минералогии им. В.С. Соболева СО РАН, Новосибирск Поступила в редакцию 10.02.18
Реконструирован ареал сайгака на территории Минусинской котловины в позднем неоплейстоцене. Установлено, что первые миграции S. tatarica в Минусинскую котловину произошли в начале позднего неоплейстоцена, это хорошо согласуется со временем расселения сайгака по югу Восточной Сибири. Распространение сайгака в регионе ограничивалось левобережной частью Енисея, что очевидно связанно с более рассеченным рельефом и большим увлажнением правобережной, предгорной части региона. Рост площади лесов на границе Западно-Сибирской равнины и Минусинской котловины и, как следствие, отделение последней от основного ареала вида рассматривается в качестве наиболее вероятной причины исчезновения сайгака в регионе.
Ключевые слова: сайгак, ареал, поздний неоплейстоцен, Минусинская котловина, Хакасия.
Malikov D.G. Saiga antelope Saiga tatarica L., 1766 distribution in Minusinsk Depression during late Neopleistocene. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Geological Series. 2018. Volume 93, part 2. P. 34-41.
The saiga antelope area on the Minusinsk Depression territory in Late Neopleistocene was reconstructed. It was established that the first migrations of S. tatarica to the Minusinsk Depression occurred at the beginning of the Late Neopleistocene, this is in good agreement with the time of saiga migrations in the South of Eastern Siberia. The saiga distribution in the region was limited to the left-bank the Yenisei River, apparently this is connected with a more dissected relief and a great moisturizing of the right-bank is foothill of the region. The forest area increase on the border of the West Siberian Plain and the Minusinsk Depression and, as a consequence, the separation of the region from the main species area is considered as the most likely cause of the disappearance of the saiga in Minusa.
Key words: saiga antelope, area, Late Neopleistocene, Minusinsk Depression, Khakasia.
Сайгак Saiga tatarica L., 1766 является типичным обитателем степей и полупустынь, приспособленным к длительным, быстрым и частым миграциям. Для местообитаний сайгака характерна выравнен-ность рельефа в сочетании с низкорослой разреженной растительностью полупустынного облика. Гористой и резкопересеченной местности животные избегают (Жирнов, 1982). Еще один лимитирующий фактор в распространении сайгаков — глубина снежного покрова. При глубине снега более 8—10 см и плотности 0,27—0,31 г/см3 животные откочевывают на малоснежные участки пастбищ (Жирнов, 1982). При глубине снега более 25 см передвижение животного становится практически невозможным (Гепт-нер и др., 1961). В целом обитание сайгака на какой-либо территории может однозначно указывать на наличие полупустынных и степных биотопов, занимающих обширные выровненные участки. Кроме того, сайгак является хорошим индикатором малоснежных районов.
Вопрос о таксономическом статусе плейстоценовых сайгаков в настоящее время остается не
вполне решенным. Морфологические данные указывают на значительные различия ископаемых и современных сайгаков (Шер, 1967; Baryshnikov, Ti-khonov, 1994 и др.). Однако генетические данные подтверждают существование только одного вида Saiga tatarica (Kholodova et al., 2006), хотя для плейстоценовых сайгаков отмечается большее генетическое разнообразие (Campos et al., 2010). На основании обширных краниальных материалов по ископаемым сайгакам Евразии и Аляски было предложено рассматривать S. tatarica в рамках полиморфного вида с двумя подвидами: S. t. tatarica и S. t. borealis (Ratajczak et al., 2016). Предполагается, что S. t. borealis — более древняя форма, эволюция которой проходила на протяжении среднего неоплейстоцена на территории Западной Сибири (возможно, Казахстана). Вероятно, в конце среднего неоплейстоцена от этого подвида возникла новая форма — S. t. tatarica, которая расселилась в Восточной Европе и Центральной Азии. Реликтовые популяции, близкие к S. t. borealis, возможно, сохранились в Азиатском рефугиуме (Ratajczak et al., 2016).
В настоящее время ареал этого вида разделен на два изолированных участка (рис. 1, А): один, более крупный, расположен преимущественно в степях и полупустынях Казахстана, Средней Азии, Джунгарии и юга Европейской России, другая, меньшая популяция, сосредоточена в Монголии (Сайгак..., 1998). В позднем неоплейстоцене ареал сайгака был гораздо шире и простирался по всей Северной Евразии — от Англии на западе, Казахстана на юге, нижней Печоры и Новосибирских островов на севере (рис. 1, А) и Аляски на востоке (Khalke, 2014).
Один из регионов, где на протяжении позднего неоплейстоцена сайгак был обычным видом, — территория Минусинской котловины. Расположенная на границе Западной и Восточной Сибири, Минусинская котловина служит связующим звеном между фаунами этих регионов как в настоящее время (Рогачева, 1988), так и в позднем неоплейстоцене (Маликов, 2015). Поэтому изучение истории формирования фауны млекопитающих этого региона представляется особенно актуальным. Настоящая работа посвящена анализу динамики и особенностей ареала сайгака в пределах Минусинской котловины в позднем неоплейстоцене.
Материал и методы
Обзор основан на обобщении литературных данных и фактических материалах, собранных и изученных автором. Костные остатки S. tatarica, исследованные автором, хранятся в коллекциях зоологического музея Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, палеонтологического музея Томского государственного университета, Минусинского краеведческого музея им. Н.М. Мартьянова.
Так как прямые радиоуглеродные датировки остатков S. tatarica отсутствуют, единственным способом реконструкции истории ареала вида является допущение того, что возраст остатков сайгака соответствует возрасту фауны конкретного местонахождения, установленному по данным стратиграфии или радиоуглеродного датирования других материалов. История развития ареала сайгака в пределах Минусинской котловины рассматривается в хронологическом порядке. Временные интервалы даны в соответствии с региональными климато-стратиграфическими горизонтами (Дроздов и др., 2005) и для удобства межрегиональных сопоставлений с морскими изотопными стадиями (MIS 5—2).
Результаты
MIS 5
Наиболее древние остатки S. tatarica на территории Минусинской котловины обнаружены в Кур-такском археологическом районе. В настоящее время это единственное местонахождение, где отмечены остатки сайгака древнее каргинского времени.
Бережеково (1) (здесь и далее цифра соответствует обозначениям на рис. 1, Б). Куртакский ар-хеологическй район, левый берег Красноярского водохранилища р. Енисей (55°07' с.ш., 91°26' в.д.). Отложения вскрыты в раскопе 1 разреза Береже-ково, состоящие из прослоев разного рода суглинков и супесей, часто имеющих текстуры смятия, оползания и течения. Это переотложенные ископаемые почвы либо каменоложского (MIS 5e), либо сухоложского (MIS 5a или c) почвенных комплексов. В них выявлен богатый набор видов млекопитающих тундростепного облика с присутствием остатков S. tatarica (Дроздов и др., 2005).
MIS 3
В каргинское время сайгак был широко распространен в Минусе, его остатки известны из местонахождений, расположенных во всех впадинах котловины (рис. 1, Б). Это пещерные тафоценозы, сформированные преимущественно за счет деятельности пещерных хищников и естественными аллювиальными процессами.
Грот Проскурякова (2). Это пещерное местонахождение располагается на правом берегу р. Белый Июс (54°26' с.ш., 89°28' в.д.). Отложения в гроте представлены в основном рыхлыми суглинками желтого и желтовато-серого цвета, насыщенными мелкими неокатанными обломками известняка. Костный материал поступал преимущественно за счет деятельности пещерных гиен. Геологический возраст фауны соответствует каргинскому времени, что подтверждается радиоуглеродными датировками костных остатков бизона (40 595—40 770 лет назад) (Оводов, 2009). Фаунистический состав млекопитающих грота Проскурякова богат и разнообразен, в нем преобладают крупные Bovidae (24,4% остатков), лошади Equus sp. (13,8%) и представители родов Ovis и Capra (10,6%). Остатки сайгака представлены 35 фрагментами (3,5% от общего количества) минимум от 16 особей (Оводов, 2009).
Грот Двуглазка (3). Пещерное местонахождение расположено в юго-восточной части Косинского хребта близ пос. Толчея (54°04' с.ш., 91°04' в.д.). Материал в этой пещере разновозрастный, и его накопление связывают с деятельностью человека, крупных хищников и хищных птиц (Абрамова, 1981). Остатки сайгака происходят из слоев разреза 5 и 6, которые относятся ко второй половине каргин-ского времени в возрастном интервале от 28 600 до 26 580 лет назад (Оводов, 2009). При ревизии костных материалов, собранных в гроте Двуглазка, Н.Д. Оводовым для рассматриваемого интервала времени отмечено преобладание остатков Equus sp., Ovis ammon (L., 1758), тогда как S. tatarica представлена единственным экземпляром (Оводов, Мартынович, 1992).
Тохзасский грот (2). Пещерное местонахождение находится примерно в одном километре южнее грота Проскурякова на правом берегу р. Белый Июс (54°26' с.ш., 89°28' в.д.). Материал собран на
ON
Рис. 1. А. Распространение S. tatarica в Северной Евразии: 1 — плейстоценовый ареал (Kahlke, 2014), 2 — современный ареал (Сайгак..., 1998); Б. Местонахождения остатков S. tatarica
в Минусинской котловине (цифры соответствуют номерам местонахождений в тексте)
Западный Саян
Б A-MIS 5 в-М^З ■ - MIS 2
поверхности дна пещеры и из неглубоких шурфов. Детального изучения тафоценоза не проводилось, но отмечаются две разновозрастные ассоциации костных остатков (голоценового и плейстоценового возраста). Среди плейстоценовых форм преобладают Capra sibirica (Pallas, 1776), Equus sp. и Bison priscus Bojanus, 1827, остатки сайгака представлены двумя костями (Оводов, 2009). Более точный возраст плейстоценовой фауны не указан, но, скорее всего, он аналогичен другим пещерным местонахождениям этого района и соответствует каргин-скому времени.
Мохово (4). Левый берег Красноярского водохранилища р. Енисей (53°57' с.ш., 91°26' в.д.). Местонахождения представлены обнажениями I надпойменной террасы р. Биджа, сложенной песчано-галечниковым аллювием предположительно кар-гинского возраста. Фаунистические остатки в этом местонахождении немногочисленны и представлены в основном Equus sp. и Capreolus pygargus Pallas, 1771, остатки сайгака представлены лишь одним фрагментом черепа (Маликов, 2015).
Узунжул (5). Местонахождение Узунжул (~53°29' с.ш., 90°22' в.д.) расположено на одноименной реке (правый приток р. Камышта). Здесь обнажены аллювиально-пролювиальные отложения — суглинки со щебнем, галькой, гравием и пески верхненеоплейстоценового возраста. Для местонахождения Узунжул автором (Маликов, 2015) предполагается каргинский возраст (MIS 3). В этой фауне преобладают Equus sp. (29,1%) и Bison priscus (24,5%), остатки сайгака отмечены И.Д. Черским (1891), автором также определены три зуба S. tatarica (Маликов, 2015).
MIS 2
Остатки сайгака сартанского возраста обнаружены на палеолитических стоянках Северо-Ми-нусинской впадины (рис. 1, Б). Южнее остатки сайгака этого времени пока не отмечены, что, вероятно, связано только с отсутствием местонахождений этого возраста.
Каштанка (6). Куртакский археологическй район, левый берег Красноярского водохранилища р. Енисей (55°07' с.ш., 91°26' в.д.). Местонахождение представляет собой размытую палеолитическую стоянку, связанную с переотложенными гумусированными горизонтами ископаемой почвы (Хроностратигра-фия..., 1990). Согласно данным 14С датирования углей из этой почвы, ее формирование относится к двум интервалам, причем основная масса находок принадлежит раннесартанскому времени (24 400— 20 800 лет назад), а возрастом 29 400+400 лет назад датируются немногочисленные остатки бизона и благородного оленя (Лисицын, 1997; Дроздов и др., 2005). В этой фауне преобладает северный олень, S. tatarica представлена остатками минимум двух особей, собранными на бечевнике (Хронострати-графия..., 1990).
Кокорево 2 (7). Стоянка находится в глубине долины в 0,6—0,7 км от берега р. Енисей в устье ручья Тележный лог (54°56' с.ш., 90°57' в.д.) и связана с зеленовато-серыми супесями II надпойменной террасы Енисея. Из культурных слоев стоянки получена 14C датировка 13 330+110 лет назад, но, по мнению З.А. Абрамовой с соавторами (Абрамова и др., 1991), эта дата некорректна и возраст стоянки составляет 20—21 тыс. лет. На стоянке преобладают остатки Rangifer tarandus (L., 1758) (28,2% от общего количества) и Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799 (25,2%), S. tatarica представлена 11 костями (1,8%) одной особи (Абрамова, 1979а).
Новоселово 4 (8). Поселение располагалось на левом берегу р. Енисей в наиболее западном карьере кирпичного завода, расположенном возле бывшего с. Новоселово (55°03' с.ш., 91°04' в.д.). Состав этой фауны богат и представлен животными открытых биотопов, но точный возраст стоянки не определен (Абрамова и др., 1991). На основании сходства фауны, возможно, эта стоянка одно-возрастна местонахождению Кокорево 2. Кроме сайгака в фауне отмечены остатки мамонта, лошади, быков, северного оленя и архара (Абрамова и др., 1991).
Новоселово аллювиальное (9). Левый берег Красноярского водохранилища (55°05' с.ш., 91°00' в.д.). Четвертичные отложения в окрестностях местонахождения слагаются аллювием I надпойменной террасы р. Енисей, который представлен преимущественно песками, супесями и суглинками. Костные остатки млекопитающих собраны на бечевнике (Маликов, 2015). Возраст этой фауны оценивается на основании 14C датировок, полученных автором по двум костям мамонта, в 16 710+110 (СОАН-9549) и 20 490+170 лет назад (С0АН-9550). Абсолютно преобладают остатки Equus sp. (45,6%), также высок процент остатков Bison priscus (19,9%) и Mammuthus primigenius (11,4%), кости сайгака единичны и представлены фрагментом черепа, изолированным рогом и фалангой (0,8%).
Новоселово 7 (8). Стоянка была связана с отложениями I надпойменной террасы на левом берегу р. Енисей, приблизительно в 300 м севернее стоянки Новоселово 6, в глубоком овраге (55°03' с.ш., 91°04' в.д.). Культурный слой располагался в бело-серой, пылеватой супеси. Возраст стоянки определен на основании радиоуглеродного датирования древесного угля и костных остатков северного оленя как 14 220—15 950 лет назад (Лисицын, 1997). В фауне этой стоянки абсолютно преобладают остатки Rangifer tarandus (95%), а S. tatarica представлена тремя костями одной особи (Абрамова, 1979б).
Таштык 2 (10). Это поселение располагается на левом берегу Красноярского водохранилища на р. Енисей, левый берег ручья Таштык, немного выше по течению от стоянки Таштык 1 (54°41' с.ш., 90°51' в.д.). Стоянка связана с лёссовидными суглинистыми и супесчаными отложениями II над-
пойменной террасы. Культурные слои приурочены к тонким волнистым прослойкам крупнозернистого темного песка. Возраст стоянки подтвержден радиоуглеродной датой по кости и соответствует 13 550+320 лет назад (Лисицын, 1997). В видовом отношении абсолютно доминируют остатки 11а^1/ег 1агаМт (82% от общего количества), остатки 1а-1апеа насчитывают 7 костей, что составляет 2,3% всего определимого материала (Абрамова, 1979а).
Таштык 1 (10). Стоянка Таштык 1 располагается на левом берегу Красноярского водохранилища на р. Енисей, на расстоянии 50—60 м от устья ручья Таштык (54°42' с.ш., 90°51' в.д.). Она приурочена к лёссовидным суглинистым и супесчаным отложениям II надпойменной террасы. Культурные слои связаны со светло-серыми супесями. Возраст установлен на основании радиоуглеродных датировок по древесному углю и костным остаткам в 12 180— 12 880 лет назад (Абрамова, 1979а; Лисицын, 1997). Преобладают остатки Яа^1/вг 1агаМт (39%) и Едыш Бр. (18%), остатки tatarica представлены 19 костями (2%) от пяти особей (Абрамова, 1979а).
Кожухово 2 (11). Местонахождение Кожухово 2 располагается на р. Белый Июс (54°54' с.ш., 89°51' в.д.) и представлено осадками I надпойменной террасы, сложенной песчано-галечниковым аллювием сар-танского возраста. Фауна малочисленна и содержит в основном остатки Eqыыs Бр. и СввЬ^Ша antiqыitatis Б1итепЪасИ, 1799, сайгак представлен фрагментом плечевой кости (Маликов, 2015).
Айдар (12). Река Айдар (Айдарах), левый приток р. Тунгужул, который, в свою очередь, является притоком р. Белый Июс (54° 17' с.ш., 89°44' в.д.). Череп сайгака с р. Айдар дважды был описан (Шер, 1967; ВагузИшкщ ИкИопоу, 1994), но данные о точном месте и обстоятельстве его находки отсутствуют. Согласно геологической карте (Секретарев, Липи-шанов, 2000), отложения в долине р. Айдар представляют собой речной аллювий — гравий и песок, накопившиеся в среднем неоплейстоцене. Однако
литологически отложения р. Айдар соответствуют аллювию I надпойменной террасы р. Белый Июс, которая имеет сартанский возраст (Археология..., 1992). На основании этого предполагается сартанский возраст данной находки. Хорошая сохранность костного вещества черепа также делает маловероятным средненеоплейстоценовый возраст.
Обсуждение
Поскольку сайгак является обитателем водоразделов и животным, не требовательным к большому количеству воды (Жирнов, 1982), его остатки имеют небольшие шансы попасть в естественное захоронение. По этой причине почти все кости S. tatarica, обнаруженные в Минусинской котловине, связаны со стоянками человека или логовами пещерных хищников.
Представляется следующая картина распределения S. tatarica в неоплейстоцене Минусинской котловины: в начале позднего неоплейстоцена (вероятно, в одну из теплых подстадий MIS 5) сайгак проник в этот регион через Солгонский кряж. Пока не ясно, сколь долгим было его присутствие в Минусинской котловине, однако благоприятная растительная и физико-географическая обстановка региона не исключает его регулярного присутствия. Это хорошо согласуется со временем расселения сайгака по югу Восточной Сибири, где первое появление S. tatarica также относится к позднему неоплейстоцену (Вангенгейм, 1977). По какой причине сайгак не мигрировал в Минусинскую котловину в более ранние интервалы неоплейстоцена, пока не ясно.
В каргинское время ареал вида в Минусе достиг максимального расширения (рис. 1) и его дальнейшее распространение ограничивалось физико-географическими особенностями региона. Малое количество датированных местонахождений пока не позволяет точно утверждать, что S. tatarica по-
MIS3 MIS2 Marine Isotope Stage
Каргинский Сартанский Региональный горизонт
1 1 1 1 1 1 1 1 1 о Грот Проскурякова Грот Двуглазка м.......- г^ О) о Каштанка Новоселово аллювиальное Новоселово 7 Таштык 2 Таштык 1 14 л С т.л.н.
Рис. 2. Возраст местонахождений (датированных 14С методом) Минусинской котловины, содержащих остатки tatarica
стоянно присутствовала в регионе на протяжении MIS 3. Однако широкий ареал не исключает этого. Видимо, начиная с сартанского времени, сайгак либо непрерывно обитал в пределах Минусинской котловины, либо совершал регулярные заходы на протяжении всей стадии MIS 2. В качестве доказательства этого можно рассматривать наличие его остатков в местонахождениях, хронологически сменяющих друг друга на всем рассматриваемом интервале времени (рис. 2).
Самые молодые остатки S. tatarica в пределах Минусинской котловины обнаружены на палеолитических стоянках Таштык 1 и 2, возраст которых 12180—12880 и 13550+320 лет соответственно. В более молодых местонахождениях остатки сайгака пока не отмечены. Таким образом, можно считать, что к началу голоцена этот вид исчез из региона.
Все известные местонахождения сайгака в регионе расположены на левом берегу р. Енисей (рис. 1, Б). Объяснить это можно следующим образом. Во-первых, на правобережье Енисея заканчивалось действие «дождевой тени» Кузнецкого Алатау и, тем самым, увеличивалось количество атмосферных осадков, в том числе и в зимний период. Подобное распределение влажности в регионе наблюдается и в настоящее время (Положий и др., 2002). Таким образом, увеличение глубины снегового покрова могло ограничить распространение такого хинофобного вида, как сайгак, на восток. Во-вторых, важным фактором, ограничивавшим распространение сайгака в Минусинской котловине, следует считать то, что почти по всему правобережью Енисея распространен мелкосопочный и низкогорный рельеф, тогда как на левом берегу широко развиты равнины и субравнины (Мистрю-ков, 1991).
Пригодность ландшафтов для существования сайгаков в значительной степени определяется обилием, доступностью и территориальным распределением кормовых растений в отдельных районах. Недавние исследования, посвященные питанию современных S. tatarica, показали, что наибольшее значение в питании сайгака имеет степное разнотравье, в основном маревые (Kochiaprostrata, Salsola laricina, Chenopodium arenarius), сложноцветные (Gala-tella tatarica, G. villosa, Artemisia spp.), бобовые (Medi-cago romanica), злаки потребляются только в случае отсутствия других кормов (Абатуров, Джапова, 2015). Являясь менее питательным кормом, злаки не способны поддерживать популяции сайгака в устойчивом состоянии, но, тем не менее, составляют важный объект питания в весеннее время (Абатуров, Джапова, 2015). Эти данные позволяют по-новому взглянуть на проблему исчезновения сайгака из регионов, где он ранее обитал.
Спорово-пыльцевые спектры верхней части разреза Бережеково (MIS 5-2) фиксируют отчетливое преобладание разнотравья, среди которого Astera-ceae являются абсолютной доминантой. Для разрезов сартанского возраста, расположенных в пределах
Куртакского археологического района (Каштанка, Бережеково, Каменный лог), характерны преимущественно травянистые ассоциации с явным доминированием пыльцы сложноцветных (Дроздов и др., 2005). Палинологические данные по стоянке Кокорево 2 однозначно указывают на то, что на протяжении ее существования были широко развиты тундростепные ландшафты с явным преобладанием травянистых растений. При этом количество злаков и разнотравья было примерно одинаковым, а Asteraceae были особо обильны (Абрамова и др., 1975). Подобное соотношение пыльцы разнотравья, злаков и осок характерно для всего позднего неоплейстоцена в Минусинской котловине (Пуми-нов, Сафарова, 1968).
К сожалению, палинологические данные для голоценовых разрезов, расположенных в степной части региона, практически отсутствуют. В основном палинологически охарактеризованы разрезы, расположенные в лесостепной и лесной зонах в юго-восточной части Минусинской котловины. Но даже эти данные показывают, что на протяжении голоцена злаки и разнотравье были одинаково широко представлены в растительных ассоциациях. А в некоторых разрезах (Шушенский бор, Знаменка 5а, Алтан и др.) пыльца разнотравья достигает 50% от всех травянистых растений с явным преобладанием Asteraceae (особенно Artemisia), Chenopodia-ceae, Cyperaceae и Poaceae (Ямских, 2006).
В современных степях Минусинской котловины основными доминантами выступают представители семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Rosaceae и др., которые вместе составляют до 69,5% всего растительного разнообразия. Притом на разных участках доминанты меняются, но основными всегда выступают либо злаки и осоки (Poa, Stipa, Festuca, Carex и др.), либо разнотравье, представленное преимущественно Artemisia, Galium, Delphinum, Gala-tella, Potentila и др. (Положий и др., 2002).
Имеющиеся данные об изменении степных фи-тоценозов Минусинской котловины в интервале от начала позднего неоплейстоцена до голоцена указывают на то, что на протяжении всего рассматриваемого периода состав степных фитоценозов был относительно стабильным. Соотношение злаков, осок и разнотравья всегда было примерно равным, а существовавшие различия, видимо, были связаны с локальными условиями, возможно, обусловленными особенностями микрорельефа. Среди разнотравья были широко представлены Asteraceae и Chenopodiaceae. Такие растительные ассоциации благоприятны для присутствия сайгака в Минусе, поэтому не могли стать причиной его исчезновения.
Вероятной причиной исчезновения S. tatarica в Минусинской котловине следует считать изменение ландшафтов, произошедшее в соседних регионах (Маликов, 2015). Являясь окраинной частью ареала вида, регион, вероятно, использовался сайгаком не на протяжении всего года, а в отдельные сезоны. Предполагается, что сайгак находился на
пастбищах Минусинской котловины зимой и ранней весной. Малое количество атмосферных осадков в зимнее время обеспечивало доступность корма и ранний приход весны. Примером местонахождения, частично сформированного весной или в начале лета, может служить Кожухово 2, в котором обнаружены остатки жеребенка (Маликов, 2015).
В голоцене территория Минусинской котловины оказалась окружена бореальными лесами, ближайшие степные участки, где мог бы обитать сайгак, располагались на юге Новосибирской области, в районе современной Барабинской степи (Климаты..., 2010). Это подтверждают данные по распространению копытных в Западной Сибири на протяжении голоцена, полученные М.М. Девяшиным (2013). Согласно этим данным, северо-восточная граница распространения степных видов располагалась в Новосибирской области. Таким образом, с наступлением голоцена Минусинская котловина оказалась отрезана от основного ареала 1а1апеа, и, несмотря на благоприятные физико-географические и ландшафтные условия, этот вид исчез из региона. При этом некоторые другие степные копытные (дикая лошадь, крупные быки, архар) продолжали обитать в Минусе на протяжении голоцена (Оводов, 2009; Маликов, 2015).
Заключение
Анализ истории ареала сайгака на территории Минусинской котловины позволяет определить вероятное время первой миграции вида в регион как поздний неоплейстоцен. Относительно высо-
кое число местонахождений, содержащих остатки
1а1апеа, позволяют считать, что в этом регионе складывались благоприятные условия для обитания этого вида, по крайней мере, во второй половине позднего неоплейстоцена. Для сартанского времени предполагается либо постоянное обитание
1а1апеа в Минусе, либо его регулярные заходы. По причине отсутствия прямых датировок остатков сайгака с территории Минусинской котловины более детальные реконструкции пока не представляются возможными.
Последнее присутствие в Минусинской котловине остатков сайгака отмечается примерно 12 тыс. лет назад. В более молодых отложениях остатки сайгака здесь пока не обнаружены. Это позволяет считать, что в это время 1а1апеа окончательно исчезает из региона. Наиболее вероятной причиной исчезновения сайгака из Минусинской котловины является разрыв миграционной связи между регионом и основным ареалом сайгака, расположенным в степных районах Западной Сибири. Таким образом, предполагается, что причиной исчезновения 1а1апеа в регионе выступили в первую очередь биологические изменения компонентов среды в сопредельных регионах, поскольку физико-географические условия и растительность в Минусинской котловине оставались относительно благоприятными для существования этого вида.
Изучение фауны и радиоуглеродное датирование образцов выполнены при поддержке РФФИ, проект 18-35-00118. Обобщение данных проведено в рамках государственного задания (проект № 0330-2016-0017).
ЛИТЕРАТУРА
Абатуров Б.Д., Джапова Р.Р. Кормовая обеспеченность и состояние сайгаков Saiga tatarica на степных пастбищах с разным соотношением злаков и разнотравья // Изв. РАН. Сер. биол. 2015. № 2. С. 207-214.
Абрамова З.А. Палеолит Енисея. Афонтовская культура. Новосибирск: Наука, 1979а. 158 с.
Абрамова З.А. Палеолит Енисея. Кокоревская культура. Новосибирск: Наука, 1979б. 199 с.
Абрамова З.А. Мустьерский грот Двуглазка в Хакасии (предварительное сообщение) // Краткие сообщения Ин-та археологии. 1981. Вып. 165. С. 74-78.
Абрамова З.А., Астахов С.Н., Васильев С.А. и др. Палеолит Енисея. Л.: Наука, 1991. 158 с.
Абрамова З.А., Ермолова Н.М., Левковская Г.М. Палеолитическое поселение Кокорево II на Енисее // Первобытная археология Сибири / Ред. А.М. Мандельштам. Л.: Наука, 1975. С. 5-22.
Археология, геология и палеогеография палеолитических памятников юга Средней Сибири (СевероМинусинская впадина, Кузнецкий Алатау и Восточный Саян): Путеводитель экскурсии международной конференции «Палеоэкология и расселение древнего человека в Северной Азии и Америке» / Ред. А.П. Де-ревянко, Н.И. Дроздов, В.П. Чеха. Красноярск, 1992. 130 с.
Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии (по млекопитающим). М.: Наука, 1977. 171 с.
Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 1. Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая школа, 1961. 776 с.
Девяшин М.М. Крупные млекопитающие юго-востока Западной Сибири в голоцене. Дис. ... канд. биол. наук. Томск: ТГУ, 2013. 150 с.
Дроздов Н.И., Чеха В.П., Хазартс П. Геоморфология и четвертичные отложения Куртакского геоархеологического района (Северо-Минусинская впадина). Красноярск: РИО КГПУ им. В.П. Астафьева, 2005. 112 с.
Жирнов Л.В. Возвращение к жизни: Экология, охрана и использование сайгаков. М.: Лесная промышленность, 1982. 224 с.
Климаты и ландшафты Северной Евразии в условиях глобального потепления. Ретроспективный анализ и сценарии. Атлас-монография «Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии. Поздний плейстоцен — голоцен — элементы прогноза». Вып. III / Ред. А.А. Величко. М.: ГЕОС, 2010. 220 с.
Лисицын Н.Ф. Относительная и абсолютная хронология позднего палеолита юга Средней Сибири. СПб.: ИИМК РАН, 1997. 119 с.
Маликов Д.Г. Крупные млекопитающие среднего-позднего неоплейстоцена Минусинской котловины, стратиграфическое значение и палеозоогеография. Дис. ... канд. геол.-минерал. наук. Томск: ТГУ, 2015. 227 с.
Мистрюков А.А. Геоморфологическое районирование Назарово-Минусинской межгорной впадины. Новосибирск: ОИГГМ СО АН СССР, 1991. 130 с.
Оводов Н.Д. Древние звери Хакасии // Астроархео-логия — естественно-научный инструмент познания протонаук и астральных религий жречества древних культур Хакасии / Ред. В.Е. Ларинов. Красноярск, 2009. С. 189-199.
Оводов Н.Д., Мартынович Н.В. Новые данные по млекопитающим и птицам грота Двуглазка в Хакасии // Проблемы археологии, этнографии, истории и краеведения Приенисейского края. Сборник к столетию Н.К. Ауэрбаха / Ред. А.М. Буровский. Красноярск, 1992. С. 78-83.
Положий А.В., Гуреева И.И., Курбатский В.И. и др. Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения. Томск: Изд-во Томск. ун-та, 2002. 156 с.
Пуминов А.П., Сафарова С.А. Спорово-пыльцевые спектры и кайнозойская история Минусинского межгорного прогиба // Неогеновые и четвертичные отложения Западной Сибири / Ред. В.Н. Сакс. М.: Наука, 1968. С. 76-88.
Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. М.: Наука, 1988. 309 с.
Сайгак: филогения, систематика, экология, охрана и использование / Ред. В.Е. Соколов, Л.В. Жирнов. М.: Типография Россельхозакадемии, 1998. 356 с.
Секретарев М.Н., Липишанов А.П. Государственная геологическая карта Российской Федерации масштаба 1:200 000. 2-е изд. Серия Минусинская. Лист К-45-ХУШ (Шира). Объяснит. зап. СПб.: Изд-во картфабрики ВСЕГЕИ, 2000. 151 с.
Хроностратиграфия палеолитических памятников Средней Сибири (бассейн Енисея) (экскурсия № 2): Путеводитель Междунар. симпоз. «Хроностратиграфия палеолита Северной, Центральной, Восточной Азии и Америки». Новосибирск, 1990. 184 с.
Черский И.Д. Описание коллекции послетретичных млекопитающих животных, собранных Новосибирской экспедицией 1885—86 г. // Приложение к тому Записок Имп акад. наук. № 1. СПб., 1891. 706 с.
Шер А.В. Ископаемая сайга на севере Восточной Сибири и Аляске // Бюл. комиссии по изучению четвертичного периода. 1967. Вып. 33. С. 97—112.
Ямских Г.Ю. Реконструкция растительности и климата голоцена внутриконтинентальных территорий Приенисейской Сибири. Дис. ... докт. географ. наук. Барнаул: Алтайский ун-т, 2006. 420 с.
Baryshnikov G.F., Tikhonov A.N. Notes on skulls of Pleistocene Saiga of Northern Eurasia // Historical Biology. 1994. Vol. 8. P. 209-234.
Campos P.F., Kristensen T., Orlando L. et al. Ancient DNA sequences point to large loss of mitochondrial genetic diversity in the saiga antelope (Saiga tatarica) since the Pleistocene // Molecular Ecol. 2010. Vol. 19. P. 4863-4875.
Kahlke R.D. The origin of Eurasian Mammoth faunas (Mammuthus-Coelodonta faunal complex) // Quaternary Sci. Rev. 2014. Vol. 96. P. 32-49.
Kholodova M.V., Milner-Gulland E.J, Easton A.J. et al. Mitochondrial DNA variation and population structure of the critically endangered saiga antelope Saiga tatarica // Oryx. 2006. Vol. 40, N 1. P. 103-107.
Ratajczak U., Shpansky A.V., Malikov D.G. et al. Quaternary skulls of the saiga from Eastern Europe and Siberia. Saiga borealis versus Saiga tatarica - one species or two? // Quaternary Intern. 2016. Vol. 420. P. 329-347.
Сведения об авторе: Маликов Дмитрий Геннадьевич — канд. геол.-минерал. наук, науч. сотр. лаб. геологии кайнозоя, палеоклиматологии и минералогических индикаторов климата ИГМ СО РАН, e-mail: dgmalikov@igm.nsc.ru
