CC BY
45
2007
Известия ТИНРО
Том 151
УДК 597.553.2(265.51)
И.И. Глебов
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И МИГРАЦИИ КИЖУЧА
(ONCORHYNCHUS KISUTCH) В ЛЕТНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД 2002-2006 ГГ. В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ
Рассмотрены особенности распределения и сезонных миграций кижуча в западной части Берингова моря по результатам исследований 2002-2006 гг. в летне-осенний период. Массовый выход посткатадромного кижуча в глубоководные районы происходит в первой половине сентября. У рекрутов в пределах западного сектора моря прослеживается единый миграционный поток, проходящий через глубоководные районы в восточном или юго-восточном направлении.
Glebov I.I. Distribution and migrations of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) in summer and autumn 2002-2006 in the western Bering Sea // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 75-82.
Patterns of distribution and migrations of post-catadromous coho salmon in the western Bering Sea are considered based on research surveys conducted during summer and autumn in 2002-2006. Mass migrations of post-catadromous coho into the deep-sea regions occur in early September. All recruits migrate east- or southeastward across deep areas in the western sector of the Sea.
Введение
Кижуч — широко распространенный в дальневосточных морях вид тихоокеанских лососей, имеющий, как и горбуша, довольно короткий морской период жизни. Его численность в пределах ареала довольно высока, но по ежегодному вылову он уступает по бассейну даже кете и нерке. Из пяти распространенных в Беринговом море видов тихоокеанских лососей именно по отношению к кижучу ощущается самый большой недостаток информации, в том числе по летне-осеннему периоду миграций. Основных причин этого несколько: поздние и сильно растянутые по срокам преднерестовые миграции производителей, без выраженного рунного хода в море, короткий морской период, а также ранние и интенсивные посткатадромные миграции молоди, что ограничивает сроки сбора данных и не позволяет в течение длительного времени проводить непрерывные наблюдения на отдельных акваториях. В этих условиях в большинстве случаев информация по данному виду носит фрагментарный характер, а для изучения отдельных сторон биологии и периодов жизненного цикла кижуча используются суммированные данные за несколько лет исследований (Грибанов, 1948; Бирман, 1985; Глебов, Рассадников, 1997; Глебов, 1998, 2000; Карпенко, 1998; Glebov, 1998). Исследования 2002-2006 гг. хотя и не в полной мере охватили весь ход сезонных миграций в западной части Беринговом море, но позволили в течение довольно короткого периода существенно пополнить базу данных по биологии кижуча в летне-осенний период.
Материалы и методы
В основу работы положены результаты шести комплексных пелагических съемок ТИНРО-центра в летне-осенние периоды (июнь—октябрь) 20022006 гг. в северо-западной части Берингова моря (Глебов, наст. том). Исследования проводились с применением стандартных методик с коэффициентом уловистости, принятым для половозрелого (производители) кижуча, — 0,3 — и для посткатадромной молоди (рекруты) — 0,4 (Шунтов и др., 1988, 1998). Все пелагические съемки выполнялись по разрезам, расположенным перпендикулярно береговой черте, последовательно с юга на север от океанических вод Камчатки до Анадырского залива. Исключение составляют исследования осени 2006 г., когда съемка выполнялась в обратном направлении с севера на юг.
В уловах эпипелагических тралений кижуч в течение летне-осеннего периода в Беринговом море обычно очень немногочислен и представлен половозрелой рыбой или посткатадромной молодью. Но поскольку преднерестовый ход производителей растянут по срокам, то в осенний период они встречаются в море одновременно. Преднерестовые миграции кижуча начинаются значительно позже, чем у остальных видов тихоокеанских лососей, и протекают с меньшей интенсивностью хода. В океанических водах Курильских островов половозрелые особи (самцы), по данным работы судов дрифтерного лова, появляются в первой декаде июня, а в Берингово море они заходят только к концу этого месяца (Глебов, 2000). Наиболее ранняя поимка половозрелого кижуча при исследованиях на НИС ТИНРО-центра с применением траловых орудий лова отмечена 30 июня 1993 г. Практически в эти же сроки с 1 июля половозрелый кижуч (самка, ГСИ — 4,01 %) уже встречался в западном секторе моря и при исследованиях, проводимых в рамках международной пятилетней программы (2002-2006 гг.). А в августе преднерестовые миграции производителей (1 экз./час) уже наблюдались по всей западной части моря (рис. 1). По-видимому, в августе, учитывая преобладание самок (70 %) в уловах и высокую зрелость их половых продуктов (ГСИ — 5,8-15,7 %), преднерестовый ход кижуча в пределах западного сектора моря достигает своего апогея.
Результаты и обсуждения
Рис. 1. Простран-
51°
ственное распределение половозрелого кижуча в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки 15.0724.08.2003 г. Нанесена температура поверхностных водных масс
tribution of mature coho in the upper epipelagic western Bering Sea and Pacific Ocean off Kamchatka during 15 July — 24 August 2003. Sea surface temperature is shown on the map
Fig. 1. Spatial dis-
160° 162° 164° 166° 168° 170° 172° 174° 176° 178° 180° 178° 176° 174° 172° 170°
Уже в первой половине сентября интенсивность преднерестовых миграций кижуча резко снижается, но в открытых районах Берингова моря отдельные
76
половозрелые особи встречаются в уловах до конца октября (Глебов, 2000). По нашим данным, наиболее поздние поимки производителей в пределах северного шельфа (самцы, ГСИ — 5,4 и 6,6 %) отмечены 28 августа и 1 сентября 2006 г., а в юго-западной части Алеутской котловины (самка, ГСИ — 16,7 %) — 15 сентября. В сентябре, вероятно, завершаются массовые преднерестовые миграции кижуча и через тихоокеанские воды Камчатки. Так, при комплексных исследованиях в 2002 г. единственный половозрелый самец был пойман 2 сентября в районе прол. Ближнего, а в период с 11 по 22 сентября 2004 г. все уловы производителей пришлись на тихоокеанские воды (самки, ГСИ 9,8-20,4 %).
Посткатадромная молодь. Из литературных источников известно, что скат смолтов кижуча из рек сильно растянут по времени и продолжается с мая до конца августа (Грибанов, 1948; Зорбиди, 1978). После непродолжительного пребывания в прибрежных водах подросшая молодь постепенно, не формируя крупных скоплений в прибрежных акваториях, в ходе посткатадромных миграций выходит в глубоководные районы, т.е. по мере развития ската и повышения концентраций молоди в прибрежье происходит поэтапное освоение ими новых акваторий моря, а затем и океана. При этом скатившиеся в более ранние сроки и уже подросшие особи последовательно осваивают все более удаленные районы, освобождая место для последующих рекрутов. Реализации такой схемы начального морского периода, кстати, способствует и сильно растянутый скат. Таким образом, в отличие от посткатадромной молоди других видов лососей кижуч рано покидает шельф, быстро осваивает открытые районы моря и раньше по срокам выходит в океан.
По результатам предыдущих исследований ТИНРО-центра известно, что молодь кижуча (до 20 экз./час) во второй декаде сентября уже достаточно широко встречается в открытых водах западной части Берингова моря (Глебов, 2000). А в Карагинском заливе в отдельные годы рекруты (1-4 экз./час) могут задерживаться до первой половины октября. Материалы, полученные при комплексных исследованиях 2002-2006 гг., значительно расширили представления о распределении и миграции молоди кижуча в западном секторе моря в летне-осенний период.
Выход рекрутов из пределов шельфа в глубоководные районы происходит довольно рано: 27 июля 2006 г. молодь кижуча (1 экз., АС — 25 см) уже встречалась в море перед прол. Литке. Но интенсивное освоение акваторий глубоководных котловин рекрутами происходит в более поздние сроки и начинается, вероятно, со второй половины августа. Основанием для этого предположения являются схемы распределения кижуча в осенний период последних лет. Так, к первой половине сентября 2002 г. рекруты уже оккупировали западную часть Командорской (1-36 экз./час), а к концу месяца и юго-западную периферию Алеутской котловины (1 экз./час) (рис. 2). По распределению молоди кижуча (8-36 экз./час) на ранних этапах посткатадромных миграций видно, что она выходила в море через южную часть Карагинского залива и сразу перераспределялась в сторону Командорских проливов (6-15 экз./час).
Ко второй половине сентября 2006 г. рекруты уже полностью освоили западную и центральную часть Командорской и южную периферию Алеутской котловин (рис. 3). В этот период кижуч концентрировался в глубоководных котловинах, где его уловы (19-41 экз./час) были на порядок выше, чем в присвало-вых районах (1-4 экз./час) и вдоль границы ИЭЗ (1-2 экз./час). На более поздних этапах миграций, в конце сентября 2003 г., рекруты (1-29 экз./час) уже практически полностью покинули шельфовые районы Карагинского залива и к первой декаде октября вышли в южную часть Алеутской котловины, начав перераспределяться в западный сектор моря (рис. 4). В этот период кижуч держался в море довольно разреженно, равномерно распределяясь широкой полосой от Карагинского залива в восточном направлении.
О О О О о О ✓
о - улова нет
• - < 10.1
0 - 10.1-50
Р - 50.1-100
^ - 100.1-250
В - более 250
Рис. 2. Пространственное распределение (экз./км2) посткатад-ромного кижуча в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки 31.08-10.10.2002 г.
Fig. 2. Spatial distribution of post-catadro-mous coho (inds. per km2) in the upper epipe-lagic western Bering Sea and Pacific Ocean off Kamchatka during 31 August — 10 October 2002
162° 164° 166° 168° 170° 172° 174° 176° 178° 180° 178° 176° 174° 172° 170°
Sea surface temperature is shown on the map.
Рис. 3. Пространственное распределение (экз./км2) посткатад-ромного кижуча в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки 24.0812.10.2006 г. Нанесена температура поверхностных водных масс. Обозначения как на рис. 2 Fig. 3. Spatial distribution of post-catadro-mous coho (inds. per km2) in the upper epipe-lagic western Bering Sea and Pacific Ocean off Ka-¡80° ¡78° ¡76° mchatka during 24 August — 12 October 2006. Indications as in Fig. 2
Исследования осени 2004 г. захватили наиболее поздний период посткатад-ромных миграций молоди кижуча. Несмотря на практически одинаковые с исследованиями 2003 и 2005 гг. сроки проведения работ, свою роль сыграло более раннее начало интенсификации осенних процессов. К концу сентября кижуч еще достаточно широко встречался и в тихоокеанских водах Камчатки (1-7 экз./ час), и в Беринговом море (1-18 экз./час), но, судя по распределению уловов, быстро покидал западный сектор моря (рис. 5). К первой декаде октября молодь кижуча уже успела практически полностью покинуть шельф и присваловые районы Олю-торского и Карагинского заливов и западный сектор Алеутской котловины, от-мигрировав в восточную часть моря.
По схемам распределения молоди кижуча в осенний период можно достаточно хорошо проследить весь ход миграций в пределах западного сектора моря. Как уже упоминалось, рекруты начинают мигрировать в море в августе, не задерживаясь подобно молоди других видов лососей в пределах внешней границы шельфа. При выходе из мелководных районов кижуч использует традиционные для молоди лососей миграционные маршруты, из которых на ранних этапах пре-
Рис. 4. Пространственное распределение (экз./км2) посткатад-ромного кижуча в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки 14.09— 25.10.2003 г. Нанесена температура поверхностных водных масс. Обозначения как на рис. 2 Fig. 4. Spatial distribution of post-catadro-mous coho (inds. per km2) in the upper epi-pelagic western Bering Sea and Pacific Ocean off Kamchatka during 14 September — 25 October 2003. Sea surface temperature is shown on the map. Indications as in Fig. 2
Рис. 5. Пространственное распределение (экз./ км2) посткатад-ромного кижуча в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки 11.09— 23.10.2004 г. Нанесена температура поверхностных водных масс. Обозначения как на рис. 2 Fig. 5. Spatial distribution of post-catadro-mous coho (inds. per km2) in the upper epi-pelagic western Bering Sea and Pacific Ocean off Kamchatka during 11 September — 23 October 2004. Sea surface temperature is shown on the map. Indications as in Fig. 2
156° 158° 160° 162° 164° 166° 168° 170° 172° 174° 176° 178° 180° 178° 176°
валирующим является направление через южную часть Карагинского залива (см. рис. 2 и 3). Через северную часть залива миграции кижуча практически не выражены, хотя нельзя категорично утверждать, что в более поздние сроки часть молоди не использует и этот маршрут при покидании шельфа.
По мере развития миграций из пределов шельфа рекруты постепенно осваивают прилегающие акватории Командорской котловины, придерживаясь восточного генерального направления. Мигрируя через северную часть Командорской и южную Алеутской котловин, в октябре они уже начинают выходить в восточный сектор моря. Такой характер миграций с постепенным освоением морских акваторий хорошо согласуется с пространственным распределением средних размеров тела молоди (рис. 6). Но на ранних этапах освоения глубоководных районов, принимая во внимание данные сентября 2006 г., в миграциях кижуча не всегда выражено строго упорядоченное поступательное движение в восточном направлении (рис. 7). Конечно, общий тренд роста средних размеров к вос-
току в соответствии с генеральным направлением миграций сохраняется, но сам их ход несколько разнонаправлен. Вероятно, кижуч после выхода в глубоководные районы мигрирует веером между векторами северо-восточного и восточного направлений. И если рекруты, мигрирующие к востоку, сразу перераспределяются в центральную часть Командорской котловины, то часть молоди, двигаясь вдоль внешнего края материкового склона, выходит в сектор моря южнее мыса Говена и зал. Олюторского. В результате рекруты на некоторое время задерживаются в западной части Командорской котловины и, уже значительно подросшие, перераспределяются отсюда в восточном направлении.
Рис. 6. Пространственное распределение средних размеров (AC, см) посткатадром-ного кижуча в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки 14.0925.10.2003 г. Цифры — средняя длина, см
Fig. 6. Spatial distribution middle size (AC, sm) of post-catadromous coho in western Bering Sea and Pacific Ocean off Kamchatka during 14 September — 25 October 2003. Figures indicate the middle size (sm)
Восточный вектор миграций молоди кижуча сохраняется практически до его полного выхода из западного сектора моря. Но если в первой половине сентября кижуч распределяется строго в восточном направлении, то с развитием сезона постепенно происходит смещение вектора направления миграций на юго-восток, и рекруты последних эшелонов покидают море в основном через прол. Ближний. Так, в более холодном по океанологическому режиму 2000 г. к началу октября молодь кижуча встречалась только в юго-восточном секторе Командорской котловины, покинув остальные районы западной части моря (рис. 8). Следует отметить, что уже начиная с сентября хорошо прослеживается еще один второстепенный миграционный поток молоди кижуча к Камчатскому проливу. Этот маршрут сохраняется практически до конца миграций молоди кижуча через западную часть моря, и если в октябре, несомненно, им пользуются рекруты позднего ската, выходящие через прол. Литке, то в более ранние сроки однозначно этого утверждать нельзя. Молодь небольших размеров, использующая этот маршрут в сентябре, могла выйти из рек как Карагинского залива, так и зал. Озерного. Кроме того, с океанской стороны у прол. Камчатского в этот период
может локализоваться и кижуч, скатившийся из р. Камчатка, скопления которого в сентябре наблюдаются с внешней части зал. Камчатского. Таким образом, кижуч западноберинговоморских стад выходит в океан, в основном мигрируя через восточную часть моря с использованием Алеутских проливов. Командорские проливы используются менее интенсивно, но их значимость возрастает на заключительных этапах осеннего сезона.
66°.......................
64°
62°
60°
58°
56°
54°
52° .........
162° 164° 166° 168° 170° 172° 174° 176° 178° 180° 178° 176°
Рис. 7. Пространственное распределение средних размеров (АС, см) посткатадром-ного кижуча в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки 24.0812.10.2006 г. Цифры — средняя длина, см
Fig. 7. Spatial distribution middle size (AC, sm) of post-catadromous coho in western Bering Sea and Pacific Ocean off Kamchatka during 24 August — 12 October 2006. Figures indicate the middle size (sm)
Рис. 8. Пространственное распределение (экз./км2) посткатадромного кижуча в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря 26.09-19.10.2000 г. Обозначения как на рис. 2
Fig. 8. Spatial distribution of post-cat-adromous coho (inds. per km2) in the upper epipelagic western Bering Sea and Pacific Ocean off Kamchatka during 26 September — 19 October 2000. Indications as in Fig. 2
Следует отметить, что в начальный период морских миграций кижуч не образует скоплений перед проливами, как чавыча. Эти особенности экологии морского периода жизни кижуча определяют его характеристику как активного
-ZT
2 о
О о о
л
ч
мигранта и относительно теплолюбивого вида. Если первое не вызывает сомнений, то второе в большей степени связано с коротким жизненным циклом и высоким темпом роста, присущим этому виду, для чего необходимы обеспеченность высококалорийной пищей и фоновые условия, способствующие ее полному усвоению.
По мнению ряда исследователей, единственным фактором, лимитирующим сроки обитания посткатадромной молоди в шельфовых районах, является температура воды, заставляющая ее откочевывать в открытые воды Охотского и Берингова морей в сентябре (Ерохин, 1987; Карпенко, 1998). Но при каких параметрах температуры ускоряется ход миграций при оставлении шельфа, точно не установлено. Известно, что в зимний нагульный период в СЗТО кижуч встречается в достаточно широком диапазоне температур (5-11 0С), но оптимальной является 9-10 0С (Глебов, Рассадников, 1997). Практически при близких температурах (7-11 0С) в верхнем квазиоднородном слое (ВКС) глубоководных котловин молодь кижуча встречалась и в ходе всех четырех съемок в юго-западной части. Но в августе — начале сентября, когда начинаются миграции кижуча в глубоководные районы, осенние процессы выхолаживания в пределах шельфа еще не выражены, т.е. посткатадромные миграции рекрутов из шельфовых районов в раннеосенний период проходят в условиях ровного температурного фона по всей акватории моря. А с конца сентября по мере выхолаживания шельфа начинает сказываться влияние температурного фактора. Так, к первой декаде октября относительно холодного 2000 г. при охлаждении шельфовых вод до 5-7 0С кижуч уже не только не встречался в прибрежных районах, но и покинул западную часть Командорской котловины. Таким образом, учитывая распределение молоди кижуча в 2000 г., она покинула шельф Карагинского залива к середине сентября при охлаждении ВКС до уровня не менее 7 0С.
Список литературы
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Глебов И.И. Особенности распределения кижуча Oncorhynchus kisutch в Охотском море и сопредельных океанских водах // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 6. — С. 364-368.
Глебов И.И. Распределение и миграции нерки (Oncorhynchus nerka) в летне-осенний период 2002-2006 гг. в западной части Берингова моря // Наст. том.
Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 24 с.
Глебов И.И., Рассадников O.A. Некоторые особенности распределения кижуча Oncorhynchus kisutch в зимне-весенний период в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 4. — С. 558-562.
Грибанов В.И. Кижуч (Oncorhynchus kisutch, Walb.) (биологический очерк) // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 28. — С. 45-101.
Ерохин В.Г. Распределение молоди кижуча Oncorhynchus kisutch в прикамчатс-ких водах Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1987. — Т. 27, № 5. — С. 860-863.
Зорбиди Ж.Х. Определение локальных стад кижуча (Oncorhynchus kisutch, Walb.) в море по структуре чешуи // Изв. ТИНРО. — 1978. — Т. 102. — С. 76-83.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 166 с.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 139-177.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988. — № 2. — С. 56-65.
Glebov I.I. Chinook and coho salmon feeding habits in the Far Eastern seas in the course of yearly migration cycle: NPAFC Doc. 378. — Vladivostok: TINRO-centre, 1998. — 57 p.
