Научная статья на тему 'Распространение и экология обыкновенного длиннокрыла (Miniopterus schreibersi) в республике Арцах'

Распространение и экология обыкновенного длиннокрыла (Miniopterus schreibersi) в республике Арцах Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
49
14
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
АРЦАХ / ОБЫКНОВЕННЫЙ ДЛИННОКРЫЛ / УБЕЖИЩЕ / ПЕЩЕРА / АКТИВНОСТЬ / ЭКОЛОГИЯ / ФАУНА

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Айрапетян В.Т., Арутюнян М.К., Явруян Э.Г.

В работе представлены данные, полученные в результате длительных исследований обыкновенного длиннокрыла ( Miniopterus schreibersi (Khul, 1819)) в республике Арцах. Приведены данные по экологии, биологии и активности этих зверьков, особоее внимание уделялось популяции обитающей в Азохской пещере. Кроме того были изучены соотношения между полами в различных популяциях, а также определена средняя продолжительность жизни этих рукокрылых.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

DISTRIBUTION AND ECOLOGY OF COMMON BENT-WING BAT (MINIOPTERUS SCHREIBERSI) IN THE REPUBLIC OF ARTSAKH

The paper presents the data obtained as a result of long-term studies of the common bentwing bat ( Miniopterus schreibersi (Khul, 1819)) in the Republic of Artsakh. Data on ecology, biology and activity of these animals are given, special attention was paid to the population inhabiting the Azokh cave. In addition, the sex ratio in different populations was studied, and the average life span of these bats was also determined.

Текст научной работы на тему «Распространение и экология обыкновенного длиннокрыла (Miniopterus schreibersi) в республике Арцах»

АЖ

http://www.bgpu.ru/azj/ © Амурский зоологический журнал. IX(4), 2017.230-236

http://elibrary.ru/title_about.asp?id=30906_© Amurian zoological journal. IX(4), 2017. 230-236

УДК 599.426

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ОБЫКНОВЕННОГО ДЛИННОКРЫЛА (MINIOPTERUS SCHREIBERSI) В РЕСПУБЛИКЕ АРЦАХ

В.Т. Айрапетян1 , М.К. Арутюнян2, Э.Г. Явруян2

DISTRIBUTION AND ECOLOGY OF COMMON BENT-WING BAT (MINIOPTERUS SCHREIBERSI) IN THE REPUBLIC OF ARTSAKH

V.T. Hayrapetyan1, M.K. Harutynyan2, E.G. Yavruyan2

1Шушинский филиал Национального аграрного университета Армении, ул. Ашота Бекора, 4, Шуши, 375000, Республика Арцах, Армения. E-mail: vahram76@mail.ru

2Российско-Армянский (Славянский) государственный университет, ул. Овсепа Эмина, 123, Ереван, 375051, Армения. E-mail: h_margush@mail.ru

Ключевые слова: Арцах, обыкновенный длиннокрыл, убежище, пещера, активность, экология, фауна

Резюме. В работе представлены данные, полученные в результате длительных исследований обыкновенного длиннокрыла (Miniopterus schreibersi (Khul, 1819)) в республике Арцах. Приведены данные по экологии, биологии и активности этих зверьков, особоее внимание уделялось популяции обитающей в Азохской пещере. Кроме того были изучены соотношения между полами в различных популяциях, а также определена средняя продолжительность жизни этих рукокрылых.

1Shushi branch of the Armenian National Agrarian University, Ashot Becor, 4, Shushi 375000, Armenia; E-mail: Vahram76@mail.ru

2Russian-Armenian (Slavonoic) University, Hovsep Emin, 123, Yerevan 0051, Armenia; h_margush@ mail.ru

Key words: Artsakh, Common Bent-Wing Bat, hidihgplace, cave, activity, ecology, fauna

Summary: The paper presents the data obtained as a result of long-term studies of the common bent-wing bat (Miniopterus schreibersi (Khul, 1819)) in the Republic of Artsakh. Data on ecology, biology and activity of these animals are given, special attention was paid to the population inhabiting the Azokh cave. In addition, the sex ratio in different populations was studied, and the average life span of these bats was also determined.

ВВЕДЕНИЕ

Арцахская республика расположена в переделах 39°23'50'' и 40°33'48'' с.ш., 46°17'15'' и 47°21'20'' в.д. [Мнацаканян, Аракелян, 2006]. На данной территории имеется богатое биоразнообразие, чему способствует умеренно-теплый климат. Арцах особенно выделяется разнообразной фауной млекопитающих, где свое особое место занимает отряд рукокрылых (Chiroptera). В фауне республики данный отряд представлен 27 видами из 10 родов (Rhinolophus Lacëpëde, 1799;

Myotis Kaup, 1829; Plecotus E. Geoffroy, 1818; Barbastella Gray, 1821; Pipistrellus Kaup, 1829; Nyctalus Bowdich, 1825; Hypsugo Kolenati, 1856; Eptesicus Rafinesque, 1820; Vespertilio Linnaeus, 1758, Miniopterus Bonaparte, 1837, Tadarida Rafinesque, 1814) относящихся к трём семействам (Rhinolophidae, Vespertilionoidae, Molossidae).

В настоящей работе представлены результаты наших восемнадцатилетних исследований распространения и экологии обыкновенного длиннокрыла.

ж

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для данной статьи послужили проведенные нами исследования в различных районах Арцахской Республики за период с 1999 года по 2017 год. Наблюдения проводились в различные сезоны года. Отлов животных осуществлялся паутинными и энтомологическими сетями и занавесо-штор-ным методами. Для подсчета количества животных нами использовался ультразвуковой детектор РеНегээоп Б-200. В многочисленных колониях подсчет животных проводился с помощью рамы (1 м х 1 м), подсчитывая количество животных в раме, умножая его на общее количество рамок. Для изучения экологических особенностей животных мы использовали классические методы, принятые в зоологии [Кузякин, 1950; 1961; 1974; Явру-ян, 1991; Айрапетян, 2014]. Температуру и относительную влажность убежищ определяли с помощью ртутных термометров, влагомера Асмана, бытового, спиртового и капиллярного влагомеров. Освещение определялось с помощью люксметра Ю-116. Для определения возраста и миграционных путей животных проводилось кольцевание с помощью колец, изготовленных из орнитологического пластика серии «X», «У», «Р», или из алюминия. Возраст животных определяли с помощью комплексных особенностей: размера, степенью окостенения метакарпалиев, изношеностью зубов, генеративными органами, перепонками, окраской меха и рядом других признаков [Стрелков, 1999; Клевезаль, Клейненберг, 1967]. Средний возраст определяли по следующей формуле: 11п1+12п2+1ппп/Еп или Е(1:п)/Еп, где 1 - возрастные категории, п - количество животных в каждой возрастной категории, а Еп - количество особей в выбранных группах. Среднегодовая смертность (ёх) определялась по следующей формуле: ёх= Ех/п, где Ех - средний процент убыли различных возрастных категорий, п - количество идентифицированных промежуточных классов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Ареал обыкновенного длиннокрыла в Арца-хе начинается с полупустынной зоны (300 - 350 м над у.м.) и доходит до высокогорья (до 2000 м) [Айрапетян, 2004; Явруян, Айрапетян, 2003].

231

Несмотря на то, что эти животные, особенно в Азохской пещере, составляют многочисленные колонии, они по сравнению с другими видами, в наших условиях встречаются довольно редко.

В результате длительных исследований было выяснено, что эти зверьки предпочитают влажные пещеры, находящиеся в лесах предгорных равнинных зон: влажных подземных переходов и тоннелей на берегах рек и водоемов и т.д. По данным кольцевания было выяснено, что они в течение года совершают миграции или перемещения, причины которых могут быть разные. Это, по всей вероятности, обусловлено слабо выраженной гетеротермией у обыкновенных длиннокры-лов, что затрудняет их жизнедеятельность в период неблагоприятных условий для полета насекомых и недоедания в теплое время года. В это время животные могут изменять свое место обитания и перелетать на растояние до 80 - 90 км. Так, из окольцованных в Азох-ской пещере 4-го мая 2007 года 45 обыкновенных длиннокрылов (21$, 24^), 9 особей (5$ 547507; 11; 31; 36; 42; 4$, 547501; 02; 18; 29) были нами обнаружены 18 августа 2012 года в лесной зоне села Хндзорестан, расстояние до которого составляет 90 км. Из 13-ти (5^, 8$) окольцованных 21 мая 2017 года в пещере Авана Каран Шушинского района 5 особей (3$ 571009; 17; 28, 2^ 571005; 19) были обнаружены 19 июня 2011 года в пещере Варнка-таг (расстояние - 84 км).

Обыкновенные длиннокрылы, в наших условиях, от зимней спячки просыпаются и перемещаются в летние убежища в середине апреля, что, естественно, обусловлено климатическими условиями. В качестве летних убежищ они выбирают пещеры или убежища с высокой влажностью воздуха (85 - 92%). Обыкновенный длиннокрыл считается наиболее пещерообитаемым представителем рукокрылых нашей фауны. Они также предпочитают большие подземные убежища, где они скрываются не только летом, но и зимой, формируя крупные колонии. Такие колонии, в пределах ареала, не могут быть массовыми, поскольку трудно найти убежища с подобными благоприятными условиями.

Обычно обыкновенные длиннокрылы прячутся в убежищах в подвешенном состо-

В.Т. Айрапетян, М.К. Арутюнян, Э.Г. Явруян

232

янии в дальних темных углах. Так, например, в Азохской пещере они держатся в темных углах на стыке второго и третьего залов, но в зимний период могут перемещаться в третий зал (рис. 1). Колонии могут быть образованы из 2 - 3-х слоев. Зверьки беспрерывно двигаются и визжат, что под землей и в темноте вызывает неумолкаемый шум, напоминающий стук многочисленных шестеренок часов.

Вместе с обыкновенными длиннокрылами в убежище могут проживать остроухие ночницы, большие подковоносы и подковоносы Мегеля, серые ушаны и азиатские широкоуш-ки. Совместное проживание длиннокрылов с остроухими ночницами зарегестрировано в многочисленных частях их ареала [Айрапе-тян, 2002; Кузякин, 1950; Стрелков и др., 1978; Явруян, 1991; БиНс, 1963]. В наших условиях, как в летний, так и в зимний период, подобное явление имеет место в Азохской пещере. Здесь колонии обыкновенного длиннокрыла обычно бывают смешанные, где можно обнаружить как остроухую ночницу, так и под-

АЖ

ковоносов Мегеля, а в центральных и в северных районах их часто можно обнаружить как одиночными особями, малочисленными колониями, так и по соседству с другими видами.

Климат Азохской пещеры благоприятен для этих летучих мышей, которые очень требовательны к местам обитания. Зимой средняя температура в 1-ом и 6-ом залах пещеры составляет +8 - +10°С, влажность - 80 - 85%, а в 2-м, 3-м, 4-м и 5-м соответственно +12 - +13 °С и 88 - 92%. Летом средняя температура в 1-ом и 6-ом залах этой пещеры составляет +16 - +18°С, влажность - 75%, а в 2-м, 3-м, 4-м и 5-м соответственно +15 - +17 °С и 85 - 87%. Таким образом, если на Малом Кавказе обнаружение мест зимовок обыкновенного длиннокрыла считалось исключительным явлением, то в Армении и в Арцахе - факт, доказанный временем [Явруян, Согомонян, Явруян, 1990; Явруян, Айрапетян, 2003; Айрапетян, 2004].

Дневная активность обыкновенного длиннокрыла (с некоторыми исключениями) схожа

У.Т. Наугарре1уап, Б.С. Уаугиуап, М.К. НагШупуап

В.Т. Айрапетян, М.К. Арутюнян, Э.Г. Явруян

233

Таблица 1

Соотношения полов в потомстве обыкновенного длиннокрыла в разных биотопах и периодах

Table 1

Gender staff and average life duration of Miniopterus schreibersi in different populations

Место и тип убежища Дата исследования количество Пол и количество %

в % ? %

Азохская пещера 05.06. 1999 40 20 50 20 50

11. 05. 2001 70 33 47 37 53

15. 06. 2001 45 22 48,8 23 51,1

21. 05. 2004 42 21 50 21 50

18. 06. 2007 51 24 47 27 53

25. 05. 2001 36 18 50 18 50

Пещера Авана Каран 15. 05. 2003 27 14 51,8 13 48,2

20. 05. 2006 19 9 47,4 10 52,6

18. 06. 2008 21 11 52,4 10 57,6

Пещера Уноти Каран 15. 05. 2003 31 15 48,4 16 51,6

20. 05. 2006 25 13 52 12 48

30. 05. 2007 33 17 51,2 16 48,8

21. 06. 2007 42 21 50 21 50

22. 06. 2012 33 16 48 17 52

Варнкатагская пещера 13.06. 2005 20 9 45 11 55

22. 05. 2008 19 10 52,6 9 47,6

Гарнакар, подвал дома 25. 06. 2009 13 6 46,1 7 53,9

19. 07. 2009 15 8 53 7 47

с дневной активностью остроухой ночницы. Весенний полет они совершают в сумеречное время, около 19:30 - 20:00 часов при условиях освещения 14 люкс, что может длиться 2.5 - 3 часа. Второй полет совершается в 5:30 - 6:00 часов утра при условиях освещения 16 люкс. Летний полет производится позже, когда свет почти отсутствует - в 21:00 - 21:30. В этот период нам сложно вводить понятие второго полета, поскольку длиннокрылы активны всю ночь и постоянно регистрируются вылетающие и возвращающиеся животные.

Они просыпаются от дневного сна, задерживаются в укрытии около 15-25 минут, затем вылетают из убежища. Первыми вылетают беременные и кормящие животные. В период родов и в первые дни после этого динамика полета обычно нарушается. Они не летают в холодную, пасмурную и дождливую погоду, а самцы и яловые самки впадают в оцепенение (сон).

Развитие эмбрионов происходит после пробуждения от зимнего сна в конце марта и начале апреля. Проведенные нами в разные годы исследования показали, что число яловых самок колебалось между 23,2 - 45,6%.

Детеныши рождаются в мае-июне. Продолжительность деторождения может длиться около месяца. Лактация длится два месяца, а в конце августа детеныши становятся самостоятельными. Они становятся половозрелыми следующей осенью. В потомстве имеется один, иногда два детеныша.

Параллельно с развитием детенышей, происходит линька у самцов и яловых самок, а затем начинается у молодняка и у самок, которые завершили лактационный период. Формирование пар обыкновенных длиннокрылов в условиях Арцаха осуществляется в конце сентября и начале октября. В этот период семенники у самцов бывают увеличены. Нами не была обнаружена сперма в женских половых путях после спаривания, так как они характеризуются быстрым оплодотворением и имплантацией в конце фазы бластоцита [Richardson, 1977; Merwe, 1979].

Результаты исследования соотношения полов в поколениях обыкновенного длиннокрыла в разных местностях представлены в таблице 1. В популяции Азоха соотношения между полами обыкновенного длиннокрыла являются переменными в разные годы и ко-

234

V.T. Hayrapetyan, E.G. Yavruyan, M.K. Harutynyan

Таблица 2

Полововозрастной состав и средняя продолжительность жизни в различных популяциях

обыкновенного длиннокрыла

Table 2

Gender relationship of Miniopterus schreibersi in different biotop and periodes

Место исследования

Возраст в годах Пол Азохская пещера Пещера Авана Каран Варнкатагская пещера Село Хндзорестан Итого

n % n % n % N % n %

1 в 56 43,8 41 32 19 14,8 12 9,4 128 6,96

? 62 46,6 38 28,6 24 18 9 6,8 133 7,24

2 в 87 67,4 15 11,6 20 15,5 7 5,5 129 7,02

? 81 70,4 10 8,7 17 14,8 7 6,1 115 6,26

3 в 80 66,7 21 17,5 11 9,2 8 6,6 120 6,53

? 85 69,1 19 15,5 9 7,3 10 8,1 123 6,69

4 в 51 68,9 9 12,2 8 10,8 6 8,1 74 4,03

? 58 72,5 13 16,25 5 6,25 4 5 80 4,35

5 в 62 67,4 14 15,2 9 9,8 7 7,6 92 5,01

? 54 66,7 17 21 6 7,4 4 4,9 81 4,41

6 в 47 68,1 10 14,5 7 10,1 5 7,3 69 3,75

? 43 67,2 8 12,5 5 7,8 8 12,5 64 3,48

7 в 52 80 7 10,8 4 6,1 2 3,1 65 3,54

? 57 77 5 6,8 8 10,8 4 5,4 74 4,03

8 в 39 64 6 9,8 11 18 5 8,2 61 3,31

? 45 70,3 8 12,5 8 12,5 3 4,7 64 3,48

9 в 35 64,8 11 20,4 6 11,1 2 3,7 54 2,93

? 28 70 8 20 4 10 - 0 40 2,18

10 в 41 77,4 4 7,5 7 13,2 1 1,9 53 2,88

? 36 76,6 7 14,9 4 8,5 - 0 47 2,56

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

11 в 31 66 8 17 6 12,8 2 4,2 47 2,56

? 37 74 6 12 3 6 4 8 50 2,72

12 в 26 70,3 6 16,2 2 5,4 3 8,1 37 2,01

? 29 76,3 5 13,2 4 10,5 - 0 38 2,07

в 607 65,3 152 16,4 110 11,8 60 6,5 929 50.5

Итого ? 615 67,7 144 15,8 97 10,7 53 5,8 909 49,5

1222 66,5 296 16,1 207 11,3 113 6,1 1838

леблются между 1:1 - 1:1,06, иногда в пользу самцов (табл. 1). У этих зверьков половой диморфизм слабо выражен.

По данным окольцевания было выяснено, что эти звери, как внутри республики, так и за ее пределами, осуществляют миграцию. Так, окольцованные в республике Арцах обыкновенные длиннокрылы были обнаружены в Армении [Айрапетян, 2004; Айрапетян, Ару-тюнян, Явруян, 2016].

Хотя в литературе имеются данные, что обыкновенный длиннокрыл сильно заражен эктопаразитами [Дубоченко, 1968; Садыхов, 1978], однако нами установлено,

что, живя с самыми зараженными остроухими ночницами, обыкновенный длиннокрыл почти не заражен паразитами и считается самым «чистым» видом из гладконо-сых летучих мышей.

В результате наших систематических исследований было установлено, что средняя продолжительность жизни самцов и самок обыкновенного длиннокрыла в Азохской пещере составила в среднем 5,5 лет, в пещере Авана Каран соответственно 4,6 лет, в Варнкатаг-ской пещере у самцов - 4,9, у самок - 4,5 лет, в Хндзорестане - у самцов - 4,6, у самок - 4,4 лет (табл. 2).

ж

Относительно длинная продолжительность жизни рукокрылых исследуемого вида в Азохской пещере, на наш взгляд, обусловлена благоприятными условиями в данном месте обитания.

Мы обнаружили, что среднегодовая смертность обыкновенного длиннокрыла составила 42.7% для самок и 37.3% для самцов.

ЛИТЕРАТУРА

235

В их пищевом рационе преобладают многочисленные мелкие и среднего размера насекомые: жуки, двукрылые, ночные и сумеречные чешуекрылые и т.д. Пищевыми конкурентами являются другие представители семейства. Врагами являются куницы, ласки, бродячие кошки, ночные хищные птицы и некоторые змеи, обитатели пещер и гротов.

В.Т. Айрапетян, М.К. Арутюнян, Э.Г. Явруян

Айрапетян В.Т., 2002. Фауна Азохской пещеры // Ученые записки АрГУ. Степанакерт. N1(5), С.150-153. На армянском.

Айрапетян В.Т., 2004. Рукокрылые Нагорного Карабаха - Chiroptera // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Ереван. 134 с. На армянском.

Айрапетян В.Т., 2014. Фауна млекопитающих Нагорного Карабаха // Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Ереван. 113 с. На армянском.

АйрапетянВ.Т., АрутюнянМ.К., ЯвруянЭ.Г., 2016. Рукокрылые Нагорного Карабаха (фауна, экология, геграфия обитания). Степанакерт: «Дизак Плюс». С. 64-72. На армянском.

Дубовченко Т.А., 1968. Эктопаразиты летучих мышей Азербайджана // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. АН Азерб. ССР. Баку. 30 с.

Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Б., 1967. Определение возраста млекопитаюших по слоистым структурам зубов и костей. М.: «Наука». 44 с.

Кузякин А.П., 1950. Летучие мыши. М.: «Советская наука». 443 с.

Кузякин А.П., 1961. К методике учета летучих мышей // Материалы совещания по вопросам организации и методам учета ресурсов фауны наземных позвоночных. М.: МОИП. С. 95-97.

Кузякин А.П., 1974. О кадастровых картах распространения рукокрылых // Материалы I всесоюзного совещания по рукокрылым. Л.: ЗИН АН СССР. С. 43-44.

Мнацаканян Б.П., Аракелян Ю.А., 2006. Водные ресурсы НКР и прилегающих территорий. Ереван: ЕГУ. 192 с. На армянском.

Садыхов И.А., 1978. Гельминты рукокрылых Азербайджана // Материалы I Закавказской конференции по общей паразитологии. Мецниереба, Тбилиси. 228-233 с.

Стрелков П.П., 1999. Соотношение полов в сезон вывода потомства у взрослых особей перелетных видов летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) Восточной Европы и смежных территорий // Зоологический журнал. 78 (12). С. 1441-1454.

Стрелков П.П., Сосновцева В.П., 1978. Летучие мыши Туркмении // Труды ЗИН РАН. Т. 79 (3). 72 с.

Явруян Э.Г., 1991. Рукокрылые Закавказья и Средиземноморья (фауна, экология, хозяйственное значение) // Дисс. ... докт. биол. наук. Ереван. 344 с.

Явруян Э.Г., Айрапетян В.Т., 2003. Дикие млекопитающие Карабаха (Насекомоядные, рукокрылые, грызуны, зайцеобразные). Степанакерт. 124 с. На армянском.

Явруян Э.Г., Согомонян Л.В., Явруян Д.Э., 1990. Зимовка обыкновенного длиннокрыла - Miniopterus schreibersi на территории Армении // Биологический журнал Армении. Т. XLIII. №1. 79-82 с.

Dulic В., 1963. Etude ecologique des chauves-souris cavernicoles de la Croatie Occidentale (Yougoslavie)// Mammalia. 27. P. 385-436.

Merwe M., 1979. Growth of ovarian follicles in the Natal clinging bat // S. Afr. J. zool. 14 (3). P. 111-117.

Richardson E.G., 1977. The biology and evolution of the reproductive cycle of Miniopterus schreibersi and M. australis (Chiroptera:Vespertilionidae) // J. Zoology. 183 (3). P. 353-375.

REFERENCES

Dubovchenko T.A., 1968. Ectoparasites of the bats of Azerbaijan. Abstract. diss.... cand. biol. sciences. AS Azerb. SSR. Baku. 30 p. In Russian.

Dulic В., 1963. Etude ecologique des chauves-souris cavernicoles de la Croatie Occidentale (Yougoslavie). Mammalia. 27. P. 385-436.

236_V.T. Hayrapetyan, E.G. Yavruyan, M.K. Harutynyan_A^iC

Hayrapetyan V.T., 2002. Fauna of the Azokh cave. Uchenye zapiski ArSU. Stepanakert. No 1 (5). P. 150-153. In Armenian.

Hayrapetyan V.T., 2004. The bats of Nagorno-Karabakh - Chiroptera. Abstract. diss. ... cand. biol. sciences.

Yerevan. 134 p. In Armenian. Hayrapetyan V.T., 2014. The fauna of mammals of Nagorno-Karabakh. Abstract. diss. ... doct. biol. sciences.

Yerevan. 113 p. In Armenian. Hayrapetyan V.T., ArutyunyanM.K., Yavruyan E.G., 2016. Bats of Nagorno-Karabakh (fauna, ecology, habitat

geography). Stepanakert: «Dizak Plus». P. 64-72. In Armenian. Klevezal G.A., Kleinenberg S.B., 1967. Determination of the age of mammals in the layered structures of teeth

and bones. M .: «Nauka». 44 p. In Russian. Kuzyakin A.P., 1950. Bats. M .: «Soviet science». 443 p. In Russian.

Kuzyakin A.P., 1961. To the method of accounting for bats. Materials of the meeting on organization and methods

of accounting for the resources of terrestrial vertebrates. M.: MOIP. P. 95-97. In Russian. Kuzyakin A.P., 1974. On cadastral maps of the distribution of bats. Materials of the First All-Union Meeting on

Bats. L.: ZIN AS of the USSR. P. 43-44. In Russian. Merwe M., 1979. Growth of ovarian follicles in the Natal clinging bat. S. Afr. J. zool. 14 (3). P. 111-117. Mnatsakanyan B.P., Arakelyan Yu.A., 2006. Water resources of the NKR and adjacent territories. Yerevan: YSU. 192 p. In Armenian.

Richardson E.G., 1977. The biology and evolution of the reproductive cycle of Miniopterus schreibersi and M.

australis (Chiroptera:Vespertilionidae). J. Zoology. 183 (3). P. 353-375. Sadykhov I.A., 1978. Helminths of bats of Azerbaijan. Proceedings of the 1st Transcaucasian Conference on

General Parasitology. Metzniereba, Tbilisi. 228-233 p. In Russian. Strelkov P.P., 1999. Ratio of sexes in the season of withdrawal of offspring in adult specimens of migratory species of bats (Chiroptera, Vespertilionidae) of Eastern Europe and adjacent territories. Zoological Journal. 78 (12). P. 1441-1454. In Russian. Strelkov P.P., Sosnovtseva V.P., 1978. Bats of Turkmenistan. Proceedings of ZIN RAS. 79 (3). 72 p. In Russian. Yavruyan E.G., 1991. Bats of the Transcaucasus and the Mediterranean (fauna, ecology, economic significance).

Diss.... doct. biol. sciences. Yerevan. 344 p. In Russian. Yavruyan E.G., Hayrapetyan V.T., 2003. Wild mammals Karabakh (insectivores, bats, rodents, lagomorphs).

Stepanakert. 124 p. In Armenian. Yavruyan E.G., Sogomonyan L.V., Yavruyan D.E., 1990. Wintering of the common bent-wing bat - Miniopterus schreibersi in the territory of Armenia. Biological Journal of Armenia. T. XLIII. №1. P. 79-82. In Russian.

Accepted: 07.10.2017 Published: 30.12.2017

nocmynuAaepeda^uw: 07.10.2017 Aamany6AUKa^w. 30.12.2017

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.