CC BY
102
Труды ИБВВ РАН, вып. 75(78), 2016
УДК556.5+574.587 (282.20): 591
ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ РЕЖИМ И МАКРОЗООБЕНТОС УЗЛОВ СЛИЯНИЯ
РАВНИННЫХ РЕК
А. А. Прокин12, А. И. Цветков1
1 Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 1525742, п. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: yarrivers@gmail.com 2Воронежский государственный университет 394006, г. Воронеж, Университетская пл. 1
Приведены основные гидрофизические характеристики и показатели макрозообентоса устьевых областей малых и средних притоков рек Дон и Хопер на территории Воронежской области. Описаны три зоны слияния притоков и рек-приемников. В зоне слияния вода отличается от вод притока и приемника по значениям электропроводности. Протяженность зоны слияния зависит от соотношения скоростей течения контактирующих водотоков. Относительно проточных участков притока и приемника в зоне смешения вод формируются специфичные сообщества макрозообентоса, характеристики которых определяются в первую очередь стабильностью гидрологического режима и особенностями донных грунтов. Формирование фауны сообществ зон смешения может идти преимущественно за счет населения приемника; на верхней границе в основном видами, характерными для притока, а на нижней - приемника; либо отличаться от прочих за счет минимальной для данного узла слияния рек фаунистической уникальностью сообществ. Наибольшей амплитудой межгодовых изменений видового богатства характеризуются сообщества, испытывающие значительные изменения гидрологических параметров. Как правило, максимальной амплитудой многолетних изменения общей численности макрозообентоса отличаются наиболее многочисленные сообщества рипали и нижней границы зоны смешения вод. Наибольшими биомассами характеризуются сообщества нижней границы зоны смешения вод, основу которых, как правило, составляют крупные двустворчатые моллюски-фильтраторы сем. Unionidae. Таким образом, сообщества нижней границы зон смешения рек могут играть важную роль в процессах самоочищения воды.
Ключевые слова: приток, устьевая зона, смешение водных масс, водоток-приемник, гидрологические процессы, макрозообентос.
ВВЕДЕНИЕ
Реки - основные транспортные системы терригенного вещества, их экосистемы уникально организованы, смена популяций в реофильных сообществах вниз по течению равносильна сукцессии с обильным поступлением вещества с периферии (Маргалеф, 1992). На отдельных участках водотоков процессы транспорта веществ, поступающих с водосбора, уступают место процессам седиментации. К таким участкам в первую очередь относятся устьевые области (Church, 2002). Важное значение для функционирования биоценозов устьевых областей и зон нижнего течения рек имеет поемность. Периодическое половодье обеспечивает на данных участках омоложение сообществ контурных биотопов, так как значительно изменяет их границы и перераспределяет отложения в пределах поймы, что приводит к реверсионной смене сукцессионной стадии, ведущей к установлению состояния рецидивного субклимакса, а иногда и к вторичным восстановительным сукцессиям (Разумовский, 1981; Крылов и др., 2015). В межень депо биогенов активно расходуется на создание первичной продукции, в первую очередь - макрофитов, а также по детритным сетям поступает в контурные сообщества беспозвоночных (Крылов и др., 2015).
Благодаря особенностям физико-химических характеристик (минерализация и температура воды, определяющие ее плотность, а также изменения гидродинамических условий), зоны смешения разнотипных водных масс представляют собой мощные гидрогеохимические барьеры, способствующие аккумуляции взвешенных и растворенных веществ (Dyer, 1986). Будучи эффективным природным фильтром, зона смешения обеспечивает аккумуляцию до 90% наносов, ассимиляцию биогенных элементов, эффективную физико-химическую и биологическую деактивацию токсических веществ (Lisitzin, 1999). Следовательно, участки слияния разнотипных водных объектов можно охарактеризовать как ключевые биотопы, определяющие физико-химический режим и структурно-функциональную организацию сообществ гидробионтов водоемов -реципиентов, которые могут быть охарактеризованы как гидрологические лотические автогенные экотоны (Прокин и др., 2012) по ряду признаков - увеличению видового богатства, численности и биомассы гидробионтов (Ермохин, 2007).
Любая речная система объединяет сеть притоков разного порядка, в зонах слияния которых происходит смешение водных масс (Маорс, 1995; Никитина, Чалов, 1998, Виноградова, Хмелева, 2007). Устьевые области малых рек-притоков средних и крупных водотоков также характеризуются пространственной неоднородностью среды, физико -химические характеристики водного тела (преимущественно минерализация и плотность) с градиентами скоростей течения формируют горизонтальные и вертикальные гидрологические и гидрохимические барьеры. Они влияют на структурную и функцио-
нальную организацию сообществ гидробионтов (Муравейский, 1960; Крылов, 2005; Болотов и др., 2012; Крылов и др., 2010; Прокин, Цветков, 2013). Биота рек, участвуя в трансформации СНо и Сорг, регулирует процессы его обмена с атмосферой и донными осадками (Романкевич, Ветров, 2013).
Цель работы - изучение состава и количественных характеристик макрозообентоса в зонах слияния малых и средних водотоков с реками Дон и Хопер, их сравнительный анализ с показателями в граничащих системах.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в 2010-2012, 2014 гг. в трех узлах слияния малых и средних притоков рек Дон и Хопер, соответствующих описанным ранее вариантам (Крылов и др., 2010; Прокин, Цветков, 2013): Икорец (N50°58'41.46'', E39°47'16.40''), Потудань (N51°01'15.20'', E39°08'59.15'') и Савала (N51°02'46.75'', E41°40'41.53'') (рис. 1). Для выделения разнотипных участков портативным зондом «YSI-85» измеряли электропроводность (EC, мкСм/см) (все значения приведены к 25°С), содержание растворенного кислорода (О2, мг/л) и температуру воды (Т, С). В узле слияния р. Хопер - р. Савала помимо этого измерения проводили кондуктометром «Марк 603». Заглубление антенны было 10 см, интервал записи 10 с. Запись данных проводилась с помощью специально разработанной программы непосредственно в компьютер с геореференсной привязкой.
Скорость течения (v, м/с) точечным способом измеряли с помощью микрокомпьютерного скоростемера-расходомера МКРС. В узле слияния Савала - Хопер по различным горизонтам скорости течений измеряли плавающими поплавками, оснащенными погруженным парусом и gps-трекером. Профиль дна, скорости, направления течений и расходы измеряли с помощью доплеровского профилогра-фа Sontek MiniADP, с рабочим диапазоном 0.1-6 м и частотой 3 кГц. Размер ячеек составлял 20 см.
Для анализа расположения водных масс и построения схем зон смешения речных вод использовали спутниковые снимки Landsat, DigitalGlobe, GeoEye, Antrix предоставленные сервисами USGS Earth Explorer, Google, Yandex, Bing, ESRI.
Количественные пробы макрозообентоса отобраны ковшевым дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0,025 м2 (25-29.08.2009, 25-27.06.2010 гг.) и коробчатым дночерпателем ДАК-100 (27-29.09.2011, 15-17.07.2012, 08.07.2014 гг.), по два подъема на 1 пробу. Пробы взяты на следующих станциях (рис. 1): в реке, выше впадения притока (1), в узле слияния: по створу (2) правобережная рипаль (б) - медиаль (а) - левобережная рипаль (в) и в зоне смешения вод (3) - верхняя граница зоны (определяемая по 90% обеспеченности водами притока (по электропроводности)) (а) и ее нижняя граница (около 100 м ниже по течению от устья притока, определяемая как 90% обеспеченность водами приемника (по электропроводности)) (б). В р. Икорец, где асимметрия склонов не выражена, а ширина реки не более 3 м, при вдольбереговом типе зарастания, отбиралась лишь 1 проба в середине реки - условно «медиаль», так как различий в биотопическом расчленении по створу реки не было отмечено. Всего было собрано и обработано 64 пробы.
Для идентификации донных беспозвоночных использовали определители (Чекановская, 1962; Лукин, 1976; Глухова, 1979; Определитель пресноводных ..., 1994, 1995, 1997, 1999, 2001, 2004; Скворцов, 2010; Olivier, Roussel, 1983; Nasemann, Neubert, 1999; Saether et al., 2000; Timm, 2009).
На основании обобщенных многолетних данных по фаунистическому составу макрозообентоса (табл. 1) для каждого из них были выделены виды "уникальные для сообщества", к которым отнесены таковые, не встреченные в период исследований в других сообществах, а также «уникальные для узла», встречавшиеся лишь в одном из рассматриваемых узлов слияния рек. Сумма этих групп видов характеризовала фаунистическую уникальность донного населения в пределах отдельных изученных станций узлов слияния.
Для построения дендрограмм сходства видового состава использован метод одиночного присоединения на основе расчета коэффициента фаунистического сходства Брея-Кертиса в программе PAST 3.01. Расчеты проведены на основании обобщенных данных 2010-2012 гг., когда пробы отбирались на всех рассматриваемых узлах слияния рек по единой схеме.
При изучении структуры макрозообентоса анализировали общее число видов (n), численность (N, экз./м2), биомассу (B, г/м2), биомассу фильтраторов (Вф, г/м2). В сравнительном аспекте рассмотрено средние за период 2010-2012 гг. видовое богатство, общая численность и биомасса сообществ.
Биомасса фильтраторов складывалась из биомассы облигатных фильтраторов (Porifera, Bryozoa, Bivalvia (за исключением Euglesidae), Simuliidae, ручейники семейств Brachycentridae, Hydropsychidae) и '/г биомассы факультативных фильтраторов (Euglesidae, переднежаберные Gastropoda, Chelicorophius curvispinum (Sars, 1895), виды рода Chironomus; Glyptotendipes barbipes (Staeger, 1839)) (Монаков, 1999).
А
Рис. 1. Схема узлов слияния рек Икорец - Дон (А), Потудань - Дон (Б), Савала - Хопер (В): 1 - водоток-приемник выше слияния с притоком, 2 - приток, 3 - зона смешения вод; а - медиаль, б - правобережная рипаль, в - левобережная рипаль.
При статистическом анализе данных проверку нормальности проводили по критерию Колмогорова-Смирнова, используя программу Excel (модуль AtteStat 12.5). Среднюю величину, ее ошибку и проверку достоверности различий (по критерию Стьюдента и F-критерию Фишера (р < 0.05)) проводили с использованием программ STATISTICA 6.0 и Excel (модуль AtteStat 12.5).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Всего за период исследований в составе макрозообентоса изученных узлов слияния рек зарегистрировано 147 видов беспозвоночных из не менее чем 109 родов (табл. 1), относящихся к 5 типам, 8 классам, 20 отрядам, 48 семействам. Максимально разнообразным в видовом отношении оказался тип Arthropoda (97 видов, 66% фауны), в первую очередь за счет насекомых (92 вида), из которых наиболее разнообразны Diptera (62 вида, в том числе 53 - Chironomidae). Вид хирономид Kiefferulus ten-dipediformis (Goetghebuer, 1921), обнаруженный в зоне смешения вод рр. Икорец и Дон в 2014 г., ранее не был указан для Воронежской области и Среднерусской лесостепи в целом.
Таблица 1. Таксономический состав макрозообентоса исследованных узлов слияния рек
Савала-Хопер р Икорец-Дон Потудань-Дон
Таксоны 1а 1б 1в 2в 2а 2б 3а 3б 1в 2а 3а 3б 1б 2в 2а 2б 3а 3б
Porifera
Spongilla lacustris L., 1759 - - - - - - - - + - - - - - - - - -
Bryozoa
Cristatella mucedo (Cuvier, 1798) - + - + - - - - - - - - - + - - - -
Plumatella repens (L., 1758) - - - - - - - - - - - + - - - - - +
Oligochaeta
Nais bretscheri Michaelsen, 1899 - - - - - - - - + - - - - - - - - -
Stylaria lacustris (L., 1767) - +
Ophidonais serpentina (Müller, 1773) - +
Tubifex newaensis (Michaelsen, 1902) - + - - - - + + - - + + + - - + + +
Tubifex tubifex (Müller, 1773) - - - - + + - - - - - + - - - + - -
Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862 - - - + + + - - - - - - - + - - + -
Limnodrilus spp. (juv.) - - - - + - - - + - - + - - + - - -
Psammoryctides barbatus (Grube, 1861) - - - - - - - - - - - - - + - + - -
Potamothrix sp. - - - - + - - - - - - - - - - - - -
Eiseniella tatraedra (Savigny, 1826) + +
Lumbricidae sp. - - - - - - - - - - - - - + - + - -
Hirudinida
Piscicola fasciata Kollar, 1842 - - - - - - - - - - - + - - - - - -
Erpobdella octoculata (L., 1758) - - - - - - - - + - - - + - - + + -
Helobdella stagnalis (L., 1758) + + - + -
Placobdella costata (Fr. Müller, 1846) - - - - - - - - - + - - - - - - - -
Glossiphonia complanata (L., 1758) - - - + - + - + - - - - - - - + + -
Hemiclepsis marginata (Müller, 1774) - - - + - - - - - - - - + - - - + -
Bivalvia
Pisidium amnicum (Müller, 1774) - + - - - + + + - - + + - - - + + -
Pisidium inflatum (Muehlfeld in Porro, 1838) + + - -
Pisidium sp. - - - - - - - - - + - - - - - - - -
Rivicoliana spp. + - - - + + + + + - + + - + - - + -
Amesoda scaldiana (Normand, 1844) - - - - - - - - - - + - - - - - - -
Amesoda solida (Normand, 1844) - - - - - - - - - - - + - - - - - -
Euglesidae sp. - +
Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) - - - + - - - - - - - - - - - - - -
Dreissena bugensis (Andrusov, 1897) - - - - - - - - + - - - - - - - + -
Anodontha cygnea (L., 1758) - - - - + - - + - - - + - - - - - -
Anodontha stagnalis (Gmelin, 1791) - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Anodontha sp. (juv.) +
Pseudanodonta complanata (Rossmassler, 1835) - - - + - - - - - - - - - - - - + -
Pseudanadonta sp. (juv.) - - - - - - - - - - + - - - - - - -
Crassiana crassa (Philipsson, 1788) +
Unio rostratus Lamarck, 1799 - + - + - + - + - - - - - + + - - -
Unio protractus Lindholm, 1932 - - + + - + - - - - - - - + - - - -
Tumidiana tumida (Philipsson, 1788) - - - + + + + + - - + + - + + + + -
Tumidiana muelleri (Rossmaessler, 1836) - - - - - - - + - - - - - - - - - -
Gastropoda
Theodoxus fluviatilis (L., 1758) - - - - + + - + - + + - + + - - + +
Theodoxus sarmaticus (Lindholm, 1901) - - - + - - - - - + - - + - - - - +
Lytoglyphus naticoides Pfeiffer, 1828 + + + + - + + + + + + + + + + + + +
Viviparus viviparus (L., 1758) - + - + + + + + - + + + + + - + + +
Таксоны Савала-Хопе] р Икорец-Дон Потудань-Дон
1а 1б 1в 2в 2а 2б 3а 3б 1в 2а 3а 3б 1б 2в 2а 2б 3а 3б
Cincinna ambiqua (Westerlund, 1873) Cincinna depressa (C. Pfeiffer, 1828) Cincinna klinensis (Milachewitch, 1881) Borysthenia naticina (Menke, 1845) Bythinia tentaculata (L., 1758) Codiella leachi (Sheppard, 1823) Lymnaea ovata (Draparnaud, 1805) - + + + + + + + + + + + + + + - + - + + - - + - + -
Crustacaea Asellus aquaticus (L., 1758) Chelicorophium curvispinum (Sars, 1895) Gammarus lacustris Sars, 1863 Pontogammarus crassus (Sars, 1894) Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) + + + - - - - - - + + + - + + + + + + - - + + + + + | +
INSECTA Odonata Stylurus flavipes (Charpentier, 1825) Gomphus vulgatissimus (L., 1758) Orthetrum albistylum (Selys, 1848) Epitheca bimaculata Charpentier, 1825 Libellula quadrimaculata L., 1758 Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) Coenagrion sp. Erythromma najas (Hansemann, 1823) Enallagma cyathigerum Charpentier, 1840 + + + + + + + + + + + - - - + + + + - + + + - -
Ephemeroptera Ephemera vulgata L., 1858 Ephoron virgo (Olivier, 1791) Heptagenia flava Rostok, 1878 Caenis horaria (L., 1758) Cloeon gr. Dipterum - - + + - + + - - - - - + + + + + + - + -
Heteroptera Ilyocoris cimicoides (L., 1758) + +
Trichoptera Ecnomus tenellus (Rambur, 1842) Lype sp. Hydropsyche contubernalis MacLachlan, 1865 Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834) Molanna angustata Curtis, 1834 Ceraclea excisa (Morton, 1904) Ceraclea sp. (pupa) Brachycentrus subnubilus Curtis, 1834 + + + - - - + - - + + + - - + + - + + + - - +
Lepidoptera Paraponyx startiotata (L., 1758) +
Megaloptera Sialis sordida Klingstedt, 1932 +
Coleoptera Haliplus spp. (larvae) Platambus maculatus (L., 1758) Laccophilus sp. (larva) - + + - - - - - - - - - + + - - - -
Diptera Chironomidae Clinotanypus nervosus (Meigen, 1818) Clinotanypus pinguis Loew, 1861 Ablabesmyia monilis (L., 1758) Procladius ferrugineus Kieffer, 1918 Procladius choreus Meigen, 1804 Procladius sp. Conchapelopia melanops (Meigen, 1818) Zavrelimyia sp. Eukiefferiella gr. Gracei + , , + + , , + + , - - - + + + + - + + + + + + + + + + -
Таксоны Савала-Хопе] р Икорец-Дон Потудань-Дон
1а 1б 1в 2в 2а 2б 3а 3б 1в 2а 3а 3б 1б 2в 2а 2б 3а 3б
Eukiefferiella sp. + -
Psectrocladius obvius (Walker, 1856) + -
Psectrocladius sp. - - - - - - - - + - - - - - - - - -
Cricotopus spp. - - - - - - + - - - - - - - - - + -
Orthocladius spp. - + + +
Paracricotopus sp. - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Rheotanytarsus sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - -
Cladotanytarsus gr. Mancus + + + + - + + +
Tanytarsus verrali Goetghebuer, 1928 - - - - - - + - - - - - - - - - - -
Tanytarsus medius Reiss et Fittkau, 1971 - - - - - - - - - - - - - + - - + -
Tanytarsus pseudolestagei Shilova, 1976 + -
Tanytarsus gr. Mendax - - - - - + - - - - - - - - - - - -
Paratanytarsus austriacus (Kieffer, 1924) - + - - - - - - - - - + - + - - - -
Paratanytarsus confusus Palmen, 1960 - - - - - - - - + - - - - - - - - -
Paratanytarsus sp. +
Chernovskiia ra (Ulomsky, 1941) - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Robackia demereji (Kruseman, 1933) +
Cryptochironomus gr. Defectus - - - + - + - - - - + + + + + + - -
Endochironomus tendens (F., 1775) - + - - - - + - - - - + - - - - - -
Tribelos donatoris (Shilova, 1974) - - - + - - - - - - - - - - - - - -
Synendotendipes impar (Walker, 1856) - +
Glyptotendipes barbipes (Staeger, 1839) - - - - - - - - - - + - - - - - + -
Glyptotendipes glaucus (Meigen, 1818) - + - - - - - + - - - + - + - - - -
Glyptotendipes cauliginellus (Kieffer, 1913) - + - - - - - - + - - + +
Polypedilum scalaenum (Schrank, 1803) - - + - + - - + - + + + - + + + + +
Polypedilum gr. Nubeculosum - + - + - + + + - + + + + - + + - -
Polypedilum gr. Convictum - - - - - - - - + - - + - - - - - -
Polypedilum sp. - - + - - - - - - - - - - - - - - -
Microtendipes gr. Pedellus - - - - - - - - - - - + - - - + - -
Paratendipes gr. Albimanus - + + - - - - - - - - + - - - + + -
Parachironomus группы frequens +
Microchironomus tener (Kieffer, 1918) - - - - - - + - - - - - - - - - - -
Dicrotendipes nervosus (Staeger, 1839) + + + +
Lipiniella moderata Kalugina, 1970 - - + - - - - - - - - - - - - - - -
Lipiniella sp. - - - - - - - - + - - - - - - - - -
Cryptotendipes sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - -
Stictochironomus sp. - - - - - - - - - + - - - - - - - -
Kiefferulus tendipediformis (Goetghebuer, 1921) - - - - - - - - - - - + - - - - - -
Einfeldia spp. - - - - - - - - + - - - - - - - - +
Chironomus melanotus Keyl, 1961 + + - + + +
Chironomuspseudothummi Strenzke, 1959 + -
Chironomus cingulatus Meigen, 1830 - - - - - + - - - - - - - - - - - -
Chironomus obtusidens Goetghebuer, 1921 - - + - - - - - - - - - - - - - - -
Chironomus sp. - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Прочие Nematocera Palpomyia lineata (Meigen, 1804) -Mallochohelea setigera (Loew, 1864) -Probezzia seminigra (Panzer, 1798) -Sphaeromias sp. -Simuliidae sp. -Anopheles aff. maculipennis Meigen,1818 -Chaoborus flavicans (Meigen, 1818) -Monophilus griseus (Meigen, 1804) - ■ + ■ ■ + + + + - + + + + - - + - - + + + - - +
Brachycera Muscidae sp. (pupa) ВСЕГО ВИДОВ: 7 39 13 23 13 22 18 20 23 + 16 18 35 21 29 17 21 29 20
За весь период исследований наибольшее число видов (83) отмечено для узла слияния рек Са-вала-Хопер, несколько меньше - Подудань - Дон (81), минимальное число - Икорец - Дон (61). Если рассматривать отдельные станции, то максимальным видовым богатством (39 видов) характеризуется
макрозообентос правобережной рипали р. Хопер перед впадением Савалы (ст. 1б); также весьма богаты в видовом отношении (35 видов) донные зооценозы нижней границы зоны смешения вод рр. Икорец и Дон (ст. 3б). Среди обследованных станций зоны контакта рр. Потудань и Дон наибольшим видовым богатством отличается левобережная рипаль р. Потудань (ст. 2в) и верхняя граница зоны смешения вод притока и приемника (ст. 3а), где зарегистрировано по 29 видов макробеспозвоночных.
Узел слияния рек Савала и Хопер. Река Савала - правый и самый крупный приток р. Хопер, впадающий в 315 км от ее устья (Дмитриева, 2008). Дно песчаное, в устьевой части с примесью гравия, ширина русла < 60 м, глубина < 5 м; температура воды 25.9°С, электропроводность 1270 мкСм/см, скорость течения 0.02 м/с, основной тип зарастания макрофитами - вдольбереговой с проективной площадью зарастания < 20%, в устьевой части доходящей до 80%.
Река Хопер выше впадения р. Савала характеризуется песчаным дном, ширина русла < 80 м, глубина < 1.5 м, температура воды 21.1°^ электропроводность 810 мкСм/см, скорость течения 0.3 м/с, тип зарастания макрофитами - вдольбереговой с очень малой проективной площадью покрытия.
Савала берет свое начало с Окско-Донской равнины, а Хопер с Приволжской возвышенности. В месте слияния с правого берега они вплотную подходят к Калачской возвышенности, где в геологическом плане преобладают верхнемеловые и палеогеновые породы (мел, мергель, глины, пески, песчаники). Благодаря этому, в узле слияния во время половодий и паводков не происходит сильного затопления и залития поймы. Малые скорости течения и большие глубины притока способствуют проникновению вод р. Хопер в р. Савала. При этом зона смешения вод тяготела к правому берегу притока и обнаруживалась узкой полосой шириной 1.5-2.0 м (рис. 1В). В центре зоны смешения преобладали циклонические течения. Чем ближе к левому берегу, тем меньше был вклад смешанных вод рек Савала и Хопер и большее влияние оказывали воды Савалы. Уже на середине русла (при глубинах > 1 м), обнаруживались воды притока с электропроводностью максимально приближенной к водам Савалы (EC 1224-1248 мкСм/см) (рис. 2а, 2б). Зона смешения вод этих двух рек была протяженностью ~ 350 м. В непосредственном контакте вод галоклин вод достигал 100 мкСм/см - 880 на поверхности и 980 мкСм/см у дна (на глубине 4.5 м).
В 2014 г. на слияния была проведена съемка при помощи доплеровского профилографа Sontek MiniADP (рис. 3). В р. Хопер выше слияния рек максимальные скорости течения приурочены к левому берегу, где расположено основное русло. Здесь потоки воды могут достигать 0.61 м/с со средними показателями по интегральным характеристикам 0.4 м/с. Над русловыми грядами скорости течения также, как и в основном русле, высоки (до 0.43 м/с). Ниже по течению (18:36) обнаруживаем два русловых потока глубиной около 4 м, с максимумом течения над русловой грядой. Выработка такого профиля связана с действием как основной реки, так и притока. На следующем галсе видны узкое не глубокое русло и обширная мелкая песчаная коса. В первые годы исследований (2010 г.) она была не так сильно выражена - значительно меньше и проход над ней был глубже. На космических снимках за разные года хорошо видно ее развитие (рис. 4).
В самой Савале, в узле слияния и выше его, происходит выполаживание песчаных склонов русла реки в результате действия денудационного выноса аллювия и коренных пород в Хопер. Сама же река выше влияния вод Хопра представляет собой корытообразное русло с резким свалом у глинистых берегов.
Отмечен низкий уровень сходства макрозообентоса исследованных участков (рис. 5), при минимальном сходстве левобережной рипали р. Хопер (ст. 1в) с прочими. Эта станция находится в зоне максимальных скоростей течения и постоянных обвалов коренного берега. Относительно самостоятельный кластер формируют фаунистические комплексы зоны смешения вод (станции 2б, 3а, 3б) и правобережной рипали р. Хопер, которые характеризуются замедленным течением и илисто-песчаными грунтами. В дальнейшем к этой группе примыкают зооценозы, формирующиеся в условиях более выраженного течения и преобладания песчаных грунтов - левобережной рипали р. Савала (ст. 2в), медиали рр. Хопер и Савала (станции 1а, 2а).
Наиболее уникальны в фаунистическом отношении (46.1% видов) сообщества рипали р. Хопер (станции 1б, 1в), наименее - медиали р. Савала (ст. 2а) и нижней границы смешения вод (ст. 3б). В медиальных сообществах (станции 1а, 2а) отсутствуют виды, уникальные для данного узла слияния (рис. 6), так что их своеобразие поддерживается лишь видами, характерными именно для этих сообществ.
Рис. 2. Узел слияния Савала - Хопер. Съемка кондуктометром Марк 603. а - температура, б - удельная электропроводность.
Рис. 3. Съемка узла слияния Савала - Хопер доплеровским профилографом. Направления съемок: 18:31 с правого на левый берег, 18:36 с левого на правый, 18:47 с правого на левый, 18:52 с правого на левый, 18:56 с правого на левый, 19:06 с правого на левый.
04.09. 2015
Рис. 4. Развитие песчаной косы в узле слияния Савала - Хопер.
1 -I
0,8-
0,4-
0 -I
Рис. 5. Фаунистическое сходство макрозообентоса узла Савала - Хопер.
100% -|
50%
0%
I I I 1 . I 1
—^—I—^—I—^—I—^—I—^—I—^—I—^—I—
□ 3
□ 2 ■ 1
1а 1б 1в 2в 2а 2б 3а 3б
Рис. 6. Фаунистическая уникальность донного населения в пределах узла Савала - Хопер. Обозначения: 1 -уникальные для сообщества, 2 - уникальные для узла, 3 - прочие виды.
Достоверных различий в видовом богатстве макрозообентоса отдельных биотопов не выявлено (рис. 7а). Максимальный разброс этого показателя (табл. 2) наблюдается в наиболее динамичных условиях - рипали р. Хопер (станции 1б, 1в) и зоне смешения вод (станции 3а, 3б), которые были подвержены ежегодным изменениям уровенного режима р. Хопер.
Таблица 2. Видовое богатство, численность и биомасса макрозообентоса узла Савала - Хопер
Показатель Год Станции
1а 1б 1в 2в 2а 2б 3а 3б
п 2009 - - - 17 6 9 4 -
2010 3 10 - 6 4 10 14 12
2011 2 12 7 8 5 6 3 7
2012 1 2 2 9 2 9 1 3
2014 - - - - 4 - 8 -
N 2009 - - - 800 260 420 160 -
2010 140 360 - 120 140 520 880 2280
2011 150 2850 4600 850 350 700 1400 3500
2012 100 50 150 2100 300 1300 50 250
2014 - - - - 200 - 600 -
B 2009 - - - 153.4 4.3 586.5 56.3 -
2010 5.5 217.7 - 351.0 343.5 2.2 9.4 11482.3
2011 0.9 672.6 923.1 352.3 12.9 333.9 1570.1 1631.0
2012 0.3 0.1 0.5 91.5 203.1 8.7 0.1 2094.9
2014 - - - - 254.9 - 20.05 -
Минимальными значениями среднемноголетней общей численности макрозообентоса достоверно отличаются сообщества медиали притока и приемника (станции 1а, 2а), развивающиеся в условиях максимальных скоростей течения. На остальных участках численность донных макробеспозвоночных достоверно не различалась (рис. 7б). Необходимо отметить, что наибольшим межгодовым разбросом значений общей численности (табл. 2, рис. 7б) характеризуются сообщества рипали р. Хопер (станции 1б, 1в) и нижней границы зоны смешения вод (ст. 3б), где макрозообентос достоверно многочисленнее, чем на верхней границе зоны (ст. 3а), характеризующейся менее стабильными гидрологическими условиями.
12 -|
1а 1б 1в 2в 2а 2б 3а 3б
6
0
а
4000 -I
2000 -
1а
1б
1в
2в
2а
2б
3а
3б
0
б
6000 -
Г*1 . гН
г-Т-п
1а
1б
1в
2в
2а
2б
3а
3б
Рис. 7. Среднемноголетние показатели макрозообентоса узла Савала - Хопер: а - видовое богатство; б - общая численность, экз./м2; в - общая биомасса, г/м2.
0
в
Максимальные среднемноголетние значения общей биомассы макрозообентоса (рис. 7в) отмечены на нижней границе зоны смешения вод (ст. 3б), где в благоприятных стабильных условиях развиваются комплексы крупных фильтраторов - Unionidae.
Узел слияния рек Потудань и Дон. Река Потудань - правый приток р. Дон, впадающий в него в 1316 км от устья (Дмитриева, 2008). Дно песчано-гравийное (писчий мел), ширина русла < 10 м, глубины < 1.5 м; температура воды до впадения в Дон 19.8°С, электропроводность 743 мкСм/см, скорость течения 0.3-1.0 м/с, основной тип зарастания макрофитами - вдольбереговой с проективной площадью зарастания до 10%. На перекатах зарастание сплошное по всему стрежню течения.
Река Дон выше впадения р. Потудань характеризуется песчаным дном, ширина русла < 150 м, глубина < 1.2 м, температура воды 24.4°С, электропроводность 436 мкСм/см, скорость течения 0.38 м/с, тип зарастания макрофитами - вдольбереговой с малой проективной площадью покрытия.
Зона смешения вод этих двух рек представляла собой длинный узкий язык длиной ~ 130-140 м, тянущийся вдоль правого берега р. Дон (рис. 1Б), фактически сплошь заросший рдестом. Температура воды в зоне смешения постепенно увеличивалась вниз по течению приемника с 22.9 до 23.4°С. Скорость течения непосредственно в контактной зоне 0.16 м/с. Наиболее резкие перепады электропроводности (от 683 до 600 мкСм/см) наблюдались на протяжении первых 10 м зоны смешения. Через 90 м, вследствие разбавления менее минерализованными водами р. Дон, электропроводность воды снижалась до 566 мкСм/см.
Максимальным сходством (рис. 8) отличались фаунистические комплексы левобережной рипа-ли р. Потудань (ст. 2в) и верхней границы зоны смешения вод (ст. 3а), где течение замедлено и отлагаются илистые грунты. Относительно высокое сходство отмечено между зооценозами рипали р. Дон перед впадением Потудани и на нижней границе зоны смешения с ее водами (станции 1б, 3б), формирующиеся на глинистых грунтах крутого берега р. Дон в условиях сильного течения.
й Ю Ш й
П-1 П-1 ^ с^
1 -1
0,8 -
0,4 -
0 -I
Рис. 8. Фаунистическое сходство макрозообентоса узла Потудань - Дон.
Наибольшим фаунистическим своеобразием (55% видов) характеризуется макрозообентос нижней границы смешения вод (ст. 3б), минимальным - правобережной рипали р. Потудань (ст. 2б), где доля уникальных видов составляет 23.8% (рис. 9). Высокая доля уникальных видов (>40%) в составе макрозообентоса левобережной рипали р. Потудань (ст. 2в) определяется в первую очередь видами уникальными для этого сообщества, а в медиали притока (ст. 2а) - уникальными для данного узла слияния (рис. 9).
Отдельный кластер образуют правобережная рипаль и медиаль р. Потудань (станции 2а, 2б), где сообщества донных животных формируются под стрессирующим воздействием сильного течения, приводящего к эрозии коренного берега и переотложению грунтов в медиали. Таким образом, наиболее сходными по видовому составу макрозообентоса оказываются участки сходные по скорости течения и типу грунта.
Минимальным видовым богатством достоверно отличается макрозообентос медиали притока (ст. 2а), который развивается в условиях максимальных скоростей течения на бедных органикой промытых грунтах. Значения видового богатства макрозообентоса прочих станций варьируют в сходных
пределах (табл. 3, рис. 10а), с наибольшей амплитудой межгодовых изменений в левобережной рипа-ли притока (ст. 2в) и зоне смешения вод (станции 3а, 3б), испытывающих значительные межгодовые изменения гидрологических параметров.
100% -| — — — — — —
50% -
0%
.11
1б
2в 2а
_1
□ 3
□ 2 1
2б 3а
3б
Рис. 9. Фаунистическая уникальность донного населения в пределах узла Потудань - Дон. Обозначения: 1 - уникальные для сообщества, 2 - уникальные для узла, 3 - прочие виды.
Таблица 3. Видовое богатство, численность и биомасса макрозообентоса узла Потудань - Дон
Показатель Год Станции
1б 2в 2а 2б 3а 3б
2009 - - 5 10 36 -
п 2010 4 19 3 10 15 18
2011 8 4 2 4 5 4
2012 5 6 1 11 1 3
2009 - - 160 740 3580 -
N 2010 180 1520 60 600 980 1180
2011 950 300 150 300 400 450
2012 1050 1050 50 1750 50 350
2009 - - 150.7 34.7 1727.9 -
В 2010 0.2 34.3 2.9 4.8 278.2 649.9
2011 4497.1 770.8 1357.9 233.0 4.0 475.1
2012 1358.9 1338.7 0.2 775.1 0.2 0.6
Минимальной общей численностью достоверно отличается (табл. 3, рис. 10б) макрозообентос медиали притока (ст. 2а), который характеризуется также и минимальным видовым богатством (рис. 10а). В остальных биотопах общая численность макрозообентоса имеет близкие значения, отличаясь наибольшими межгодовыми колебаниями в рипали притока (станции 2б, 2в).
По значениям среднемноголетней общей биомассы макрозообентоса не выявлено сообществ, достоверно выделяющихся из ряда обследованных в пределах данного узла (рис. 10в). Однако можно отметить, что биомасса макрозообентоса верхней границы зоны смешения вод (ст. 3а) достоверно ниже (табл. 3, рис. 10в), чем в рипали р. Дон выше впадения притока (ст. 1б) и левобережной рипали р. Потудань (ст. 2в).
Узел слияния рек Икорец и Дон. Река Икорец - левый приток р. Дон, впадающий в него в 1267 км от устья (Дмитриева, 2008). Дно песчаное, ширина русла < 5 м, глубины < 1.5 м, температура воды до впадения в Дон 25.3°С, электропроводность 910 мкСм/см, скорость течения 0.52 м/с, тип зарастания макрофитами - вдольбереговой с проективной площадью зарастания < 10%.
Река Дон выше впадения р. Икорец характеризуется песчаным дном, ширина русла < 135 м, глубина < 1.2 м, температура воды 25.8°^ электропроводность 467 мкСм/см, скорость течения 0.44 м/с, тип зарастания макрофитами - вдольбереговой с малой проективной площадью покрытия.
Протяженность зоны смешения рек Дон и Икорец ~ 210 м (рис. 1А), скорость течения 0.15 м/с, электропроводность 874 мкСм/см на поверхности и 806 мкСм/см у дна. На верхней границе зоны смешения (EC = 724-756 мкСм/см) четко выделялся участок активной седиментации протяженностью ~ 45 м, на котором происходило массовое развитие высших водных растений. К нижней границе электропроводность воды уменьшалась до 603 мкСм/см на всех горизонтах. Наибольшие изменения электропроводности (от 724 до 870 мкСм/см) наблюдались на протяжении первых 10 м зоны слияния. В самом начале зоны смешения разница между поверхностью и дном доходила до 70 мкСм/см, но ниже по течению (к началу зоны седиментации) воды постепенно перемешивались.
16 П
8 -
+
—I---1---1---1---1—
1б 2в 2а 2б 3а 3б
0
а
1000 -
1б
2в
2а
2б
3а
3б
0
б
4000 п
2000 -
-1
1б
2в
2а
2б
3а
3б
0
в
Рис. 10. Среднемноголетние показатели макрозообентоса узла Потудань - Дон: а - видовое богатство; б - общая численность, экз./м2; в - общая биомасса, г/м2.
По сходству фауны (рис. 11), выделяется зона смешения вод (станции 3а, 3б), где вследствие столкновения струй воды рр. Икорец и Дон течение замедлено и отлагаются мелкие песчано-илистые грунты. К этому кластеру примыкает зооценоз р. Дон выше впадения притока (ст. 1в), что свидетельствует о преимущественном формировании фаунистических комплексов зоны смешения вод за счет таковых приемника. По фаунистическому составу макрозообентос медиали р. Икорец (ст. 2а), где на
сильном течении отлагаются промытые крупно-песчаные грунты со значительной примесью ракуши, наименее сходен с прочими изученными сообществами.
В пределах данного узла слияния рек макрозообентос характеризуется высоким уровнем фау-нистической уникальности (рис. 12), который превышает 43% в рипали р. Дон (ст. 1в) в первую очередь за счет видов, уникальных именно для этого сообщества, а на нижней границе зоны смешения вод (ст. 3б) - за счет видов, уникальных для этого узла; достигает максимума (56.2%) в «медиали» р. Икорец (ст. 2а). Минимальной фаунистической уникальностью (22.2%) характеризуется макрозообентос верхней границы зоны смешения вод (ст. 3а).
Ю Ю И й й ю
т ^ с^ т с^ с^
1 -|
0,8-
0,4-
0-1
Рис. 11. Фаунистическое сходство макрозообентоса узла Икорец - Дон.
100% п
Рис. 12. Фаунистическая уникальность донного населения в пределах узла Икорец - Дон. Обозначения: 1 - уникальные для сообщества, 2 - уникальные для узла, 3 - прочие виды.
Достоверных различий видового богатства макрозообентоса отдельных биотопов данного узла слияния не выявлено (рис. 13а). По значениям общей численности макрозообентоса достоверно отличаются друг от друга две пары биотопов (рис. 13б). В первую входят многочисленные рипаль р. Дон выше впадения притока (ст. 1в) и нижняя граница зоны смешения вод (ст. 3б) (табл. 4), которые формируются на основе донской фауны, где значительную роль играют ракообразные СкеИсогорЫит curvispinum. Вторую группу образуют малочисленные сообщества «медиали» р. Икорец (ст. 2а) и верхней границы смешения вод (ст. 3а), формирующиеся в нестабильных гидрологических условиях.
20 -i
10 -
1в
2а 3а
а
3б
4000 п
0
2000 -
1в
2а
1-Г-1
3а
3б
0
б
4500 -|
3000 -
1500 -
0
1в
2а
3а
3б
в
Рис. 13. Среднемноголетние показатели макрозообентоса узла Икорец - Дон: а - видовое богатство; б - общая численность, экз./м2; в - общая биомасса, г/м2.
Таблица 4. Видовое богатство, численность и биомасса макрозообентоса узла Икорец - Дон
Показатель Год Станции
1в 2а 3а 3б
2009 - 5 9 -
N 2010 11 10 13 23
2011 7 6 1 5
2012 7 0 2 9
2009 - 220 800 -
N 2010 4920 380 980 4940
2011 900 450 50 600
2012 1900 0 150 1300
2009 - 6.5 569.6 -
B 2010 37.0 106.8 16.5 630.4
2011 131.7 16.0 112.0 4153.1
2012 2.7 0 41.6 644.7
Наиболее обильно по общей биомассе макрозообентоса сообщество нижней границы зоны смешения вод (ст. 3б) (табл. 4), где в различные годы основной вклад вносили моллюски - Bivalvia, либо Gastropoda. Остальные сообщества в этот период достоверно уступают ему по значениям биомассы (рис. 13в).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Большинство исследований гидрофизических и биологических показателей устьевых областей рек и участков смешения разнотипных водных масс проведено на примере областей слияния континентальных и морских вод (Михайлов, 1997, 1998). Известные классификации узлов слияния рек (Никитина, Чалов, 1988; Маорс, 1995) не применимы к малым и средним рекам, расходы которых зачастую < 100 м3/с, а также к равнинным рекам с относительно мягкими подстилающими породами.
Полученные ранее данные (Крылов и др., 2010; Болотов и др., 2012; Прокин, Цветков, 2013) указывают на то, что при классификации узлов слияния рек необходимо учитывать ряд показателей: скорость течения в приемнике и притоке, расположение зоны смешения - в главной реке или в притоке, явление переуглубления при образовании дельты выполнения. Эти факторы, на наш взгляд, влияют на самый показательный и интересный участок узла слияния рек - зону смешения притока и приемника.
Известно, что при столкновении двух потоков с различными скоростями течения и плотностями воды увеличивается турбулентность, в результате чего происходит уменьшение скорости течения и осаждение неорганических и органических взвесей (Алексеевский, 1998). В начале этого совместного потока на верхней границе зоны смешения осаждаются более крупные неорганические частицы, в конце на нижней границе зоны - самые мелкие неорганические и органические (Лидер, 1986), к усвоению которых наиболее приспособлены фильтраторы.
Благодаря развитию фильтраторов, среди которых наибольшую долю составляют двустворчатые моллюски сем. Unionidae, предпочитающие частицы размером до 300 мкм (Монаков, 1998), на нижних границах зон смешения вод притоков и приемников часто формируются сообщества отличающиеся максимальной биомассой (Прокин, Цветков, 2013).
Максимальная биомасса макрозообентоса, формировавшаяся за счет моллюсков на нижней границе зоны смешения вод (ст. 3б) наблюдалась в 2010-2011 гг. для узла Савала - Хопер, в 2010 г. для узла Потудань - Дон, во все годы исследований для узла Икорец - Дон (табл. 2-4).
Рассмотрение участия фильтраторов в формировании биомассы всех обследованных сообществ в 2010-2012 гг. показало, что они часто составляют более 50% данного показателя (рис. 14). Высокая доля фильтраторов в целом не типична для медиальных сообществ, хотя может наблюдаться в случае замедленного течения и высокой степени зарастания макрофитами (р. Савала во все годы исследований), или в аномально жаркие годы (р. Потудань, 2010-2011 гг.) (рис. 14).
На основании полученных данных для узла Савала - Хопер можно констатировать, что в зонах наиболее высокой турбулентности (верхняя граница зоны смешения вод), при максимальных скоростях течения (медиаль р. Хопер) и при периодических нарушениях (например, высокое половодье в р. Хопер в 2012 г., разрушившее донные зооценозы приемника и зоны контакта вод), Bivalvia не достигают высоких показателей обилия, уступая место по биомассе Gastropoda, а по численности, кроме того, Oligochaeta, Chironomidae и прочим Arthropoda.
Максимальные показатели обилия бентоса на нижней границе зоны смешения вод рек Савала и Хопер (ст. 3б) в 2010-2012 г. определяются, вероятно, оптимальным гранулометрическим составом седиментов в условиях умеренной скорости течения.
Кроме того, важную роль может играть весеннее половодье, когда устьевая область Савалы и, в том числе, верхняя граница зоны смешения, оказывается в условиях усиливающейся турбулентности потоков притока и приемника, что неблагоприятно для устойчивого развития сообществ Unionidae (Прокин, Цветков, 2013). В годы максимального половодья (2012 г.) оно может негативно сказываться и на всех донных зооценозах приемника, в то время как в рипали притока сохраняются относительно богатые в видовом отношении и многочисленные сообщества. Однако, эти сообщества всегда уступают по биомассе сообществам приемника и зоны смешения вод, из-за отсутствия Unionidae в условиях низких скоростей течения, мягких грунтов и высокой степени зарастания макрофитами. Таким образом, здесь проявляется двустороннее взаимодействие притока и приемника в половодье, когда не только приток воздействует на приемник, но и наоборот, водоток-приемник оказывает влияние на формирование сообществ притока, что ранее было показано на примере донных сообществ р. Рейн и его притоков (Beckmann et al., 2005).
Донные зооценозы узла Потудань - Дон характеризовались значительной межгодовой динамикой. Резкое падение видового богатства и общей численности произошло в 2011 г. практически на всех станциях, кроме левобережной рипали р. Дон выше впадения притока. Увеличение биомассы макрозообентоса в обедненных сообществах в этот период практически всегда связано с появлением крупных Unionidae. Это позволяет предполагать отрицательное влияние на макробеспозвоночных катастрофического паводка в притоке весной 2011 г., и его участие в перераспределени Unionidae в
несвойственные им ранее биотопы. В то же время, нельзя исключать миграций Unionidae в более благоприятные биотопы (например, ст. 2а) в период аномальной летней жары 2010-2011 гг. В 2012 г. в сообществах зоны смешения (станции 3а, 3б) продолжились негативные тенденции уменьшения видового богатства и количественных характеристик (табл. 4), тогда как в рипали притока сообщества начали восстанавливаться.
100% -1 г-1 г-1 г-1 1-1
50%
0%
□ 2 ■ 1
о
Г)
о Г) о о о о Г) о о о о Г) о о о о Г) о о о о Г) о о о о Г) о
Г) Г) Г) Г) Г) Г) Г) Г) Г) Г) Г) Г) Г) Г) Г) Г) Г)
1б 2в 2а 2б 3а 3б
100% п —
50% -
0%
□ 2 ■ 1
2010 2011 2012 2010 2011 2012 2010 2011 2012
2а 3а 3б
Рис. 14. Доля биомассы трофических групп беспозвоночных макрозообентоса узлов Савала - Хопер (а), Поту-дань-Дон (б), Икорец - Дон (в). Обозначения: 1 - фильтраторы, 2 - прочие трофические группы.
б
в
В течение всего периода исследований узла Икорец - Дон, включая период падения показателей в 2011-2012 гг., макрозообентос нижней границы зоны контакта (ст. 3б) характеризовался более высоким видовым богатством и количественными характеристиками, чем таковой верхней границы и медиали притока (станции 2а, 3а). Сообщества нижней границы зоны смешения вод (ст. 3б) всегда превосходили по биомассе и иногда (2010 г.) по численности рипаль приемника выше впадения притока (ст. 1в). Вероятно, на быстром течении и при высокой мутности в стрежне устьевой части реки крупные фильтраторы-униониды чувствуют себя угнетенно, тогда как в образующейся зоне контакта, наоборот, получают преимущества в фильтрации, замедляющейся при впадении в Дон воды р. Икорец. В некоторых случаях (в 2010 и 2012 г.) на нижней границе зоны смешения основу макрозообен-тоса составляют Gastropoda, что может быть обусловлено спецификой донных грунтов - выносимой из Икорца крупной ракуши, успешно заселяемой брюхоногими. Здесь также успешно развиваются Corophiidae, типичные для рипали р. Дон, что определяет существование максимально разнообразных и обильных сообществ на нижней границе зоны смешения вод, даже в неблагоприятный для макрозо-обентоса период 2011-2012 гг.
Как указывалось выше, влияние стояния высоких вод по-разному сказывается на узел слияния и конкретно на донные сообщества. Так, если в обильное половодье узлы слияния рек с низкой поймой представляют собой единое целое (Икорец - Дон, Потудань - Дон), то узлы с высокой поймой или при близости коренного, плохо размываемого берега, раздельны (рис. 15). В них лишь может увеличиваться скорость течения как в основной реке, так и в притоке. При этом время половодья в притоке наступает как правило раньше и для Савалы оно более растянуто.
Рис. 15. Узел слияния Потудань-Дон и Савала - Хопер во время половодья.
Ранее (Крылов и др., 2010), когда зона смешения вод рассматривалась лишь в пределах участка ее верхней границы, мы предполагали, что все они представляют собой совершенно разные варианты контактных зон, так как условия седиментации в них разные. В результате данного исследования установлено, что, несмотря на индивидуальные черты в организации отдельных узлов слияния, в ходе ослабления турбулентности смешивающихся потоков максимальное проявление "эффекта опушки" для донных биоценозов регистрируется именно на нижней границе зоны смешения вод.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В узлах слияния рек образуется зона смешения, вода которой отличается от вод притока и приемника по значениям электропроводности, температуры, режиму течений. Протяженность зоны слияния зависит от соотношения скоростей течения контактирующих водотоков. Относительно проточных участков притока и приемника в зоне смешения вод формируются специфичные по количественным характеристикам сообщества макрозообентоса, которые определяются в первую очередь стабильностью гидрологического режима и особенностями донных грунтов.
Формирование фауны сообществ зон смешения может идти: преимущественно за счет населения приемника (Икорец - Дон); на верхней границе за счет видов, характерных для притока, а на нижней - приемника (Потудань - Дон). В случае узла Савала - Хопер макрозообентос зоны смеше-
ния вод образует отдельный кластер за счет минимальной для данного узла фаунистической уникальности сообществ.
Вообще, в качественном отношении данные сообщества нельзя охарактеризовать как выделяющиеся по уникальности фаунистического состава - они слагаются преимущественно широко распространенными в регионе и в пределах узла слияния видами, доля уникальных видов здесь ниже (Савала - Хопер), на уровне (Икорец - Дон) или незначительно выше (Потудань - Дон), чем в прочих сообществах.
Минимальное видовое богатство и общая численность характерны для медиальных сообществ, развивающихся в условиях максимальных скоростей течения на бедных органикой промывных, постоянно переоткладывающихся грунтах. Наибольшей амплитудой межгодовых изменений видового богатства характеризуются сообщества, испытывающие значительные межгодовые изменения гидрологических параметров - рипаль притоков и верхние границы зон смешения вод.
Как правило, максимальной амплитудой изменения общей численности макрозообентоса отличаются наиболее многочисленные рипальные сообщества и сообщества нижней границы зоны смешения вод.
Наибольшими биомассами характеризуются сообщества донных беспозвоночных нижней границы зоны смешения вод, основу которых, как правило, составляют крупные двустворчатые моллюски сем. Unionidae. Сообщества нижней границы зон смешения рек могут играть важную роль в процессах самоочищения воды.
Необходимо дальнейшее и более подробное изучение формирования грунтовых наносов в узлах слияния рек, как на уровне их гранулометрического состава, так и на уровне сезонной динамики седиментации, в зависимости от паводкового режима и хорологии самой зоны смешения.
Авторы благодарны А.В. Крылову за обсуждение статьи, А.С. Мараеву за помощь в проведении полевых работ. Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Динамика генофондов», подпрограмма «Биологическое разнообразие».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алексеевский Н.И. Формирование и движение речных наносов. М.: МГУ, 1998. 202 с. [Alekseevskiy N.I. Formi-
rovanie i dvizhenie rechnykh nanosov. Moscow: Moscow State University, 1998. 202 pp.] In Russian Болотов С.Э., Цветков А.И., Крылов А.В. Зоопланктон зон слияния незарегулированных рек // Биология внутренних вод. 2012. № 2. С. 29-36. [Bolotov S.E., Tsvetkov A.I., Krylov A.V. Zooplakton of the Zones of Confluence of Unregulated Rivers // Inland Water Biology. 2012. Vol. 5, No 2. P. 184-191.] Виноградова О.В., Хмелева Н.В. Русловые процессы и формирование аллювиальных россыпей золота. М.: МГУ, 2009. 171 с. [Vinogradova O.V, Khmeleva N.V. Ruslovye protsessy i formirovanie allyuvial nykh rossypey zolota. Moscow: Moscow State University, 2009. 171 pp.] In Russian Глухова В.М. Личинки мокрецов подсемейств Palpomyinae и Сeratopogoninae фауны СССР (Diptera, Ceratopo-gonidae = Heleidae). Л.: Наука, 1979. 231 с. [Glukhova V.M. Lichinki mokretsov podsemeystv Palpomyinae i Ser-atopogoninae fauny SSSR (Diptera, Ceratopogonidae - Heleidae). Leningrad: Nauka, 1979. 231 pp.] In Russian Дмитриева В.А. Гидрологическая изученность Воронежской области. Каталог водотоков. Воронеж: изд.-во Воронеж. гос. ун-та, 2008. 225 с. [Dmitrieva V.A. Gidrologicheskaya izuchennost Voronezhskoy oblasti. Katalog vodotokov Voronezh: Voronezh State University, 2008. 225 pp.] In Russian Ермохин М.В. Проблемы и перспективы исследования краевых структур биоценозов рек и водоемов речных долин // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Н.Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 101-129. [Ermokhin M.V. Problemy i perspektivy issledovaniya kraevykh struktur biotsenozov rek i vodoemov rechnykh dolin // Aktualnye voprosy izucheniya mikro meyozoobentosa i fauny zarosley presnovodnykh vodoemov. N. Novgorod: Vektor-Tis, 2007. P. 101-129.] In Russian Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. 263 с. [Krylov A.V. Zooplankton ravninnykh
malykh rek. Moscow: Nauka, 2005. 263 pp.] In Russian Крылов А.В., Прокин А.А., Хлызова Н.Ю., Болотов С.Э., Петрухин Ю.К. Зарастание, зоопланктон и макрозо-обентос низовьев притоков Дона и Хопра и зон смешения их вод на территории Воронежской области // Экология и морфология водных беспозвоночных. Махачкала: Наука ДНЦ, 2010. С. 203-244. [Krylov A.V., Prokin A.A., Khlyzova N.Yu., Bolotov S.E., Petrukhin Yu.K. Overgrowing, Zooplankton and macrozoobenthos of downstreams of tributaries of the rivers Don and Hoper, and zones mixing of their waters (Voronezh Region) // Ekologiya i morfologiya vodnykh bespozvonochnykh. Makhachkala: Nauka DNTS, 2010. P. 203-244.] In Russian Крылов А.В., Прокин А.А., Болотов С.Э. Особенности условий развития гидробионтов в устьевых областях притоков равнинных водохранилищ // Гидроэкология устьевых областей притоков равнинного водохранилища. Ярославль: Филигрань, 2015. С. 407-416. [Krylov A.V, Prokin A.A, Bolotov S.E. Osobennosti usloviy razvitiya gidro biontov v ustevykh oblastyakh pritokov ravninnykh vodokhranilishch // Hydroecology of lowland water reservoir tributaries' mouth. Yaroslavl: Filigran, 2015. P. 407-416.] In Russian
Лидер М.Р. Седиментология. Процессы и продукты. М.: Мир, 1986. 439 с. [Leeder M.R. Sedimentology: Process
and product. London: Allen & Unwin, 1982. 344 pp.] Лукин Е.И. Пиявки пресных и солоноватых водоемов. Фауна СССР. Пиявки. Т. 1. Л.: Наука, 1976. 484 с. [Lukin E.I. Piyavki presnykh i solonovatykh vodoemov. Fauna SSSR. Piyavki T. 1. Leningrad: Nauka, 1976. 484 pp.] In Russian
Маорс Л.В. Классификация россыпей узлов слияния водотоков низких, средних и средневысоких порядков // Геоморфология. 1995. № 1. С. 61-68. [Maors L.V. Klassifikatsiya rossypey uzlov sliyaniya vodotokov nizkikh, srednikh i srednevysokikh poryadkov // Geomorfologiya. 1995. No 1. P. 61-68] In Russian Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Мир, 1992. 214 с. [Margalef R. Our biosphere. Oldendorf-Luhe: Publ. Ecol. Ins., 1997. 176 pp.].
Михайлов В.Н. Гидрологические процессы в устьях рек. М.: ГЕОС, 1997. 176 с. [Mikhaylov V.N. Gidrologiches-
kie protsessy v ustyakh rek. Moscow: GEOS, 1997. 176 pp.] In Russian Михайлов В.Н. Гидрология устьев рек. М.: МГУ, 1998. 176 с. [Mikhaylov V.N. Gidrologiya ustev rek. Moscow: Moscow
State University, 1998. 176 pp.] In Russian Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных М.: ИПЭЭ РАН, 1998. 320 с. [Monakov A.V. Feeding of
Freshwater Invertebrates. Ghent: Kenobi Productions, 2003. 373 pp.] Муравейский С.Д. Животный планктон реки Керженца // Реки и озера. М.: Гос. изд-во географ. лит-ры, 1960. С. 308-326. [Muraveyskiy S.D. Zhivotnyy plankton reki Kerzhentsa // Reki i ozera. Moscow: Gos. izd-vo geograf literatury, 1960. P. 308-326.] In Russian Никитина Н.А., Чалов Р.С. Узлы слияния рек и их морфологические типы // Геоморфология. 1988. № 4. С. 6470. [Nikitina N.A, Chalov R.S. Uzly sliyaniya rek i ikh morfologicheskie tipy // Geomorfologiya. 1988. No 4. P. 64-70.] In Russian
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные: Губки, Книдарии, Турбеллярии, Коловратки, Гастротрихи, Нематоды, Волосатики, Олигохеты, Пиявки, Мшанки, Тихоходки. СПб., 1994. 396 с. [Key to Freshwater Invertebrates of Russia and adjacent lands. Vol. 1. St. Petersburg, 1994. 396 pp.] In Russian Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные: Листо-ногие, Ветвистоусые, Веслоногие, Остракоды, Кумовые, Мизиды, Изоподы, Декаподы, Амфиподы. СПб., 1995. 628 с. [Key to Freshwater Invertebrates of Russia and adjacent lands. Vol. 2. St. Petersburg, 1995 628 pp.] In Russian
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. Паукообразные и низшие насекомые: Акариды, Орибатиды, Галакариды, Гидрахниды, Пауки, Ногохвостки, Поденки, Веснянки, Стрекозы, Клопы. СПб., 1997. 448 с. [Key to Freshwater Invertebrates of Russia and adjacent lands. Vol. 3. St.-Petersburg, 1997. 448 pp.] In Russian Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые: Двукрылые насекомые (Комары, Мухи). СПб., 1999. 1000 с. [Key to Freshwater Invertebrates of Russia and adjacent lands. Vol. 4. St. Petersburg, 1999. 1000 pp.] In Russian Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые: Ручейники, Бабочки, Жуки, Большекрылые, Сетчатокрылые. СПб., 2001. 836 с. [Key to Freshwater Invertebrates of Russia and adjacent lands. Vol. 5. St. Petersburg, 2001. 836 pp.] In Russian Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Моллюски, Полихеты, Немертины. СПб., 2004. 528 с. [Key to Freshwater Invertebrates of Russia and adjacent lands. Vol. 6. St. Petersburg, 2004. 528 pp.] In Russian Прокин А.А., Цветков А.И. Макрозообентос узлов слияния рек // Поволжский экологический журнал. 2013. № 2. С. 200-217. [Prokin A.A, Tsvetkov A.I. Macrozoobenthos of the confluence areas of rivers // Povolzhskiy Journal of Ecology. 2013. No 2. P. 200-217.] In Russian Прокин А.А., Крылов А.В., Жгарева Н.Н., Цветков А.И., Дубов П.Г. Водные макробеспозвоночные и зоопланктон в составе авто- и аллогенных экотонов континентальных водоемов: вопросы типизации // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: матер. III Междунар. науч. конф. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 2012. С. 98-104. [Prokin A.A., Krylov A.V., Zhgareva N.N., Tsvetkov A.I., Dubov P.G. Vodnye makrobespozvonochnye i zooplankton v sostave avto- i allogennykh ekotonov kontinentalnykh vodoemov: voprosy tipizatsii // Problemy izucheniya kraevykh struktur biotsenozov: mater. III Mezhdunar. nauch. konf. Saratov: Saratov State University, 2012. P. 98-104.] In Russian Романкевич Е.А., Ветров А.А. Массы углерода в гидросфере Земли // Геохимия. 2013. № 6. С. 483-509. [Romankevich E.A., Vetrov A.A. Masses of carbon in the Earth's hydrosphere // Geochemistry International. 2013. Vol. 53, Issue 6. P. 431-455.] In Russian Скворцов В.Э. Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: атлас-определитель. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2010. 623 с. [Skvortsov V.E. The dragonflies of Eastern Europe and Caucasus: An Illustrated guide. Moscow: KMK Scientific Press, 2010. 623 pp.] In Russian Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.-Л.: Наука, 1962. 411 с. [Chekanovskaya O.V.
Vodnye maloshchetinkovye chervi fauny SSSR. Moscow-Leningrad: Nauka, 1962. 411 pp.] In Russian Beckmann M.C., Schöll F., Matthaei Ch.D. Effects of increased flow in the main stream of River Rhine on the invertebrate communities of its tributaries // Freshwater Biology. 2005. Vol. 50. P. 10-26.
Church M. Geomorphic thresholds in riverine landscapes // Freshwater Biology. 2002. Vol. 47. P. 541-557.
Dyer K.R. Coastal and estuarine sediment dynamics. New-York: A Wiley-Interscience Publ., 1986. 324 p.
Lisitzin A.P. The continental-ocean boundary as a marginal filter in the World Ocean // Biogeochemical cycling and sediment ecology. Dordreht: Kluwer, 1999. P. 69-105.
Nasemann H., Neubert E. Süßwasserfauna von Mitteleuropa. Bd. 6. Annelida. 2. Clitellata: Branchiobdellida, Acanthobdellea, Hirudinea. Heidelberg-Berlin: Spectrum Academischer Verlag GmbH., 1999. 178 pp.
Olivier D.R., Roussel M.E. The genera of larval midges of Canada. The Insects and Arachnids of Canada. Part 11. 1983. 263 pp.
Saether O.A., Ashe P., Murray D. Family Chironomidae // Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to fleas of economic importance). Budapest: Science Herlag, 2000. P. 113-334.
Timm T. A guide to the freshwater Oligochaeta and Polychaeta of Northern and Central Europe // Lauterbornia. 2009. Vol. 66. P. 1-235.
HYDROLOGICAL REGIME AND MACROZOOBENTHOS OF THE LOWLAND RIVERS CONFLUENCE AREAS
A. A. Prokin1' 2, A. I. Tsvetkov1
'Institute for Biology of Inland Waters RAS, 152742, Borok, Yaroslavl region, Russia, e-mail: yarrivers@gmail.com
2Voronezh State University, 394006, Voronezh, Universitetskaya pl., 1, Russia, e-mail: prokina@mail.ru
The main hydrological characteristics, and structural characteristics of the macrozoobenthos in mouth areas both of small and medium in size tributaries of the Don and Khoper Rivers on the territory of the Voronezh Oblast' are discussed. Three variants of tributaries and recipients contact zones, where a mixture of their water mass take place are described. Water in the confluence area differs in the value of electrical conductivity from water flow and a receiver. The length of the confluence zone is dependent on the ratio of flow velocities in contact watercourses. Regarding flowing tributary areas and the receiver, in the confluence zone are formed macrozoobenthos community with specific quantitative characteristics, determined primarily by the stability of the hydrological regime and the characteristics of sediments. Fauna of mixing water zones may forming predominantly by the population of the receiver; at the upper limit predominantly by species typical for the tributary, and on the lower limit - a receiver (main river); or different from others due to the minimum of unique species. The highest amplitude of inter-annual changes in species richness is common for communities suffering the effect of significant inter-annual variations in hydrological parameters. As a rule, the maximum long-term amplitude of the total number macroinvertebrates changes is common for the most numerous shore communities and communities of lower limit of the mixing waters zone. The greatest biomass of benthic invertebrates characteristic for the lower limit of the mixing waters zone, which are provided, as a rule, by Unionidae, filter feeders. Thus, communities of lower limits of mixing zones of rivers can play an important role in the processes of self-purification of water.
Keywords: tributary, river mouth area, watercourse-recipient, mixing waters zone, hydrologic processes, macrozoobenthos.
