CC BY
66
УДК 597.2/.5 : 639.2.09
МЕТОЗОЙНЫЕ ПАРАЗИТЫ СИБИРСКОЙ СТЕРЛЯДИ ACIPENSER RUTHENUS MARSIGLII
(BRANDT, 1833) НИЖНЕГО ИРТЫША
© 2019 Е.Л. Воропаева1,2, Е.Л. Либерман1, С.А. Козлов1
1 Тобольская комплексная научная станция УрО РАН 2 Центр паразитологии института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва
Статья поступила в редакцию 04.03.2019
Проведен анализ зараженности метозойными паразитами сибирской стерляди Acipenser ruthenus marsiglii Нижнего Иртыша в зависимости от пола и возраста. Установлено инвазирование 9 видами паразитических организмов 7 систематических групп (Cestoda - 1, Trematoda - 2, Nematoda - 2, Palaeacanthocephala - 1, Hirudinea - 1, Copepoda - 1, Bivalvia - 1). Из них специфичными паразитами для осетровых являются 3 вида: Crepidostomum auriculatum (Wedl, 1858), Capillospirura ovotrichuria (Skrjabin, 1924) и Truttaedacnitis clitellarius (Ward & Magath, 1917). Широко распространенные паразиты рыб цестода Proteocephalus sp., скребень Echinorhynchus cinctulus (Porta, 1905), рачек Ergasilus sieboldi (Nordmann, 1832), глохидия Unionidae gen. sp отмечены единично у стерляди в Нижнем Иртыше. Фоновыми массовыми паразитами сибирской стерляди являются трематода C. auriculatum и нематода C. ovotrichuria, паразитирующие в желудочно-кишечном тракте. С увеличением возраста стерляди наблюдается увеличение экстенсивности инвазии и индекса обилия C. auriculatum. Отмечены достоверные отличия уровня заражения C. auriculatum между группами 2+ - 3+ и 6+ - 7+ (Phi-square = 0,17507), группой 4+ - 5+ и 6+ - 7+ (Phi-square = 0,11163). Нематода C. ovotrichuria паразитировала во всех возрастных группах, кроме группы 6+ - 7+. С повышением возраста отмечается увеличение интенсивности инвазии этим паразитом. К редко встречающимся специфичным паразитам стерляди в Нижнем Иртыше относится нематода T. clitellarius. Данный вид обнаружен в кишечнике у трех самок стерляди по одному экземпляру в каждой в 2-х младших возрастных группах. Diplostomum chromatophorum (Вгошп, 1931) и Piscicola geometra (Linnaeus. 1761) встречались во всех возрастных группах с низкими показателями инвазии. Доминирующим паразитом в возрасте 0+ - 5+ является C. ovotrichura, тогда как в группе 6+ - 7+ доминирует C. auriculatum. У самцов и самок в равной степени встречаются виды паразитов представленными единичными особями. Так, у самцов отмечены Proteocephalus sp. и Ergasilus sieboldi, у самок - Echinorhynchus cinctulus и Unionidae gen. sp. Выявлены достоверные отличия уровня заражения C. auriculatum между группами самцов и самок. Самцы стерляди сильнее заражены C. auriculatum, чем самки. Всего у самок обнаружено 7 видов паразитов, у самцов - 6. Доминирующим паразитическим видом, как у самцов, так и у самок, является C. ovotrichura. Таким образом, в результате исследования установлено увеличение интенсивности и экстенсивности инвазии фоновыми метозойными паразитами C. auriculatum и C. ovotrichura с возрастом стерляди, а также отличия в инвазировании C. auriculatum у самцов и самок. К редко встречающимся специфичным паразитам стерляди в Нижнем Иртыше относиться T. clitellarius.
Ключевые слова: стерлядь, Acipenser ruthenus marsiglii, метозойные паразиты, самки, самцы, возраст, Crepidostomum auriculatum, Capillospirura ovotrichuria, Truttaedacnitis clitellarius.
Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования России
в рамках темы фундаментальных научных исследований НИОКР № АААА-А19-119011690102-1 «Рыбное население зимовальных русловых ям Нижнего Иртыша, закономерности его распределения, миграций и паразитарных сообществ». Определение нематод, работа с литературными источниками, формирование публикационных материалов выполнено при поддержке программы Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России».
Воропаева Екатерина Леонидовна, младший научный сотрудник группы экологии живых организмов ТКНС УрО РАН, младший научный сотрудник Центра паразитологии института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. E-mail: kts2@yandex.ru Либерман Елизавета Львовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы экологии ги-дробионтов ТКНС УрО РАН. E-mail: eilat-tymen@mail.ru Козлов Станислав Александрович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы экологии живых организмов ТКНС УрО РАН. E-mail: kozlovsatgsha@mail.ru
ВВЕДЕНИЕ
Стерлядь Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758) - самый мелкий вид осетровых. Широко распространенна в бассейнах рек: Азовского, Каспийского, Черного, Адриатического и Балтийского морей, а также р. Северная Двина и ее притоках - Сухоне и Вычегде. Встречается в бассейнах рек Оби и Енисея, где представлена подвидом - сибирская стерлядь (Acipenser ruthenus marsiglii (Brandt, 1833) [1]. Стерлядь является типичным бентофагом, пред-
Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т. 21, № 2(2), 2019
почитает личинок хирономид, мошек, поденок, стрекоз, моллюсков, а также других представителей макрозообентоса [2]. В результате бесконтрольного вылова численность стерляди в Обь-Иртышском бассейне значительно снизилась и на сегодняшний день ее вылов разрешен только в научно-исследовательских целях.
Отечественная и зарубежная литература располагает довольно обширными сведениями по морфологии и таксономии метозойных паразитов осетровых. Наиболее полно изучен состав паразитов стерляди Волго-Каспийского бассейна [36]. В реках бассейнов Азовского и Черного морей паразитов стерляди изучали Казарникова и Ше-стаковская (2006), Сакк е1 а1 (2008), ЬепЬаг& е1 а1 (2009) [7-9]. В свою очередь широко исследовались паразиты сибирской стерляди в Обь-Иртышском и Енисейском бассейнах [3; 10-15]. Одним из экологических факторов, определяющих качественный и количественный состав паразитофауны, являются пол и возраст хозяина. Различия в заражённости животных разного пола и возраста связаны с морфологическими, экологическими и физиологическими особенностями. С возрастом у животных, в частности у рыб, меняются пищевые предпочтения, места нагула, интенсивность обмена веществ и т.п. Все эти изменения отражаются на видовом составе паразитов, экстенсивности и интенсивности инвазии.
Цель работы - изучение экологических особенностей заражения стерляди метозойными паразитами в бассейне Нижнего Иртыша.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал для исследования собран в июне-июле 2017-2018 годах из рек Тобол (с. Карачино, 58.250 с.ш., 68.635 в.д.) и Иртыш (п. Горнослин-кино 58.435 с.ш., 68.415 в.д., п. Сумкино 58.147 с.ш., 68.381 в.д.). Лов осуществлялся плавными разноячейными сетями с ячеёй 24-38 мм. Рыбу доставляли в лабораторию в живом виде. Методом полного паразитологического вскрытия обследовано 169 экз. стерляди (36 экз. самцов и 133 экз. самки) в возрасте 0+ - 7+, с длиной тела (Ь) 25,7 - 46,0 см и массой (М) 58,0 - 1087,0 грамм. Для сравнительного анализа всех обследованных рыб разделили на четыре группы в зависимости от возраста: группа 0+ - 1+ составила 63 особи, 2+ - 3+ - 67, 4+ - 5+ - 28 и в группе 6+-7+ - 11 экз. рыб. Обработку ихтиологического материала осуществляли методом биологического анализа [16]. Фиксацию и последующую обработку паразитов проводили с использованием стандартных методов [17]. Определяли видовую принадлежность паразитов с помощью Определителя паразитов пресноводных рыб [18; 19]. Рассчитывали экстенсивность инвазии (процент особей хозяев, у которых обнаружен дан-
ный вид паразита, ЭИ) со стандартной ошибкой среднего, интенсивность инвазии (минимальное и максимальное количество экземпляров паразита, приходящихся на одну заражённую особь, ИИ), индекс обилия (среднее количество экземпляров данного вида паразита, приходящихся на одну исследованную особь хозяев, ИО) со стандартной ошибкой среднего. Для оценки связи между номинальными величинами использовали метод кросстабуляции, для анализа сравнения независимых групп использовали критерий Краскела - Уоллиса [20]. Для выявления доминирующего вида в фауне паразитов использовали индекс доминирования Бергера-Паркера (d) [21]. Данные проанализированы в программе Статистика 10.0 (StatSoft Inc., США) методом описательной статистики. Результаты представлены в таблице как x ± SE (x ± стандартная ошибка среднего).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате исследования у сибирской стерляди в бассейне Нижнего Иртыша обнаружено 9 видов метозойных паразитов 7 систематических групп (Cestoda - 1, Trematoda - 2, Nematoda - 2, Palaeacanthocephala - 1, Hirudinea - 1, Copepoda - 1, Bivalvia - 1). Из них специфичными паразитами для осетровых являются 3 вида: Crepidostomum auriculatum (Wedl, 1858), Capillospirura ovotrichuria (Skrjabin, 1924) и Truttaedacnitis clitellarius (Ward & Magath, 1917).
Широко распространенные паразиты рыб це-стода Proteocephalus sp., скребень Echinorhynchus cinctulus (Porta, 1905), Ergasilus sieboldi (Nordmann, 1832), глохидия Unionidae gen. sp отмечены единично у стерляди в Нижнем Иртыше. Заражение стерляди Proteocephalus sp и Echinorhynchus cinctulus (Porta, 1905), вероятно носит случайный характер.
В хрусталике глаза обнаружены метацеркарии Diplostomum chromatophorum (ßrown, 1931). Этот вид регистрировался во всех исследованных группах с низкими показателями инвазии (табл. 1, 2).
Фоновыми массовыми паразитами сибирской стерляди в бассейне Нижнего Иртыша являются специфичные для осетровых трематода C. auriculatum и нематода C. ovotrichuria паразитирующие в желудочно-кишечном тракте. С увеличением возраста стерляди наблюдается увеличение экстенсивности инвазии и индекса обилия C. auriculatum (табл. 1). Отмечены достоверные отличия уровня заражения C. auriculatum между группами 2+ - 3+ и 6+ - 7+ (Phi-square = 0,17507), группой 4+ - 5+ и 6+ -7+ (Phi-square = 0,11163), где все критерии метода кросстабуляции имеют значение P < 0,05, а также значимые отличия в индексе обилия.
Нематода C. ovotrichuria паразитировала во всех возрастных группах, кроме группы 6+ - 7+.
Отсутствие инвазии C. оvotrichuria в старшей возрастной группе вероятно связанно с малой выборкой. С повышением возраста отмечается увеличение интенсивности инвазии этим паразитом. Самые высокое значение экстенсивности (28,57%) и интенсивности инвазии (93 экз.) обнаружено в группе 4+ - 5+, но значимых (P < 0,05) отличий уровня заражения между возрастными группами не выявлено.
К редко встречающимся специфичным паразитам стерляди в Нижнем Иртыше относится нематода T. clitellarius. Данный паразит обнаружен в кишечнике у трех самок стерляди по одному экземпляру в каждой в 2-х младших возрастных группах (в возрасте 0+ - 1+ у одной стерляди, в группе 2+ - 3+ у двух рыб по одному экземпляру в каждой).
На поверхности тела и жабрах во всех исследованных группах обнаружены пиявки Piscicola geometra (Linnaeus. 1761) с низкими показателями инвазии.
Доминирующим паразитом в возрасте 0+
- 5+ является C. ovotrichura (d=0,833, d=0,757, d=0,810 соответственно), тогда как в возрасте 6+
- 7+ доминирует C. auriculatum (d=0,960).
Рассмотрев особенности инвазирования стерляди в зависимости от пола установлено, что у самцов и самок в равной степени встречаются виды паразитов представленных единичными особями. Так, у самцов отмечены Proteocephalus sp. и Ergasilus sieboldi, у самок - Echinorhynchus cinctulus и Unionidae gen. sp. Примерно на одинаковом уровне инвазированы самцы и самки стерляди C. ovotrichura. Выявлены достоверные отличия уровня заражения C. auriculatum между группами самцов и самок стерляди, где все критерии метода кросстабуляции имеют значение P < 0,05 (Phi-square = 0,04061). Самцы стерляди сильнее заражены C. auriculatum, чем самки. У других паразитов достоверных отличий между сравниваемыми группами не установлено, поэтому можно сказать, что пол не оказывает влияния на заражение стерляди метозойными паразитами. Всего у самок обнаружено 7 видов паразитов, у самцов - 6. Доминирующим паразитическим видом, как у самцов, так и у самок, является C. ovotrichura (табл. 2).
С возрастом у стерляди изменяется количественный и качественный состав пищи, а также участки нагула. Так, нагул средних и старших возрастных групп происходит на русловых участках реки и свалах ям с каменистым и глинистым дном, а в спектре питания увеличивается доля моллюсков [22].
По наблюдениям Т.В. Третьяковой (1998) [23], молодь стерляди питается исключительно бентосом и поедание планктона носит вынужденный характер, что подтверждается обнаружением единичной находки Proteocephalus sр., для которого веслоногие ракообразные (Cyclops,
Eucyclops, Macrocyclops и др.) являются первыми промежуточными хозяевами. Одними из многочисленных метозойных паразитов сибирской стерляди в бассейне Нижнего Иртыша являются специфичные для осетровых трематода C. auriculatum и нематода C. ovotrichura.
Предположительно, промежуточным хозяином для этих видов (вторым для C. auriculatum и единственным для C. ovotrichuria) являются бен-тосные беспозвоночные, в частности гаммариды и личинки поденок [19; 24]. Районы встречаемости данных паразитов совпадают с ареалом осетровых рыб [3; 25]. В.П. Иванов (1968) исследовал возрастную динамику заражения стерляди мето-зойными паразитами из р. Волги [26]. Автор отмечает, что самые высокие значения экстенсивности инвазии C. оvotrichuria регистрировались у годовиков стерляди - 47,8%, и с возрастом степень заражения этим паразитом снижалась. Так, в возрасте 2+ - 6+ заражение составило 31,8%, а в группе 7+ и старше - 22,5%. Стерлядь в Нижнем Иртыше на первом году жизни заражается C. оvotrichuria, на втором году C. аипсЫаШш.
По литературным данным в реках Сибири T. clitellarius в основном отмечен для сибирского осетра [19]. Стерлядь в нижнем течении Иртыша этим паразитом заражается очень редко. Жизненный цикл T. clitellarius пока не изучен. M.J. Pybus et al (1978) исследовали жизненный цикл Truttaedacnitis stelmioides (Vessichelli, 1910) в американской ручьевой миноге [27]. Авторы предположили, что возможно нематоды сем. Cucullanidae используют в качестве промежуточного хозяина личиночную стадию миног.
Осетровые редко инвазируются широко распространенными видами скребней [28]. Промежуточным хозяином для Echinorhynchus cinctulus являются бокоплавы, а окончательным - налим, хариус, сом, щука, окунь, карповые и др. Для стерляди в Нижнем Иртыше этот вид является случайным паразитом.
Для молоди осетровых определенную опасность представляют метацеркарии рода Diplostomum, локализирующихся в хрусталика глаза [29]. Шигин показал, что высокая интенсивность инвазии метацеркариями диплосто-мид может стать причиной возникновения катаракты. Инвазированные сеголетки становятся легкой добычей для хищных рыб. Для стерляди в Нижнем Иртыше сложилась благоприятная эпизоотическая ситуация по диплостомозу.
Пол рыбы может влиять на инвазию паразитами как по средствам физиологических и морфологических особенностей хозяина, так и опосредованно из-за разницы в экологии самцов и самок. У рыб в большинстве исследований регистрируют более высокую инвазированость паразитами самок [26; 30] и реже самцов [31]. Г.Н. Доровский и В.Г. Степанов (2017) исследовали влияние сезона
Таблица 1. Зараженность возрастных групп стерляди метазойными паразитами
Возраст рыбы 0+ - 1+, n = 63 2+ - 3+, n=67 4+ - 5+,n=28 6+ - 7+, n—11
Вид паразита ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО ИЭ ИИ ИО
Proteocephalus sp. - - - 1,49±1,48 1 0,01±0,01 - - - - - -
D. chomatophorum (mtc) 1,59±1,57 2 0,03±0,03 2,99±2,08 1 0,03±0,02 3,57±3,51 1 0,04±0,04 18,18±11,63 1 0,18±0,12
С. auriculatum - - - 19,40±4,83 1-12 0,70±0,25 37,04±9,13 1-10 1,29±0,50 72,70±13,43* 1-36 8,73±3,50
С. ovotrichuria 12,70±4,19* 1-7 0,40±0,16 11,94±3,96* 1-57 2,75±1,20 28,57±8,54* 1-93 6,39±3,87 - - -
Т. clitellarius 1,59±1,57 1 0,02±0,02 2,99±2,08 1 0,03±0,02 - - - - - -
E. cinctulus - - - - - - 3,57±3,51 1 0,04±0,04 - - -
E. sieboldi - - - 1,49±1,48 1 0,01±0,01 - - - - - -
Unionidae gen. sp. (1) - - - - - - - - - 9,09±8,67 1 0,09±0,09
P. geometra 3,17±2,21 1 0,03±0,02 5,97±2,89 1-3 0,09±0,05 10,71±5,85 2 0,14±0,08 9,09±8,67 1 0,09±0,09
d 0,833 0,757 0,810 0,960
Примечание: mtc - метацеркарий, 1 - личинка, d - индекс Бергера-Паркера, * - доминирующий вид
Таблица 2. Зараженность стерляди разного пола метозойными паразитами
Вид паразита Самцы, n = 36 Самки, n = 133
ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО
Proteocephalus sp. 2,78±2,74 1 0,03±0,03 - - -
D. chomatophorum (mtc) 8,33±4,61 1-2 0,11±0,07 2,26±1,29 1 0,02±0,01
C. auriculatum 33,33±7,86 1-23 1,72±0,75 14,29±3,05 1-36 0,88±0,32
C. ovotrichuria* 11,11±5,24 1-57 2,08±1,63 15,04±3,11 1-93 2,35±0,93
T. clitellarius - - - 2,26±1,3 1 0,02±0,01
E. cinctulus - - - 0,75±0,75 1 0,01±0,01
E. sieboldi 2,78±2,75 1 0,03±0,03 - - -
P. geometra 5,56±3,82 1-3 0,11±0,09 6,01±2,07 1-2 0,07±0,02
Unionidae gen. sp. (1) - - - 0,75±0,75 1 0,01±0,01
d* 0,510 0,700
Примечание: mtc - метацеркарий, 1 - личинка, d - индекс Бергера-Паркера, * - доминирующий вид
года на уровни заражения самцов и самок гольяна в верхнем течении реки Северная Двина [32]. В мае инвазированность паразитами гольяна разного пола одинакова, в июне паразитов больше у самцов, в июле у самок, в августе опять у самцов, но биомасса паразитов у хозяев обоего пола одинаковая. Авторы предполагают, что отличия в заражении паразитами разных полов гольяна определяются его гормональным состоянием в период нереста E. Lees et al (1960) на примере лягушек показали, что женские половые гормоны ограничивают развитие паразитов и увеличивают устойчивость животных к заражению, а мужские гормоны могут способствовать повышению уровня инвазии [33]. А.Д. Павлов (2012), изучая брахиморф-ность окской стерляди, выявил более высокую смертность самцов до возраста 4+ по сравнению с самками [34]. Автор объясняет это тем, что гормональная перестройка организма во время созревания и последующий стресс после нереста приводят к повышенной элиминации самцов. В связи с вышеизложенным мы предполагаем, что различие в уровне инвазии C. ziuriculatum самцов и самок сибирской стерляди в Нижнем Иртыше вероятно связано с гормональным состоянием рыб.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наши исследования выявили увеличение интенсивности и экстенсивности инвазии фоновыми метозойными паразитами C. auriculatum и C. ovotrichura с возрастом стерляди, а также отличия в инвазировании C. auriculatum у самцов и самок. Самцы стерляди сильнее заражены специфичной трематодой, чем самки. Отличия в видовом составе метозойных паразитов у рыб различной половой принадлежности не существенны. Широко распространенные у различных видов рыб паразиты, единично отмеченные у стерляди, в равной степени встречаются как у самцов, так и у самок. Доминирующим паразитическим видом для самцов и самок, а также у рыб в возрасте 0+ -5+ является C. ovotrichura. К редко встречающимся специфичным паразитам стерляди в Нижнем Иртыше относиться T. clitellarius.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Журавлев В.Б. К вопросу о таксономическом статусе стерляди Acipenser ruthenus реки Оби // Известия Алтайского государственного университета. 2000. № 3. C. 77-88.
2. Strel'nikova A.P. Feeding of juvenile sterlet (Acipenser ruthenus, Acipenseridae) in the Danube River midstream // Journal of Ichthyology. 2012. 52. 1. P. 8590. https://doi.org/10.1134/s0032945212010110.
3. Скрябина Е.С. Гельминты осетровых рыб (Acipenseridae Bonaparte, 1831). М.: Наука, 1974. 168 с.
4. Изюмова Н.А. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования. Л.: Наука, 1977. 284 с.
5. Любарская О.Д., Лаврентьева Ю.И. Паразитофауна стерляди Средней Волги и Куйбышевского водохранилища. // Паразитология. 1985. Т. 19. № 4. С. 320-323.
6. Федоткина С.Н., Шинкаренко А.Н. Вопрос изучения гельминтофауны стеряди водоемов Волгоградской области // Теория и практика паразитарных болезней животных. 2015. №16. С. 453-455.
7. Казарникова А.В., Шестаковская Е.В. Сравнительный анализ фауны паразитов осетровых рыб Азовского и Каспийского бассейнов. В кн.: Экоси-стемные исследования среды и биоты Азовского моря. Апатиты. 2006. С. 252-263.
8. The fauna of endoparasite fauna in Acipenser ruthenus Linneaus 1758 from the Serbian part of the Danube River / P. Cakic, V. Djikanovic, Z. Kulisic, M. Paunovic, D. Jakovcev-Todorovic, S. Milosevic // Archives of Biological Sciences. Belgrade. 2008. 60. 1. P.103-107. https://doi.org/10.2298/ABS0801103C.
9. Seasonal changes in condition, hepatosomatic index and parasitism in sterlet (Acipenser ruthenus L.) / M. Lenhardt, I. Jaric, P. Cakic, G. Cvijanovic, Z. Gacic, J. Kolarevic // Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences. 2009. 33 (3), P. 209-214. https://doi. org/10.3906/vet-0710-14.
10. Захваткин В.А. Паразитофауна рыб о. Зайсан и р. Черного Иртыша // Ученые записки Пермского университета. 1938. № 3 (2). С. 193-249.
11. Бауэр О.Н. Паразиты рыб р. Енисей // Известия ВНИОРХ. 1948а. 27. С. 97-157.
12. Петрушевский Д.А., Мосевич М.В., Щупаков И.Г. Фауна паразитов Оби и Иртыша // Известия ВНИОРХ. 1948а. 27. С. 67-97.
13. Шульман С.С. Обзор фауны паразитов осетровых рыб // Зоологический журнал. 1954. 33 (1). С. 190-254.
14. Доброхотова О.В. Паразиты рыб оз. Зайсан // Труды института зоологии Казахской ССР. 1960. № 14. С. 109-127
15. Титова С.Д. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1965. 170 с.
16. ПравдинИ.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) (4-е изд.): учеб. пособ. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.
17. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Л.: Наука, 1969. 108 с.
18. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические многоклеточные. Л.: Наука, 1987. Ч. 2. Т. 3. 583 с.
19. Moravec F. Parasitic nematodes of freshwater fishes of Europe. Academia. Praha, 1994. 473 p.
20. Гашев С.Н., Бетляева Ф.Х., Лупинос М.Ю. Математические методы в биологии: анализ биологических данных в системе Statistica. Учебное пособие. Тюмень: ТюмГУ, 2014. 208 с.
21. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
22. Быков А.Д. Биология и искусственное разведение стерляди верхней Оки: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2003. 24 с.
23. Третьякова Т.В. Морфология, экология и разведение сибирской стерляди (Acipenser ruthenus marsiglii Brandt) Нижнего Иртыша: дис. ... канд. биол. наук. Тюмень, 1998. 181 с.
24. Caira J.N. A revision of the North American papillose Allocreadiidae (Digenea) with independent cladistic analyses of larvaland adult forms // Bulletin of The
Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т. 21, № 2(2), 2019
University of Nebraska State Museum. 1989. 11. P. 1-58.
25. Appy R.G., Anderson R.C. The genus Capillospirura Skrjabin, 1924 (Nematoda: Cystidicolidae) of sturgeons // Canadian Journal of Zoology. 1982. 60 (2). P. 194-202. https://doi.org/10.1139/z82-027
26. Иванов В.П. Паразитофауна осетровых рыб при естественном и искусственном их воспроизводстве в изменненой Волге: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Волгоград, 1968. 20 с.
27. Pybus M.J., Uhazy L.S., Anderson R.C. Life cycle of Truttaedacnitis stelmioides (Vessichelli, 1910) (Nematoda: Cucullanidae) in American brook lamprey (Lampetra lamottenii) // Canadian Journal of Zoology. 1978. 56(6). P. 1420-1429. https://doi. org/10.1139/z78-195
28. Bauer O.N., Pugachev O.N., Voronin V.N. Study of parasites and diseases of sturgeons in Russia: a review // Journal of Applied Ichthyology. 2002. 18. P. 420-429. https ://doi . org/10. 1046/j. 1439-0426.2002.00422.x
29. Шигин А. А. Трематоды фауны СССР. Род
Diplostomum. Метацеркарии. М.: Наука, 1986. 252 с.
30. Аникиева Л.В., Малахова Р.П. Распределение це-стоды Proteocephalus exiguus в зависимости от возраста и пола хозяина // Гельминты в пресноводных биоценозах. М.: Наука, 1982. С. 68-73.
31. Жарикова Т.И. Зараженность леща (Abramis brama) моногенеями рода Dactylogyrus в зависимости от пола хозяина // Зоологический журнал. 1984. Т. 69, № 12. С. 179-183.
32. Доровский Г.Н, Степанов В.Г. Сезонные различия паразитофауны и структуры компонентного сообщества паразитов самок и самцов гольяна Phoxinus phoxinus L. из бассейна верхнего течения р. Северная Двина // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология. Геология. Химия. Экология. 2017. С. 54-71.
33. Lees Е., Bass L. Sex hormones as а possible factor influencing the level of parasitization in frogs // Nature. 1960. V. 188. P. 1207-1208.
34. Павлов А.Д. Брахиморфность окской стерляди // Вестник Астраханского государственного технического университета. 2012. № 1. С. 79-84.
METOZOIC PARASITES OF THE SIBERIAN STERLAND ACIPENSER RUTHENUS MARSIGLII
(BRANDT, 1833) LOWER IRTISH
© 2019 E.L. Voropaeva1,2, E.L. Liberman1, S.A. Kozlov1
1 Tobolsk Complex Scientific Station UD RAS 2 Center for Parasitology of the A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the RAS, Moscow
The analysis of infection by metozoic parasites of the Siberian sterlet Acipenser ruthenus marsiglii of the Lower Irtysh depending on gender and age was carried out. Invasion by 9 species of parasitic organisms of 7 systematic groups was established (Cestoda - 1, Trematoda - 2, Nematoda - 2, Palaeacanthocephala - 1, Hirudinea - 1, Copepoda - 1, Bivalvia - 1). Of these, 3 species are specific parasites for sturgeons: Crepidostomum auriculatum (Wedl, 1858), Capillospirura ovotrichuria (Skrjabin, 1924) and Truttaedacnitis clitellarius (Ward & Magath, 1917). Widespread parasites of fish of the cestode Proteocephalus sp., comb Echinorhynchus cinctulus (Porta, 1905), crustaceans Ergasilus sieboldi (Nordmann, 1832), glochidia Unionidae gen. sp are noted singly at sterlet in LOWER IRTISH. Background mass parasites of the Siberian sterlet are the trematode C. auriculatum and the nematode C. ovotrichuria, which are parasitic in the gastrointestinal tract. With an increase in sterlet age, an increase in the invasiveness and abundance index of C. auriculatum is observed. Significant differences in the level of C. auriculatum infection between groups 2+ - 3+ and 6+ - 7+ (Phi-square = 0.17507), group 4+ - 5+ and 6+ - 7+ (Phi-square = 0, 11163). Nematode C. ovotrichuria parasitized in all age groups except the 6+ - 7+ group. With increasing age, an increase in the intensity of invasion by this parasite is noted. The rare specific parasites of the sterlet in the Lower Irtysh include the nematode T. clitellarius. This species was found in the intestine in three female sterlet, one specimen in each in 2 younger age groups. Diplostomum chromatophorum (Brown, 1931) and Piscicola geometra (Linnaeus. 1761) were found in all age groups with low rates of invasion. The dominant parasite at the age of 0+ - 5+ is C. ovotrichura, while C. auriculatum dominates in the 6+ - 7+ group. In males and females, parasite species are equally represented by single individuals. So, in males Proteocephalus sp. and Ergasilus sieboldi, in females - Echinorhynchus cinctulus and Unionidae gen. sp. Significant differences in the level of infection of C. auriculatum between groups of males and females were revealed. Male sterlets are more infected with C. auriculatum than females. In total, 7 species of parasites were found in females, and 6 in males. C. ovotrichura is the dominant parasitic species in both males and females. Thus, as a result of the study, an increase in the intensity and intensity of invasion by the background metozoic parasites C. auriculatum and C. ovotrichura with the age of the sterlet, as well as differences in the invasion of C. auriculatum in males and females, was established. T. clitellarius is a rare parasite of the sterlet in the Lower Irtysh. Keywords: sterlet, Acipenser ruthenus marsiglii, metozoic parasites, females, males, age, Crepidostomum auriculatum, Capillospirura ovotrichuria, Truttaedacnitis clitellarius.
Ekaterina Voropaeva, Junior Researcher Group of Ecology of Living Organisms, Tobolsk Complex Scientific Station UD RAS, Junior Researcher Center for Parasitology of the A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the RAS. E-mail: kts2@yandex.ru
Elizaveta Liberman, Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher Group of Ecology of Aquatic Organisms, Tobolsk
Complex Scientific Station UD RAS. E-mail: eilat-tymen@mail.ru
Stanislav Kozlov, Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher Group of Ecology of Living Organisms, Tobolsk Complex Scientific Station UD RAS. E-mail: kozlovsatgsha@mail.ru
