CC BY
104
Труды ИБВВ РАН, вып. 89(92), 2020
Transactions of IBIW, issue 89(92), 2020
УДК591.524.1(28); 574.52
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РОЛЬ МОЛЛЮСКОВ В СООБЩЕСТВАХ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОД ЕВРАЗИИ: ОБЗОР
М. В. Чертопруд, Д. М. Палатов
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 119992 Москва, Ленинские горы, e-mail: [email protected]
Описано распространение, встречаемость, доля в сообществах и приблизительный состав фауны моллюсков в континентальных водоемах Евразии. Раздельно проведен анализ по основным типам сообществ (на примере центра Европейской России), по основным ландшафтно-климатическим зонам (на примере ряда модельных регионов Евразии) и по основным семействам моллюсков. Описан спектр оптимальных для пресноводных моллюсков условий, при которых они достигают огромного обилия и устойчиво доминируют в сообществах. Обсуждаются различия в стратегии освоения сообществ разными макротаксонами беспозвоночных, а среди моллюсков - крупно- и мелкоразмерными группами.
Ключевые слова: брюхоногие, двустворчатые, пресные воды, сообщества, Евразия.
DOI: 10.24411/0320-3557-2020-10002
Пресноводные сообщества - арена конкурентного взаимодействия нескольких крупных таксонов макроскопических беспозвоночных. Главным образом, это насекомые и их личинки, высшие ракообразные, брюхоногие и двустворчатые моллюски, а также олигохеты. Каждому из этих таксонов присуща собственная экологическая стратегия, определяющая свой стиль встраивания в сообщества. Отчасти эти стратегии определяются балансом между подвижностью и защищенностью особей, отчасти - типом питания и дыхания, отчасти -характером размножения, в меньшей степени -другими функциональными особенностями. В настоящей работе мы попытаемся оценить стратегию освоения пресноводных сообществ моллюсками и ее успешность в различных сообществах и регионах Евразии.
Ключевые экологические особенности моллюсков, в наибольшей степени определяющие стратегию освоения ими местообитаний и сообществ, примерно следующие.
1. Пресноводные моллюски, как правило, резко ограничены в подвижности: причем как локальной (перемещение между биотопами одного участка водоема), так и географической (перемещение между разными водоемами и бассейнами). Обычно собственная скорость передвижения двустворчатых моллюсков составляет не более 0.1 км в год, брюхоногих -от 0.3 до 1 км в год [Kappes, Haase, 2011]. Лишь некоторые из них имеют способы пассивного расселения в воде (планктонные личинки дрейссен и глохидии Unionidae), и ни один вид не имеет, видимо, надежного и эффективного способа преодоления суши и моря. Это предрасполагает моллюсков к спорадичности распределения (в различных масштабах) и привязке ареалов большинства видов к от-
дельным водным бассейнам [Старобогатов, 1970 (Starobogatov, 1970)].
2. Пресноводные моллюски (кроме крупных двустворчатых), не связаны жесткими жизненными циклами и в благоприятных условиях могут размножаться круглый год. Нередко, впрочем, они ограничены в размножении по температурным условиям и размножаются только в теплый сезон [Boycott, 1936; Жадин, 1952 (Zhadin, 1952); Dillon, 2000].
3. Пресноводные моллюски массивны, эффективно защищены раковиной от большинства мелких хищников и относительно слабо поедаются другими животными, даже рыбами. Особенно успешны в этом взрослые особи крупноразмерных групп (Unionidae, Corbuculidae, Viviparidae).
4. Большинство видов питаются растительным детритом разного размера или водорослями - то есть массовым и во многих водоемах практически неистощимым кормом. Многие виды гастропод почти всеядны (могут соскребать альгообрастания, грызть зеленые растения и грубый детрит, гифы грибов, падаль) [Dillon, 2000]. Двустворчатые, как фильтраторы (или совмещающие собирание и фильтрацию), ограничены микроскопическими частицами различной природы - также весьма обильным ресурсом во многих водоемах.
5. Сочетание трех предыдущих пунктов создает предпосылки для накопления моллюсками огромной плотности в сообществах (по биомассе и метаболизму).
По большинству перечисленных пунктов пресноводные моллюски близки к высшим ракообразным пресных вод (ракам, креветкам, крабам, бокоплавам, изоподам), и вместе с ними противопоставлены насекомым. Цель настоящей работы - показать, к чему приводят эти их особенности в реальных сообществах.
МАТЕРИАЛЫ Проанализировано около 7000 количественных проб макробентоса, собранных для изучения разнообразия донных и зарослевых, но главным образом реофильных сообществ в различных регионах Евразии. Большая часть материала обработана и опубликована ранее, охватывая следующие регионы: Центр Европейской России [СЬейорги^ 2011], Кольский п-ов [СЬейорг^, РаМоу, 2013], Южный Ямал [Ра1а!оу, СЬейорги^ 2012], Балканы [СЬейо-рги^ РаМоу, 2017], Кавказ и Закавказье [Ра1а-1юу е! а1., 2016, РаМоу, Chertoprud, 2018], Западный Шпицберген [СЬеЛор1^ е! а1., 2017], Гималаи и Северная Индия [СЬеГ;ор1^ е! а1., 2018], Шри-Ланка [СЬеНор!^, 2019]. По ряду
И МЕТОДЫ
других регионов использованы неопубликованные данные и наблюдения. В целом, охвачены регионы всех природных и ландшафтных зон Евразии. Количественные данные относятся к реофильным местообитаниям (реки, ручьи и родники), но представлены водоемы всех типов, водохранилища, пруды и временные водоемы. Пробы отбирались со всех характерных биотопов данного участка водоема, за исключением глубоководных биотопов (как правило, сбор проводился с берега). Значительная часть материала собрана в горах. Моллюски были найдены далеко не во всех пробах, но отрицательный результат в данном случае также представляет интерес.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Для упрощения картины мы раздельно рассмотрим распределение пресноводных моллюсков в сообществах по биотопам и типам сообществ, на примере одного региона (центра Европейской России), и по регионам Евразии, усредняя биотопические данные. Такой подход неизбежно ведет к потере информации, но позволяет сделать наш обзор относительно компактным. Отдельно мы рассмотрим особенности распределения некоторых вложенных таксонов.
Биотопический анализ распространения моллюсков на примере Центра Европейской России.
Ранее [СЬеГюр1^, 2011] мы предложили собственную схему классификации пресноводных сообществ макробентоса, отчасти включающую схемы Жадина и Иллиеса, но более универсальную. Эта система включает несколько основных классов сообществ, кратко очерченных ниже. В нее не входят сообщества реликтовых озер с собственной структурой и фауной (Байкал, Каспий и т.п.), образующие, видимо, отдельные классы. Мы будем использовать здесь основные выделяемые нами классы сообществ этой системы, поскольку они наиболее четко отражают экологические предпочтения разных таксонов.
Центр Европейской России (Московская и сопредельные с ней области) имеет равнинный рельеф с участием нескольких моренных возвышенностей; сочетаются участки южной тайги, смешанных и широколиственных лесов, лесостепей и разнообразных аграрных ландшафтов. Широко представлены водоемы и сообщества всех известных нам классов, кроме реликтовых и соленых озер. Регион полностью постгляциальный и заселен пресноводной фауной с юга и юго-запада в последние 5-
10 тысяч лет, поэтому лишен эндемиков и таксонов, плохо расселяющихся по равнинам [Chertoprud, 2011].
Ритраль. Сообщества плотных грунтов на течении, обычно на каменистых перекатах рек и ручьев, изредка - в прибойной зоне крупных озер. Почти повсеместно преобладают личинки насекомых, моллюски относительно малочисленны, включают только один массовый вид легочных гастропод - речную чашечку Ancylus fluviatilis. Анцилус также встречается спорадично, но в некоторых реках и ручьях на умеренном и быстром течении входит в комплекс доминантов (составляет от 20 до 50% общего обилия). Некоторые другие виды (Bithynia tentaculata, Radix auricularia, Gyraulus spp.) заходят в ритраль из рипали, главным образом в более крупных и теплых реках. В целом роль моллюсков можно считать умеренной (11.6% по метаболизму, табл. 1).
Пелаль. Сообщества мягких (илисто-песчаных) грунтов стоячих и текущих водоемов. Укомплектованы в основном видами трех макротаксонов инфауны: личинок хирономид, оли-гохет и двустворчатых моллюсков. Встречаемость двустворок в пелали региона очень велика - в среднем 77.6% (табл. 1), но их доля сильно варьирует - от 5-10% до 70-90% (в среднем 28%). Резкое доминирование двустворок достигается в некоторых крупных водоемах, где в массе обитают Unionidae (сообщество униопе-лали, с биомассами до 1-5 кг/м2). В целом обилие и доля двустворчатых моллюсков в сообществах пелали закономерно и быстро возрастает с увеличением размера и стабильности условий водоема. Брюхоногие моллюски (обычно из родов Viviparus, Bithynia, Lithoglyphus) встречаются в пелали спорадично, также главным образом в крупных реках и водохранилищах.
Фиталь. Сообщества густых зарослей макрофитов. Единственный класс сообществ, где пресноводные моллюски доминируют практически всегда, и этот критерий может служить диагностическим для самих сообществ. К фитали приурочены в первую очередь легочные гастроподы (Lymnaeidae, Pla-norbidae, Physidae), но также встречаются многие жаберные брюхоногие (Bithyniidae, Valva-tidae, Viviparidae), разнообразие гастропод в пробе может достигать 15-20 видов. Обычно брюхоногие дают 50-80% суммарной биомассы и метаболизма сообществ (в среднем 65% по метаболизму, табл. 1), двустворчатые практически отсутствуют. Интересно, что все сообщество в умеренной зоне подвержено сезонной элиминации - осенью и зимой постепенно отмирают и макрофиты, и фитальные моллюски, причем последние отчасти переходят на донные биотопы.
Креналь. Сообщества малых ручьев и родников с преобладанием мозаичных органических субстратов. Регион лишен специфических кренальных гастропод (видимо, в силу постгляциального характера) и содержит лишь несколько видов родниковых и ручьевых горошинок, которые встречаются часто, но не достигают заметного обилия и играют в сообществах второстепенную роль. Кроме того, некоторые виды (например, Galba truncatula) нередко проникают в ручьи из малых стоячих водоемов. В целом встречаемость моллюсков в кренали довольно высока - около 45%, а доля низка - около 6% (табл. 1).
Рипаль. Сообщества береговой кромки водоемов со смешанными субстратами, в том числе наземного происхождения (затопленная трава, корни деревьев и т.п.). Обычно включа-
ет небольшое количество гастропод, несколько реже встречаются двустворчатые моллюски (табл. 1). В крупных реках и озерах рипаль часто населена крупными эврибионтными видами, достигающими огромных биомасс (обычно Viviparus viviparus) и резко доминирующих в сообществе. В водоемах, лишенных фитали, рипаль является основным местом обитания гастропод; в водоемах без пелали -единственным биотопом двустворок (главным образом шаровок и горошинок). В среднем доля моллюсков в сообществах рипали довольно велика (25%), в основном за счет гастропод.
Эфемераль. Сообщества мелких временных водоемов. Достаточных количественных данных по этому классу мы не имеем. В общем эфемераль неблагоприятна для моллюсков, плохо переносящих высыхание и не способных эффективно расселяться по суше. Тем не менее, даже в лесных лужах на водоразделе довольно часто встречается несколько мелких видов: горошинки (главным образом род Roseana), прудовики рода Galba, физиды рода Aplexa. При высыхании они зарываются во влажный грунт или откладывают покоящиеся яйца (Aplexa) [Vlasblom, 1971]. Способы попадания их в изолированные малые водоемы неизвестен (возможен, например, перенос моллюсков и их яиц с лягушками, птицами и автотранспортом [Kappes, Haase, 2012]. В малых пойменных водоемах, заливаемых весной реками, фауна моллюсков бывает довольно богатой, но отмирает при их высыхании. Обилие моллюсков в эфемерали невелико (обычно до 10 г/м2), их доля в сообществах обычно колеблется в пределах 10-40%.
Таблица 1. Встречаемость и доля моллюсков в различных классах реофильных сообществ Центра Европейской России
Table 2. Occurrence and proportion of mollusks in various classes of rheophilic communities of the Center of European Russia
Класс сообществ Classes Средняя встречаемость, % Average occurrence, % Средняя доля в сообществах по метаболизму, %
of communities Average proportion in community by metabolism, %
Gastropoda Bivalvia Mollusca в целом Gastropoda Bivalvia Mollusca в целом
Ритраль 56.3 5.2 58.6 11.3 0.2 11.6
Пелаль 18.2 73.4 77.6 3.6 24.5 28.0
Фиталь 100.0 0.6 100.0 65.2 0.1 65.3
Креналь 23.1 33.7 45.2 4.2 2.0 6.2
Рипаль 58.8 19.4 63.1 22.0 2.6 24.6
Таблица 2. Встречаемость и доля моллюсков в реофильных сообществах различных регионов Евразии
Table 2. Occurrence and proportion of mollusks in communities of various regions of Eurasia
Регион Средняя встречаемость, % Средняя доля в сообществах
Region Average occurrence, % по метаболизму, %
Average proportion in community by meta-
bolism, %□
Gastropoda Bivalvia Mollusca в целом Gastropoda Bivalvia Mollusca в целом
Западный
Шпицберген 0 0 0 0 0 0
Кольский п-ов 17.6 5.9 18.6 4.2 0.3 4.4
Южный Ямал 21.6 25.5 45.1 1.8 16.1 17.9
Подмосковье 45.7 28.5 64.6 15.0 6.6 21.6
Восточные
Балканы 24.9 10.7 32.5 2.9 1.1 4.0
Кавказ
и Закавказье 17.0 16.3 25.9 1.9 1.2 3.0
Западный
Тянь-Шань 6.9 5.3 10.2 0.5 0.3 0.8
Предгорья
Гималаев 16.3 0.3 16.3 6.4 0.1 6.5
Шри-Ланка 9.3 2.7 10.7 6.5 0.6 7.0
Географический анализ распространения моллюсков.
В силу потенциально неограниченного числа сравниваемых регионов мы остановимся лишь на нескольких, представляющих различные климатические, ландшафтные и биогеографические варианты.
Островная Арктика: Шпицберген, район Лонгьир - Баренцбург - Нью-Олесунн. Ландшафт: полоса равнинной тундры между морем и ледниками, шириной до 710 км, богатая мелководными озерами и ручьями. Моллюски полностью отсутствуют, практически во всех пресноводных местообитаниях доминируют хирономиды [Chertoprud et al., 2017]. Видимо, моллюски не смогли пока заселить удаленный от материка архипелаг, не столь давно и лишь частично освободившийся от покровного оледенения.
Материковая Арктика: Кольский п-ов, район Кандалакша-Апатиты. Ландшафт: преимущественно низкогорная тундра, лесотундра и тайга. Встречаемость моллюсков около 20%. Брюхоногие моллюски (Lymnaea, Radix, Gyrau-lus) в небольшом числе встречаются в рипали различных водоемов; обычно их роль невелика. Крупные формы обоих классов обычно отсутствуют (спорадично в реках встречается жемчужница Margaritifera margaritifera). Видимо, из-за недостаточных летних температур в водоемах практически отсутствуют густые заросли мак-рофитов (кроме мхов) и не развиваются соответствующие им фитальные сообщества, в силу чего мало гастропод; вследствие преобладания горного рельефа слабо распространены сообще-
ства пелали и двустворчатые моллюски [Chertoprud, Palatov, 2013]
Материковая Арктика: Южный Ямал, район р. Щучья. Ландшафт: равнинная тундра и лесотундра. Встречаемость моллюсков в водотоках около 45%. В равнинных реках и озерах разнообразны горошинки Pisidii-dae; нередко они доминируют в пелали. Брюхоногие моллюски (Gyraulus, Valvata), как и на Кольском п-ове, в небольшом числе встречаются в рипали. Крупные формы отсутствуют [Palatov, Chertoprud, 2012]. Как видно, мелкие двустворчатые моллюски широко распространяются при достаточном распространении пелали уже в тундровой зоне.
Центр Восточной Европы: Подмосковье. Подробно описан в биотопическом разделе. Распространены водоемы и сообщества всех типов, моллюски встречаются часто (табл. 2) и тоже весьма разнообразны, почти всегда доминируют в фитали (легочные гас-троподы), нередко входят в доминирующий комплекс пелали (двустворки), реже - ритрали (Ancylus), почти всегда есть в рипали. По числу видов и родов легочные гастроподы резко преобладают над жаберными, а мелкие дву-створки (горошинки и шаровки) - над крупными (перловицами); однако, наибольшего обилия в сообществах достигают (хотя лишь в немногих водоемах) именно крупные жаберные моллюски - Viviparidae и Unionidae. Средняя доля по обилию в реофильных сообществах, тем не менее, невелика (~20%) за счет преобладания в наших данных малых водотоков, где моллюсков немного. Впрочем,
это максимальные показатели из всех обследованных регионов. Мы объясняем максимальное развитие в регионе моллюсков сочетанием нескольких факторов: благоприятным для них равнинным рельефом и относительно мягким климатом (что позволяет в массе развиваться сообществам фитали и пелали), а также умеренной антропогенной нагрузкой на водоемы и их относительно хорошей сохранностью (в отличие от всех известных нам районов равнинных субтропиков и тропиков).
Южная Европа: Восточные Балканы, Кавказ и Закавказье. Отличаются мягким (до субтропического) климатом на равнинах, большой долей горных ландшафтов, отсутствием полного четвертичного оледенения и близостью морей. Видимо, из-за снятия эффекта постгляциальности здесь появляется большое число локальных эндемиков - главным образом мелких гастропод-гидробиид, обитающих чаще всего в кренали (родники и ручьи), но также нередко в ритрали и рипали [Radoman, 1983; Strong, 2007]. Они бывают весьма многочисленны, но из-за мелких размеров (обычно 1-3 мм) не достигают существенных биомасс и уступают по обилию креналь-ным насекомым и ракообразным. Разнообразие этой группы в регионе исчисляется сотнями видов, многие из которых пока не описаны [Radoman, 1983; Strong, 2007]. Кроме них, появляется несколько семейств среднеразмерных тепловодных равнинных гастропод, вероятно неолимнических (Melanopsidae, Lithoglyphidae, Neritidae), заметно модифицирующих структуру разных сообществ. В частности, Lithogly-phus встает во главе эпифауны пелали, Theo-doxus добавляется в ритраль, а меланопсиды в основном оккупируют рипаль; нередко они доминируют в соответствующих сообществах [Palatov, Chertopud, 2018]. С другой стороны, из-за сильной эвтрофикации и деградации равнинных водоемов (отчасти связанных с антропогенной нагрузкой) явно беднеют сообщества фитали, в силу чего снижается и разнообразие, и обилие легочных моллюсков. В горах Южной Европы водоемы сохраняются лучше, но представлены в основном холодными быстрыми реками и ручьями (ритраль и креналь), и моллюсков там мало (в основном родниковые гидробииды и горошинки, а также Ancylus). Как видно, от этого региона, усугубляясь далее на юг и восток, появляется характерная «вилка» лимитирующих для моллюсков факторов: быстрое течение и низкие температуры воды в горах и критически высокие температура и сапробность на равнине. Как следствие, средние показатели роли моллюсков в реофильных
сообществах региона невысоки (табл. 2), причем довольно сходны для Балкан и Кавказа [Chertoprud, Palatov, 2017].
Центральная Азия: Западный Тянь-Шань. Регион с жарким и сухим климатом и разнообразным рельефом: от высочайших гор до пустынных равнин и засоленных низин. Вследствие сурового климата фауна моллюсков обеднена: Unionidae, Bithyniidae и Valva-tidae представлены единичными эндемичными видами, автохтонные Viviparidae и Physidae отсутствуют. Правда, в последнее время по территории региона активно расселяются моллюски-вселенцы из субтропического Китая: беззубки Sinanodonta, живородки Sinotaia и битинииды Parafossarulus, практически повсеместно и в водоемах любых типов встречается Physella [Иззатуллаев, 2016 (Izzatullaev, 2016); Kondakov et al., 2018; Vinarski, 2017; ориг. данные]. Наибольшее таксономическое разнообразие сохраняется за кренальными гидробиидами, в средне- и низкогорных регионах демонстрирующих высокую степень локального эндемизма на родовом и видовом уровнях [Vinarski, Kantor, 2016]. Кроме того, в регион проникают ориентальные по происхождению Melanoides (Thiaridae), а в его западных районах обильны и разнообразны Me-lanopsis (Melanopsidae) [Vinarski, Kantor, 2016]. В небольших равнинных реках и каналах фи-таль занята комплексом легочных гастропод (прудовики и катушки), пелаль - корбикулами. Креналь иногда населяют разнообразные Pisi-diidae, часто совместно с мелкими гидробии-дами и катушками. Своеобразный комплекс преимущественно легочных брюхоногих свойственен здесь и временным водоемам, таким как рисовые чеки. В горах легочные моллюски и горошинки населяют разнообразные стоячие водоемы - от небольших стариц и родниковых болот, до крупных озер, таких как Зоркуль или Яшилкуль на Памире [Иззатуллаев, 1983 (Izzatullaev, 1983)]. При этом средняя встречаемость и обилие моллюсков и на равнинах, и в горах очень низки (табл. 2) в силу вышеупомянутых «ножниц» между пустынями равнин и холодными водотоками гор.
Материковые тропики: предгорья Гималаев (Северная Индия и Непал). Регион с тропическим климатом на равнинах и в предгорьях Гималаев (сам Гималайский хребет не рассматривается). Отделен от палеарк-тических регионов мощной барьерной полосой пустынь и высоких гор, несет главным образом тропическую ориентальную фауну (в том числе гондванского происхождения). Тем не менее, здесь представлены те же основные
типы сообществ, и роль моллюсков в них примерно сохраняется [Chertoprud et al., 2018]. В фитали доминируют гастроподы: легочные (прудовики и катушки) и мелкие жаберные (битинии), хотя их становится заметно меньше, чем в Европе (особенно легочных). Сама фиталь также встречается реже, чем в средней полосе Европы - видимо, в силу более выраженного сухого сезона и антропогенной деградации равнинных водоемов. В пелали встречаются двустворки, но горошинок и шаровок почти нет - их замещают несколько более крупные корбикулы (Corbiculidae). Unionidae довольно разнообразны за счет специфичных ориентальных родов и видов [Subba Rao, 1989; Bogan, 2007], но в целом встречаются редко из-за сильной деградации крупных равнинных рек. В малых предгорных реках и ручьях появляются довольно крупные тропические гас-троподы: Thiaridae (Thiara, Tarebia, Melanoides), Pachychilidae (Brotia), часто доминирующие в рипали и входящие в состав субдоминантов ритрали. В целом в сообществах Ориентали, по сравнению с Палеарктикой, происходит "наступление" высших ракообразных (крабов и креветок) на насекомых, но и доля моллюсков при этом снижается [Chertoprud et al., 2018]. В среднем даже на тропических равнинах и предгорьях роль моллюсков невелика (см. табл. 2). В субтропических сред-невысотных горах их роль исчезающее мала, хотя именно там довольно разнообразны и эндемичны мелкие кренальные субтропические гастроподы семейства Pomatiopsidae (внешне сходные с европейскими Hydrobiidae) [Subba Rao, 1989; Strong et al., 2007].
Островные тропики: Шри-Ланка (Цейлон). Большой и древний гористый остров с тропическим климатом (высокогорная субтропическая часть не рассматривается). Островная изоляция, при наличии значительного времени для эволюции, привела моллюсков к взрыву эндемизма. На острове резко преобладают локальные эндемики, включающие около 50 видов одного рода Paludomus (других форм мало) [Starmuhlner, 1974]. Лан-кийские палюдомусы реофильны, довольно крупны (10-20 мм), достигают высокой плотности и доминируют в ритрали и рипали малых рек (в основном в предгорьях и горах, где водотоки имеют более устойчивый сапробный и термический режим); но встречаемость их невысока (табл. 2). В теплых и грязных равнинных водоемах их сменяют немногие общеориентальные и даже общетропические виды (как Melanoides tuberculatus, расселившийся почти по всему миру [Silva, Barros, 2015].
В целом доля моллюсков в сообществах близка к таковой в Индии (около 7%), причем брюхоногие явно преобладают над двустворчатыми [Chertoprud, 2019].
Наш обзор не охватывает крупнейшие древние озера Евразии, населенные в основном эндемичной фауной, в том числе моллюсков (Байкал, Каспий, Охрид). Структура донных сообществ в них, видимо, высокоспецифична, но имеющиеся литературные данные указывают на существенную роль в этих сообществах моллюсков, как по обилию, так и по разнообразию [Старобогатов, 1970 (Staroboga-tov, 1970)].
Таксономический анализ распространения моллюсков.
Здесь мы попытаемся обозначить специфику распространения и экологических стратегий основных семейств пресноводных моллюсков Евразии.
Жаберные брюхоногие (Gastropoda, «Pectinibranchia»). В целом, их разнообразие и обилие тяготеет к субтропикам и тропикам, био-топически - к водоемам с постоянными условиями (от родников до крупных озер и рек).
Viviparidae или Viviparoidea (Живородки) - экологически центральное семейство (по некоторым авторам - группа близких семейств). Обитают почти по всей Евразии (кроме тундровой зоны), населяя главным образом крупные постоянные равнинные водоемы. Характерна склонность занимать все донные и зарослевые субстраты в водоеме (кроме мест с быстрым течением - промытых камней и песка) и набирать (особенно в рипали) огромную биомассу, преобразуя все типы сообществ «под себя» [Chertoprud, 2011]. Живородки не подавляют других обитателей каждого биотопа, которые просто оказываются на второстепенных позициях. Подобная стратегия -основная для крупных жаберных гастропод и двустворок. В тропической Азии живородки становятся мельче, и их доминирование не столь заметно.
Bithyniidae (Битинии) имеют экологические предпочтения, близкие к живородкам, обычно обитают вместе с ними, но при гораздо меньших биомассах. При отсутствии в водоеме живородок нередко входят в комплекс до-минантов рипали и фитали, но не достигают сверхдоминирования.
Thiaridae - среднеразмерные реофиль-ные тропические гастроподы, также склонны к доминированию в рипали южноазиатских рек (иногда вместе с живородками).
Hydrobioidea - группа семейств мелких (обычно от 1 до 5 мм длиной) гастропод, наи-
более богатая видами (более 1000, много видов не описано [Strong et al., 2007]. Особенно характерны для кренали (родников и мелких постоянных ручьев) всех регионов, кроме по-стгляциальных северных. Часто встречаются в пещерах. Достигают максимума разнообразия в горно-лесных районах Южной Палеарк-тики (от Средиземноморья до Китая). В крупных водоемах встречаются спорадично и не играют существенной роли; в кренали многочисленны, но тоже обычно не выходят в доминанты по биомассе и метаболизму, уступая ракообразным и насекомым.
Valvatidae (Затворки) - также мелкие, в основном зарослевые гастроподы с преимущественно северным ареалом. Населяют фи-таль, отчасти рипаль и пелаль рек и озер умеренной зоны, широко проникая также в субарктику и гораздо реже - в субтропики. Изредка входят в комплекс субдоминантов сообществ (до 5-10% биомассы), но никогда не доминируют.
Легочные брюхоногие (Gastropoda, Pulmonata). Во многих аспектах экологии противоположны жаберным брюхоногим моллюскам. Имеют максимум разнообразия и встречаемости в умеренной зоне Палеарктики, небольшим числом видов проникая во все другие зоны [Strong, 2007]. Многие виды приспособлены к обитанию в малых водоемах с нестабильными условиями (вплоть до пересыхающих). Доминируют в фитали различных водоемов, причем настолько уверенно, что сообщество фитали можно определить как сообщество с доминированием легочных гастропод [Cherto-prud, 2011]. Как второстепенная группа встречаются почти во всех других сообществах.
Lymnaeidae (Прудовики) - центральное семейство легочных, включает наиболее крупные и (они же) массовые виды. Обычно доминируют в фитали, причем разные виды - в водоемах разных типов, от мелких и заболоченных до больших озер и равнинных рек.
Planorbidae (Катушки) и Physidae (Фи-зы) включают в основном виды мелких и средних размеров, экологически близки к прудовикам и обычно им сопутствуют в качестве субдоминантов фитали.
Двустворчатые (Bivalvia). Населяют главным образом пелаль, ведут роющий образ жизни (кроме немногих прикрепленных видов), фильтраторы.
Unionidae - наиболее крупные пресноводные двустворки. Населяют в основном крупные постоянные водоемы, обитают в пе-лали и, иногда, в рипали, нередко образуют скопления огромной плотности (до нескольких
килограммов на квадратный метр, превосходя по обилию даже живородок). Особенно характерны для равнинных рек и озер умеренной зоны. В равнинных субтропиках и тропиках более разнообразны [Bogan, 2007], но встречаются реже в силу антропогенной деградации соответствующих водоемов.
Margaritiferidae (Жемчужницы) - экзотическое реофильное и холодноводное семейство, тяготеет к олигосапробным рекам северной Европы и Сибири (их личинки распространяются не менее экологически капризными лососевыми рыбами). Известны также для субтропической зоны (например, в Марокко), где исчезающе редки [Araujo et al., 2009]. Тем не менее, в местах своего обитания бывают массовы и доминируют в сообществах пелали.
Pisidioidea (Горошинки Pisidiidae и Шаровки Sphaeriidae) - по разным системам, семейство или группа семейств мелких (от 1 до 30 мм) двустворок без личиночной стадии. Гораздо более устойчивы к колебаниям среды в малых водоемах и заселяют водоемы всех типов [Kornyushin, 1996]. Особенно разнообразны в субарктической и умеренной зонах (где часто входят в комплекс доминантов пелали), но почти никогда не достигают больших биомасс и сверхдоминирования. В азиатских субтропиках и тропиках относительно редки и малочисленны (обычно встречаются в горной кренали, изредка - в реках).
Corbiculidae (Корбикулы) - среднераз-мерные (15-30 мм) тепловодные двустворки. Географически они замещают горошинок в южных регионах (особенно в Ориентальной области), но экологически гораздо капризнее -населяют главным образом галечно-песчаный грунт в реках (псефопелаль), где местами встречаются в массе, но избегают стоячих и тем более заболоченных водоемов.
Dreissenidae (Дрейссены) - своеобразная группа также некрупных (10-30 мм) прикрепленных двустворок понто-каспийского происхождения. Населяют главным образом крупные теплые реки и водохранилища умеренной зоны, предпочитают каменистый грунт на умеренном течении (Dreissena polymorpha) или заиленный грунт на больших глубинах без течения (D.bugensis) [Karatayev et al., 1998]. На любых постоянных грунтах со временем образуют слой специфического субстрата (ракушечник из собственных створок) и своеобразный тип сообщества, в котором резко доминируют (иногда вместе с живородками и корби-кулами) [Ricciardi et al., 1997]. По-видимому, этот тип сообщества, как и сами дрейссены, имеет солоноватоводное происхождение.
Жизненные стратегии и размеры пресноводных моллюсков.
В целом, как видно, для пресноводных моллюсков характерны стратегии сверхдо-минантов: при попадании в водоем заселять в нем большинство субстратов, накапливать большую биомассу и оттеснять прочие таксоны на ценотическую периферию, формируя собственные варианты сообществ. Подобная стратегия известна также для высших ракообразных [Palatov, Chertoprud, 2018].
Интересный вывод связан с влиянием характерного размера особей на экологическую стратегию таксонов. Больших суммарных биомасс и сверхдоминирования в сообществах обычно достигают крупные формы (как брюхоногих, так и двустворчатых): живородки, крупные прудовики, тиариды, перловицы и беззубки, корбикулы и дрейс-сены. Они же проявляют наибольшую степень эврибионтности. По обоим этим свойствам крупные моллюски близки к высшим ракообразным. Напротив, мелкие группы (катушки, чашечки, физы, мелкие прудовики, гидробииды, горошинки) обычно имеют небольшую суммарную биомассу и более строго распределены по биотопам (чем сближаются с личинками насекомых). Многие из них относительно ценофобны -то есть обитают в бедных видами сообществах с небольшой плотностью, подверженных различным стрессовым условиям внешней среды (в родниках, пещерах, временных водоемах и т.п.).
Размер моллюсков можно обсудить и в другом (хотя близком) аспекте. По-видимому, чем крупнее пресноводные моллюски, тем большего локального обилия они склонны достигать. Это можно было бы списать на аллометрическую зависимость метаболизма от массы тела (закон Клайбера - метаболизм крупных организмов медленнее [Kleiber, 1932]); но наблюдаемый эффект превосходит эту связь - то есть обилие крупных видов по метаболизму также выше, чем мелких. Видимо, быть крупным моллюском в краткосрочной перспективе более эффективно, чем мелким (возможно, из-за больших возможностей по питанию различными пищевыми частицами). Тем не менее (возможно, из-за "превратностей среды" в больших масштабах времени), моллюски не отказываются от мелкоразмерных вариантов и максимально диверсифицируют размер тела и связанные с ним стратегии: от круп-
ных ценофильных сверхдоминантов (перловиц, живородок, ампуллярий и прудовиков, массой 10-100 грамм) до субмикроскопических ценофобных Hydrobioidea, массой менее миллиграмма). Возможно, это связано с большей устойчивостью мелких форм к крупным изменениям среды в геологическом масштабе времени (например, регионального климата). Например, в Центральной Азии (где в засушливые периоды наблюдается массовое иссыхание почти всех водоемов) местные Viviparidae и Unionidae в большинстве водных объектов вымерли, а более мелкие формы хотя бы отчасти сохранились (возможно, за счет ухода в грунтовые воды).
Оптимум среды обитания моллюсков и других пресноводных таксонов
Представленный обзор распространения моллюсков в водоемах позволяет очертить спектр оптимальных для них условий, в которых эта группа встречается почти повсеместно. Такой спектр включает:
1. Климат: в широком диапазоне от умеренного до тропического, кроме высокоаридных и высокоарктических вариантов;
2. Рельеф: равнинный, соответствующий глубоким постоянным и хорошо прогреваемым водоемам без быстрого течения. В тропиках рельефный оптимум может смещаться в предгорья.
3. Тип водоемов и сообществ: постоянные мезосапробные водоемы с относительно стабильным водным, химическим и кислородным режимом, с преобладанием сообществ фитали и пелали.
4. Относительная геологическая стабильность (древность суши и водоемов данного региона).
При соблюдении этих условий моллюски, как правило, устойчиво доминируют в сообществах, в первую очередь за счет крупноразмерных форм: двустворчатых Unionidae и Corbuculidae (в пелали), легочных брюхоногих Lymnaeidae (в фитали), жаберных брюхоногих Viviparidae, Thiaridae (в рипали). Во многих случаях субдоминантами при них выступают высшие ракообразные: в тропиках - декаподы (креветки Palaemonidae и Atyidae, крабы Potamidae); в субтропической и теплоумеренной зоне -бокоплавы (Gammaridae, Pontogammaridae и др.). Насекомые и олигохеты в этих сообществах оттесняются на третьестепенные роли и начинают доминировать лишь в условиях, где общий оптимум условий мол-
люсков и высших ракообразных соблюдаться перестает: в холодном или засушливом климате, в горах, на быстром течении, в олиго- и полисапробных, закисленных, родниковых и временных водоемах. Вместе с насекомыми в эти условия и водоемы про-
никают некоторые мелкие моллюски (Hydrobioidea, Pisidiidae, АпсуШае, некоторые Lymnaeidae и Planorbidae), но они не достигают большого обилия и не тяготеют к доминированию.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Иззатуллаев З.И. Биоразнообразие моллюсков Средней Азии и проблема сохранения их генофонда // Науковий вкник Ужгородьского ушверситету. Серiя Бюлопя. 2016. Вип. 40. С. 51-54.
Иззатуллаев З.И. Экологические группировки пресноводных моллюсков Средней Азии // Моллюски: Систематика, экология, закономерности распространения. Л., 1983. Вып.7. С.132-135.
Корнюшин А.В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea Палеарктики. Фауна, систематика, филогения. Киев: Ин-т зоологии Национальной академии наук Украины, 1996. 176 с.
Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука. 1970. 371 с.
Araujo R., Toledo C., Van Damme D., Ghamizi M., & Machordom A. Margaritifera marocana (Pallary, 1918): a valid species inhabiting Moroccan rivers // Journal of Molluscan Studies. 2009. Vol. 75. № 2. P. 95-101.
Bogan A.E. Global diversity of freshwater mussels (Mollusca, Bivalvia) in freshwater // Freshwater Animal Diversity Assessment. Springer, Dordrecht, 2007. P. 139-147.
Boycott A. E. The habitats of fresh-water Mollusca in Britain // Journal of Animal Ecology. 1936. Vol. 5. №. 1. P. 116186.
Chertoprud M.V. Diversity and classification of rheophilic communities of macrozoobenthos in middle latitudes of European Russia // Biol. Bull. Reviews. 2011. Vol. 1. № 3. P. 165-184.
Chertoprud M.V. Macrofauna Communities in the Mountain Streams of Sri Lanka (Ceylon) // Inland Water Biol. 2019. Vol. 12. № 2. P. 199-209. DOI: 10.1134/S1995082919020044.
Chertoprud M.V., Palatov D.M. Rheophilic communities of macrobenthos of the Southwestern Kola peninsula // Inland Water Biol. 2013. Vol. 6. № 4. P. 305-313. DOI: 10.1134/S1995082913040056.
Chertoprud M.V., Palatov D.M. Stream Macrozoobenthic Communities of the Eastern Balkans // Inland Water Biol. 2017. Vol. 10. № 3. P. 286-295. DOI: 10.1134/S1995082917030051.
Chertoprud M.V., Palatov D.M., Chertoprud E.S. Rheophilic Macrozoobenthos Communities of the Southern Himalayas // Inland Water Biol. 2018. Vol. 11. № 4. P. 435-447. DOI: 10.1134/S1995082918040041.
Chertoprud M.V., Palatov D.M., Dimante-Deimantovica I. Macrobenthic communities in water bodies and streams of Svalbard, Norway // J. of Nat. Hist. 2017. Vol. 51. № 47-48. P. 2809-2825. DOI: 10.1080/00222933.2017.1395092.
Dillon R.T. The ecology of freshwater molluscs. Cambridge University Press, 2000. 510 p.
Kappes H., Haase P. Slow, but steady: dispersal of freshwater molluscs // Aquatic Sciences. 2012. Vol. 74. № 1. P. 114. DOI 10.1007/s00027-011-0187-6.
Karatayev A. Y., Burlakova L.E., Padilla D.K. Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymorpha (Pall.) // Journal of Shellfish research. 1998. Vol. 17. P. 1219-1235.
Kleiber M. Body size and metabolism // Hilgardia. 1932. Vol. 6. С. 315-351.
Kondakov A.V., Palatov D.M., Rajabov Z.P., Gofarov M.Yu, Konopleva E.S., Tomilova A.A., Vikhrev I.V., Bolotov I.N. 2018. DNA analysis of a non-native lineage of Sinanodonta woodiana species complex (Bivalvia: Unionidae) from Middle Asia supports the Chinese origin of the European invaders // Zootaxa. Vol. 4462, № 4. P. 511-522. DOI: 10.11646/zootaxa.4462.4.4
Palatov D.M., Chertoprud M.V. The Rheophilic fauna and Invertebrate Communities of the Tundra Zone: A Case Study of the Southern Yamal // Inland Water Biol. 2012. Vol. 5. № 1. P. 19-28. DOI: 10.1134/S1995082912010117.
Palatov D.M., Chertopud M.V. Macrozoobenthic communities of compact grounds in streams of eastern Black Sea region // Russian J. of Ecol. 2018. Vol. 49. № 1. P. 80-86. DOI: 10.1134/S1067413618010125.
Palatov D.M., Chertoprud M.V., Frolov A.F. Soft-bottom macrobenthic fauna and assemblages in watercourses of Eastern Black sea coast mountainous regions // Inland Water Biol. 2016. Vol. 9. № 2. P. 150-159. DOI: 10.1134/S1995082916020140.
Radoman, P. Hydrobiodea, a Superfamily of Prosobranchia (Gastropoda), I Systematics. Serbia Academy of Sciences and Arts Monographs, Department of Sciences, 1983. Vol. 57. Beograd. 256 pp.
Ricciardi A., Whoriskey F.G., Rasmussen J.B. The role of the zebra mussel (Dreissena polymorpha) in structuring ma-croinvertebrate communities on hard substrata // Canadian journal of fisheries and aquatic sciences. 1997. Vol. 54. № 11. P. 2596-2608.
Silva da E.C., Barros F. Sensibility of the invasive snail Melanoides tuberculatus (Müller, 1774) to salinity variations // Malacologia. 2015. Vol. 58. № 1-2. P. 365-370.
Starmühlner F. The Freshwater Gastropods of Ceylon // Bull. Fish. Res. Station. Colombo. 1974. Vol. 25. P. 97-181.
Strong E. E., Gargominy, O., Ponder, W. F., Bouchet, P. Global diversity of gastropods (Gastropoda; Mollusca) in freshwater // Freshwater Animal Diversity Assessment, Springer, Dordrecht. 2007. P. 149-166. DOI: 10.1007/978-1-4020-8259-7_17
Subba Rao N.V. Handbook Freshwater Molluscs of India. Zoological Survey of India. Calcutta, 1989. 289 pp.
Vinarski M.V. The history of an invasion: phases of the explosive spread of the physid snail Physella acuta through Europe, Transcaucasia and Central Asia // Biological invasions. 2017. Vol. 19. № 4. P. 1299-1314.
Vinarski M.V., Kantor Yu.I. Analytical catalogue of fresh and brackish water molluscs of Russia and adjacent countries. Moscow, A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, 2016. 544 p.
Vlasblom A.G. Further investigations into the life cycle and soil dependence of the water snail Aplexa hypnorum // Basteria. 1971. Vol. 35. № 5. P. 95-108.
REFERENCES
Araujo R., Toledo C., Van Damme D., Ghamizi M., & Machordom A. 2009. Margaritifera marocana (Pallary, 1918): a valid species inhabiting Moroccan rivers // Journal of Molluscan Studies. Vol. 75, № 2. P. 95-101.
Bogan A.E. 2007. Global diversity of freshwater mussels (Mollusca, Bivalvia) in freshwater // Freshwater Animal Diversity Assessment. Springer, Dordrecht. P. 139-147.
Boycott A. E. 1936. The habitats of fresh-water Mollusca in Britain // Journal of Animal Ecology. Vol. 5, №. 1. P. 116186.
Chertoprud M.V. 2011. Diversity and classification of rheophilic communities of macrozoobenthos in middle latitudes of European Russia // Biol. Bull. Reviews. Vol. 1, № 3. P. 165-184.
Chertoprud M.V. 2019. Macrofauna Communities in the Mountain Streams of Sri Lanka (Ceylon) // Inland Water Biol. Vol. 12, № 2. P. 199-209. DOI: 10.1134/S1995082919020044.
Chertoprud M.V., Palatov D.M. 2013. Rheophilic communities of macrobenthos of the Southwestern Kola peninsula // Inland Water Biol. Vol. 6, № 4. P. 305-313. DOI: 10.1134/S1995082913040056.
Chertoprud M.V., Palatov D.M. 2017. Stream Macrozoobenthic Communities of the Eastern Balkans // Inland Water Biol. Vol. 10, № 3. P. 286-295. DOI: 10.1134/S1995082917030051.
Chertoprud M.V., Palatov D.M., Chertoprud E.S. 2018. Rheophilic Macrozoobenthos Communities of the Southern Himalayas // Inland Water Biol. Vol. 11, № 4. P. 435-447. DOI: 10.1134/S1995082918040041.
Chertoprud M.V., Palatov D.M., Dimante-Deimantovica I. 2017. Macrobenthic communities in water bodies and streams of Svalbard, Norway // J. of Nat. Hist. Vol. 51, № 47-48. P. 2809-2825. DOI: 10.1080/00222933.2017.1395092.
Dillon R.T. 2000. The ecology of freshwater molluscs. Cambridge University Press. 510 p.
Izzatullaev Z.I. 2016. Middle Asia's mollusks biodiversity and problem of its genofond's preservation // Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2016. Vol. 40. P. 51-54. [in Russian]
Izzatullaev Z.I. 1983. Ecological groups of fresh-water molluscs of the Soviet Central Asia // Molluscs: Their Systemat-ics, Ecology and Distribution. Leningrad: Nauka. P. 132-135. [in Russian]
Kappes H., Haase P. 2012. Slow, but steady: dispersal of freshwater molluscs // Aquatic Sciences. Vol. 74, № 1. P. 114. DOI 10.1007/s00027-011-0187-6.
Karatayev A. Y., Burlakova L.E., Padilla D.K. 1998. Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreis-senapolymorpha (Pall.) // Journal of Shellfish research. Vol. 17. P. 1219-1235.
Kleiber M. 1932. Body size and metabolism // Hilgardia. Vol. 6. C. 315-351.
Kondakov A.V., Palatov D.M., Rajabov Z.P., Gofarov M.Yu, Konopleva E.S., Tomilova A.A., Vikhrev I.V., Bolotov I.N. 2018. DNA analysis of a non-native lineage of Sinanodonta woodiana species complex (Bivalvia: Unionidae) from Middle Asia supports the Chinese origin of the European invaders // Zootaxa. Vol. 4462 (4). P. 511-522. DOI: 10.11646/zootaxa.4462.4.4
Kornyushin A.V. 1996. Dvustvorchatye mollyuski nadsemeystva Pisidioidea Palearktiki. Fauna, sistematika, filogeniya. [Bivalves superfamily Pisidioidea Palearctic. Fauna, taxonomy, phylogeny]. Kiev, Institute of Zoology of the National Academy of Sciences of Ukraine. 176 p. [in Russian]
Palatov D.M., Chertoprud M.V. 2012. The Rheophilic fauna and Invertebrate Communities of the Tundra Zone: A Case Study of the Southern Yamal // Inland Water Biol. Vol. 5, № 1. P. 19-28. DOI: 10.1134/S1995082912010117.
Palatov D.M., Chertopud M.V. 2018. Macrozoobenthic communities of compact grounds in streams of eastern Black Sea region // Russian J. of Ecol. Vol. 49, № 1. P. 80-86. DOI: 10.1134/S1067413618010125.
Palatov D.M., Chertoprud M.V., Frolov A.F. 2016. Soft-bottom macrobenthic fauna and assemblages in watercourses of Eastern Black sea coast mountainous regions // Inland Water Biol. Vol. 9, № 2. P. 150-159. DOI: 10.1134/S1995082916020140.
Radoman, P., 1983. Hydrobiodea, a Superfamily of Prosobranchia (Gastropoda), I Systematics. Serbia Academy of Sciences and Arts Monographs, Department of Sciences, 57. Beograd. 256 pp.
Ricciardi A., Whoriskey F.G., Rasmussen J.B. 1997. The role of the zebra mussel (Dreissena polymorpha) in structuring macroinvertebrate communities on hard substrata // Canadian journal of fisheries and aquatic sciences. Vol. 54, № 11. P. 2596-2608.
Silva da E.C., Barros F. 2015. Sensibility of the invasive snail Melanoides tuberculatus (Müller, 1774) to salinity variations // Malacologia. Vol. 58, № 1-2. P. 365-370.
Starmühlner F. The Freshwater Gastropods of Ceylon // Bull. Fish. Res. Station. Colombo, 1974. Vol. 25. P. 97-181.
Starobogatov, Ya.I. 1970. Fauna mollyuskov i zoogeograficheskoe raionirovanie kontinental'nykh vodoemov zemnogo shara, Leningrad: Nauka. 371 p. [in Russian]
Strong E. E., Gargominy, O., Ponder, W. F., Bouchet, P. 2007. Global diversity of gastropods (Gastropoda; Mollusca) in freshwater // Freshwater Animal Diversity Assessment, Springer, Dordrecht. P. 149-166. DOI: 10.1007/978-1-4020-8259-7_17
Subba Rao N.V. 1989. Handbook Freshwater Molluscs of India. Zoological Survey of India, Calcutta, India, 289 pp.
Vinarski M.V. 2017. The history of an invasion: phases of the explosive spread of the physid snail Physella acuta through Europe, Transcaucasia and Central Asia // Biological invasions. Vol. 19, № 4. P. 1299-1314.
Vinarski M.V., Kantor Yu.I. 2016. Analytical catalogue of fresh and brackish water molluscs of Russia and adjacent countries. Moscow. A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution (IEE), RAS. 544 p.
Vlasblom A.G. 1971. Further investigations into the life cycle and soil dependence of the water snail Aplexa hypnorum // Basteria. Vol. 35, № 5. P. 95-108.
DISTRIBUTION AND ROLE OF MOLLUSCA IN EURASIAN CONTINENTAL WATER COMMUNITIES: REVIEW
M. V. Chertoprud, D. M. Palatov
M. V. Lomonosov Moscow State University, 119992 Moscow, Leninskiye Gory, e-mail: [email protected]
We analyzed the distribution, occurrence, and proportion of mollusks of Eurasia for different classes of freshwater (mainly lotic) benthic communities and for regions of different climatic zones. Mainly our previously published data was used. The composition and role of mollusks fundamentally differ in communities of different classes: they consistently dominate phytal communities (Gastropoda), co-dominante the pelal (soft-bottom) (Bi-valvia) and rhipal (Gastropoda), while in other communities they play a secondary role. Geographically, the role of mollusks is most significant in the plain regions of the temperate and subarctic zones (due to Gastropoda: Pulmonata and Bivalvia: Pisidioidea) and it decreases in the tropics and subtropics, as well as in mountain and arid regions. We described optimal conditions that allow freshwater mollusks to reach great abundance and consistently dominate the communities. It was shown that large-sized, sporadically distributed but ubiquitous taxa (Unionidae, Corbiculidae, Lymnaeidae, Viviparidae) achieve the greatest abundance and role in the communities, although small-sized mollusks predominate in terms of their spread and diversity.
Keywords: Gastropoda, Bivalvia, freshwater, communities, Eurasia
