УДК 576.895.122 6 5976.554
ББК 48.733.82 Ю.К. Чугунова (Герман), Н.М. Пронин
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕТАЦЕРКАРИЙ DIPLOSTOMUM PHOXINI (FAUST, 1918) (TREMATODA: DIPLOSTOMIDAE) В ПОПУЛЯЦИЯХ ГОЛЬЯНА ОБЫКНОВЕННОГО РЕК ЕНИСЕЙ И КАЧА
Материал был собран в летний период (май—август) 2003-2004 гг. на участке верхнего Енисея и среднем течении р. Кача — притока Енисея (в черте г. Красноярск). Методом полного и специального паразитологического анализа исследовано 518 гольянов Ph. phoxinus из уловов мальковым неводом в р. Енисей (293 экз.) и в р. Кача (225 экз.). У всех исследованных рыб определены биологические характеристики (длина, масса, пол, возраст).
Ключевые слова: Метацеркарии трематоды Diplostomum phoxini, паразиты головного мозга и черепномозговой полости рыб, паразитофауны непромысловых рыб.
Ju.K. Chugunova (German), N.M. Pronin
THE DISTRIBUTION OF DIPLOSTOMIUM PHOXINI (FAUST, 1918) (TREMATODA: DIPLOSTOMIDAE) METACERCARIUMS IN THE MINNOW POPULATIONS FROM THE YENISEY AND KACHA RIVERS
For the first time distribution research of Diplostomium phoxini metacercariums — a specific parasite offishes of a g. Phoxinus— in age structure of minnow population from the rivers Yenisey and Kacha within one geographical area is conducted. Extensiveness of invasion and index of an abundance of a parasite naturally increases with the years the owner in both populations. An abundance index of metacercariums at a minnow from the river of Kacha 10 times more in comparison with its population from the river Yenisey.
Key words: Diplostomium phoxini metacercariums, parasite offishes of a g. Phoxinus.
Метацеркарии трематоды Diplostomum phoxini (Faust, 1918) - специфичные паразиты головного мозга и черепно-мозговой полости рыб рода Phoxinus (Шигин, 1986) и редко родов Barbatula и Oreoleuciscus (Пугачев, 2003), широко распространены в реках Сибири и, вероятно, в Северной Пале-арктике. Первым промежуточным хозяином D. phoxini являются брюхоногие моллюски рода Limnaea, окончательным - рыбоядные утки рода Mergus. Обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus является одним из самых распространенных непромысловых видов рыб в водотоках бассейна р. Енисей (Вышегородцев, 2002), роль которого в водных экосистемах изучена недостаточно, в том числе и в эколого-паразитологическом плане. При пионерных исследованиях паразитофауны непромысловых рыб Верхнего Енисея и р. Кача (приток Енисея) в пределах г. Красноярска установлено, что абсолютным доминантным паразитом обыкновенного гольяна является D. phoxini, как по индексу Симпсона, так и по индексу Бергера-Паркера (Герман, 2006). В связи с этим и эпизоотическим значением черепно-мозгового паразита (Иешко, Шустов, 1983; Шигин, 1986) проведено изучение распределения ме-тацеркарий D. phoxini в возрастной структуре двух популяций обыкновенного гольяна из водотоков разной величины и разными гидрологическими характеристиками (реки Енисей и Кача) в пределах одного географического района (г. Красноярск).
Материал и методы исследований
Материал был собран в летний период (май-август) 2003-2004 гг. на участке верхнего Енисея и среднем течении р. Кача - притока Енисея (в черте г. Красноярска). Методом полного и специального паразитологического анализа (Быховская-Павловская, 1985) исследовано 518 гольянов Ph. phoxinus из уловов мальковым неводом в реках Енисей (293 экз.) и Кача (225 экз.). У всех исследованных рыб определены биологические характеристики (длина, масса, пол, возраст) (Правдин, 1966).
Рассчитаны следующие показатели зараженности: экстенсивность (Е, в %), интенсивность (I, в экз.), индекс обилия (М, экз.). Приведены доверительные интервалы встречаемости по таблице В.А Ройтмана и А.Л. Лобанова (1985). Тип эмпирического распределения трематод в популяции гольяна устанавливали по отношению дисперсии к индексу обилия паразита (82/М). Доминирование вида определяли по индексу Симпсона (I/D), индексу Бергера-Паркера (I/d).
Результаты и обсуждение
Метацеркарии локализовались в головном мозге и черепно-мозговой полости с интенсивностью до 62 экз. у гольяна из р. Енисей и до 284 экз. в р. Кача. Экстенсивность заражения В. ркохт в популяции гольяна из р. Кача (51,5%) незначительно выше, чем, в р. Енисей (44,0%), в то время как средняя интенсивность инвазии больше в 8 раз, а индекс обилия в 9 раз (табл. 1). Половой состав популяции гольяна в р. Кача и Енисей в исследованных выборках представлен неполовозрелыми особями возрасте 0+-1+ лет (77 экз.), самками (221 экз.) и самцами (220 экз.), т.е. соотношение полов фактически равно 1:1. Зараженность сеголеток и двухлеток ниже, чем у половозрелой части популяции гольяна, и составляет 20,7% при И.О. 6,37 экз. паразитов. Показатели зараженности и относительной численности В. ркохт у самок и самцов достоверно не отличались (табл. 1), поэтому дальнейший анализ распределения метацеркарий в возрастной структуре двух популяций хозяина проведен без разделения рыб по полу.
Таблица 1
Характеристики зараженности метацеркариями Б. рЬохіпі гольяна обыкновенного в реках Енисей и Кача
Река Е, % Довер. Интенсивность И. О, экз., я2 я2/м Число рыб
интервалы лимиты средняя М
Енисей 44,0 34,4-45,7 1-62 11,3 5,00 93,12 18,6 293
Кача 51,5 53,0-66,8 12-284 88,7 45,7 4060,13 88,8 225
Обе реки в том числе: ювениль- 49,4 35,7-44,4 1-284 45,8 22,6 1952,9 86,41 518
ные особи 20,7 11,9-29,6 5-76 30,6 6,37 261,2 41,0 77
Самцы 47,7 42,5-56,6 1-284 52,8 25,2 2092,8 83,0 220
Самки 53,4 53,0-66,8 1-235 48,7 25,8 2306,4 89,3 221
Популяция гольяна в р. Енисей в контрольных уловах и исследование выборок представлены 5 возрастными группами от сеголеток (0+) до пятилеток (4+) (табл. 2). Метацеркарии В. ркохгт у гольяна р. Енисей начинают регистрироваться у сеголеток (20 %) с индексом обилия - 5,5 экз. С возрастом экстенсивность инвазии постепенно увеличивается, достигая максимального значения у четырехлеток - 50,7 %, оставаясь на том же уровне (45,7 %) у пятилеток. Максимальное значение интенсивности отмечено у пятилеток - 28,81 экз., с индексом обилия - 13,17 экз. (табл. 2).
Таблица 2
Возрастные изменения зараженности гольяна Б. рЬохіпі р. Енисей
(2003-2004 гг.)
Показатель Возрастная группа
0+ 1+ 2+ 3+ 4+
Экстенсивность, % 20,0 29,4 39,4 50,7 45,7
Довер. интервалы, % 2,2-49,4 10,5-53,0 29,5-48,9 42,8-60,2 29,4-62,5
Интенсивность, экз. - //- лимиты 5-6 6-9 1-20 1-31 1-62
- //- средняя 5,5 3,0 7,9 9,9 28,8
Индекс обилия, экз. 1,10 0,88 3,11 5,03 13,17
Дисперсия 8 3,86 2,36 25,3 52,87 416,9
Индекс агрегированности 82/М 3,51 2,68 8,05 10,44 31,65
Число рыб 10 17 99 132 35
Возрастной состав популяции гольяна из р. Кача в отличие от р. Енисей шире на одну возрастную группу (табл. 3). Возрастная динамика зараженности гольяна р. Кача в основном аналогична таковой у рыб Енисея. В целом прослеживается четкий тренд увеличения экстенсивности инвазии от 16,6% у двухлеток (1+) и до 90% у шестилеток (5+) (табл. 3), а индекс обилия увеличивается в 15 раз (от 5,29 экз. у двухлеток до 78,3 экз. у шестилеток). Такой тип возрастной динамики зараженности гольяна метацерка-риями В. ркохтг, вероятно, обеспечивается за счет накопления (множественные инвазии) в течение онтогенеза хозяина. Этот тезис полностью согласуется с утверждением А. А. Шигина (1986) о продолжительности жизни массовых видов диплостом на стадии метацеркарии в дополнительном хозяине до 5-6 лет.
Таблица 3
Возрастные изменения зараженности гольяна D. phoxini р. Кача
(2003-2004 гг.)
Показатель Возрастная группа
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+
Экстенсивность, Е% 1 из2 16,6 58,2 50,0 70,8 90,0
Довер. интервалы, % - 7,4-28,7 47,7-71,7 36,0-64,0 57,0-82,9 64,5-100
Интенсивность, экз. - //- лимиты - //- средняя 211,0 12-76 31,7 18-257 88,5 18-225 86,8 14-284 100,7 54-125 87,0
Индекс обилия, экз. 105,5 5,29 51,56 42,42 71,39 78,30
Дисперсия 82 - 217,02 4231,03 3806,20 6125,47 1407,34
Индекс агрегированности 82/М - 41,2 82,06 89,72 85,80 17,97
Число рыб 2 48 67 50 48 10
В целом изменение величины индекса обилия диплостом в популяциях гольяна рек Енисей и Кача имеет высокую положительную корреляцию (Я-0,9; Р<0,05) с возрастом рыб, но резко различаются по абсолютным величинам. Индекс обилия диплостом в головном мозге рыб р. Кача во всех возрастных группах в разы превышает таковую у рыб Енисея (рис.).
ш р. Енисей iv-.v-.v-j р. Кача
------Полиномиальный (р. Енисей)
-------Полиномиальный (р. Кача)
Рис. Изменение индексов обилия метацеркарий В. ркохМ (2003-2004 гг.) по возрастным группам гольяна в реках Енисей и Кача
Различия по относительной численности В. ркохт в популяциях рыб двух водотоков в одном географическом районе обусловлены численностью первых промежуточных (моллюски) и вторых промежуточных (дополнительных) хозяев - рыб. В хорошо прогреваемой, богатой водной растительностью р. Кача существуют наиболее благоприятные условия для развития моллюсков рода Ытпава, чем в холодноводном Енисее. Высокая численность моллюсков в Каче обеспечивает высокую численность церкарий диплостом и тем самым инвазию дополнительных хозяев.
Для оценки состояния популяции паразита большое значение имеет определение характера распределения его численности в популяциях хозяина (Жохов, Пугачева, 1998). Эмпирические распределения D. phoxini в популяциях гольяна Енисея и Качи относятся к агрегированным. Это свидетельствует о неодинаковой возможности заражения рыб диплостомами, что определяется неравномерным распределением первых промежуточных хозяев. Тип распределения для рыб всех возрастных групп остается постоянным. Очевидно, этот факт является свидетельством стабильности взаимоотношений в системе «обыкновенный гольян - D. phoxini».
Заключение
В результате впервые проведенных исследований распределения метацеркарий Diplostomum phoxini - специфичного паразита рыб рода Phoxinus в возрастной структуре популяции гольяна обыкновенного из рек Енисей и Кача в пределах одного географического района установлено, что экстенсивность заражения и индекс обилия паразита закономерно увеличивается с возрастом хозяина в обеих популяциях, при этом численность метацеркарий у гольяна из р. Кача на порядок выше по сравнению с его популяцией из р. Енисей.
Благодарим профессора А.А. Вышегородцева (КГУ) за помощь в организации полевых исследований.
Литература
1. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению / И.Е. Быховская-Павловская. - Л.:Наука. Ленингр. отд-е, 1985. - 120 с.
2. Вышегородцев А.А. Рыбы Енисея / А.А. Вышегородцев. Новосибирск: Наука, 2000. - 188 с.
3. Герман Ю.К. Структура сообществ паразитов непромысловых рыб в водоемах и водотоках бассейна реки Енисей: авто-реф. дис. ... канд. биол. Наук / Ю.К. Г ерман. - Улан-Удэ, 2006. - 22 с.
4. Жохов А.Е. Пространственная структура гемипопуляций марит трематоды Phyllodistomum elongatum (Trematoda: Gorgoderidae): численность и распределение в популяциях пяти видов рыб / А.Е. Жохов, М.Н Пугачева // Экология.- 1998.- №6.-С. 462-468.
5. Иешко Е.П. Определение воздействия возбудителей диплостомозной инвазии на остроту зрения рыб / Е.П. Иешко, Ю.А. Шустов // Паразитология. - 1982. - Т.16, № 1. - С. 81-83.
6. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. - М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 376 с.
7. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды / О.Н. Пугачев // Тр. ЗИН РАН. - СПб., 2003. Т 298. - 224 с.
8. Ройтман В.А. Метод оценки численности гемипопуляций паразитов в популяции хозяина / В.А. Ройтман, А. Л. Лобанов // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. - М.: Наука, 1985. - Т. 33. - С. 102-123.
9. Шигин А.А. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Метацеркарии / А.А. Шигин. - М.: Наука, 1986. - 254 с.
Literature
1. Bykhovskaya-Pavlovskaya I.E. Fish parasites. Guide for study. - Leningrad: Nauka, 1985. - 120 p.
2. Vyshegorodtsev A.A. Yenisey fishes. Novosibirsk: - Nauka; 2000. - 188 p.
3. German Yu.K. Pаrasits of non-food-fish’s assotiations structure in reservoir of Yenisey’s basin/ Prepared by candidate of dissertation. - Ulan-Ude, 2006.- 22 p.
4. Zhokhov A.E. Spatial structure of Trematoda gemipopulation: quantity and distribution in 5 kinds fish population// Ekologiay. -1998. - №6. - P.462-468.
5. Ieshko E.P. Determinant of influence of pathogen diplostomose invasion to fish sight// Parasitologiya, 1982. - V.16, №1. P.81-83.
6. Pravdin I.F. Guide for fish study- Moscow: Pischevaya promyshlennost, 1966. - 376 p.
7. Pugachev O.N. Catalogue of fresh water fish’s parasits of Northern Asia. Trematods. - St.Petersburg, 2003. V.298.- 224 p.
8. Roitman V.A. Estimation methods of quantity of parasites gemiopopulation in host population// Moscow: Nauka, 1985. V.33. P.102-123.
9. Shigin A.A. Fauna USSR trematods. Kind Diplostomum. Metacercaries. - Moscow: Nauka, 1986- 254 p.
Сведения об авторах
Чугунова (Герман) Юлия Константиновна - канд. биол. наук, ведущий специалист-эксперт Управления Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору по Красноярскому краю; 660079, г. Красноярск, ул. 60 летия Октября, 109. т., факс (391)2-33-12-44. E-mail jhermann@mail.ru
Пронин Николай Мартемьянович - д-р биол. наук, профессор, заведующий лабораторией паразитологии и экологии гидробионтов Института общей и экспериментальной биологии СО РАН; 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6; т. (83012)43-42-29; факс 43-30-34. E-mail proninnm@y andex. ru
Data on authors
Chugunova (German)Yulia Konstantinovna - the candidate of biological sciences. 660079, Krasnoyarsk, 60 year old of October, 109. Fax (391)2-33-12-44. E-mail jhermann@mail.ru.
Pronin Nikolai Martemyanovich - doctor of biological science, professor. 670047, Ulan-Ude, Sakhyanova street, 6; Ph.:. (83012)43-42-29; факс 43-30-34. E-mail proninnm@yandex.ru