CC BY
21УДК 595.6+502(571.15)
Т.М. Кругова1 T.M. Krugova1
П.С. Нефедьев2 P.S. Nefediev2
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДВУПАРНОНОГИХ МНОГОНОЖЕК (DIPLOPODA) ВДОЛЬ КАТЕНЫ В НИЗКОГОРЬЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО АЛТАЯ (ТИГИРЕКСКИЙ ЗАПОВЕДНИК), С ЗАМЕТКАМИ ОБ ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕДПОЧТЕНИЯХ И РАСПРОСТРАНЕНИИ
DISTRIBUTION OF MILLIPEDES (DIPLOPODA) ALONG AN ALTITUDIONAL TRANSECT IN THE LOW-MOUNTAINS OF NORTHWESTERN ALTAIS (TIGIREK STRICT RESERVE), WITH NOTES ON THEIR ECOLOGICAL PREFERENCES AND DISTRIBUTION AREA
'ФГБУ «Государственный природный заповедник «Тигирекский», г. Барнаул.
E-mail: [email protected] 2ФГБОУ ВО «Алтайский государственный университет», г. Барнаул.
E-mail: [email protected]
Резюме. В статье охарактеризовано распределение 5 видов двупарноногих многоножек по катенам южных склонов в низкогорной лесостепи Краснощёковского известнякового массива. Работа проведена на трех профилях, на каждом из которых выделено по 5 позиций - от петрофитных кустарниковых степей в верхних частях склонов, к лугам и далее - к зарослям кустарников и высокотравью - в нижних частях. Учеты проведены почвенными ловушками в июне и августе 2015 года: на каждой позиции каждого профиля суммарно отработано по 100 ловушко-суток. Наиболее многочисленным в сборах оказался кивсяк Megaphyllum sjaelandicum. Видовое богатство и динамическая плотность диплопод оказались выше в нижних позициях катены, где в июне зарегистрированы максимумы локомоторной активности у всех видов. В августе распределение доминирующего вида - M. sjaelandicum - не изменилось, остальные виды встречались единично на всех позициях катен. С учетом данных о распределении видов по высотным поясам в Тигирекском заповеднике и об их ареалах, сделаны предположения относительно их экологических предпочтений. M. sjaelandicum, вероятно, требователен скорее к теплу, чем к влаге (мезоксерофил), как и Altajosoma sp. 3; Leptoiulus tigirek и Schizoturanius dmitriewi более влаголюбивы, а Sibiriulus sp. 1 - ксерофил.
Abstract. This article contains data on distribution of 5 millipede species along transects on the southern slopes in low-mountain forest-steppes of the Krasnoshchekovo calciferous massif. Three transects, containing 5 positions in each of them, were investigated; the vegetation ranges from petrophytous steppes with low shrubs in upper positions to meadows and further - to tall shrubs and tall herbaceous vegetation in lower positions. Pitfall traps were exposed in June and August 2015; 100 traps per 24 hours were worked out on each position of each transect. The julid millipede Megaphyllum sjaelandicum was the most abundant species. The highest species richness and dynamic density of millipedes were recorded in the lower positions of transects, where in June we registered the maximum dynamic density for all species encountered. In August, distribution of the dominant species, M. sjaelandicum, remained the same, and the other species appeared sporadically in all positions. Taking into consideration species distribution in the altitudinal zonation of the Tigirek Strict Reserve and their distribution areas, the ecological preferences of the species have been suggested. Obviously, M. sjaelandicum is more exacting to temperature, than to soil humidity, being a mesoxerophile species, as well as Altajosoma sp. 3; Leptoiulus tigirek and Schizoturanius dmitriewi are more hydrophilous species, while Sibiriulus sp. 1 is a xerophile.
Ключевые слова: двупарноногие многоножки, Diplopoda, Северо-Западный Алтай, Тигирекский заповедник, низкогорная лесостепь, катена, профиль, гидротермические предпочтения, экологические характеристики видов Key words: millipedes, Diplopoda, northwestern Altais, Tigirek Strict Reserve, low-mountain forest steppe, transect, catena, hydrothermal preferences, ecological characters of species
Введение. Распределение влаги на склонах катен создает предпосылки для неоднородного размещения почвенных животных. Влаголюбивые виды занимают нижние позиции катен, выше обитают более устойчивые к недостатку влаги (Стебаев, 1976; Мордкович и др., 1985; Striganova, 1996). Безусловно, для почвенных животных имеют значение изменения самых разных факторов, наблюдаемые в пределах катены - геохимических, трофических, изменение температурного режима
в связи с разным затенением поверхности почвы. Однако именно градиент влажности в катенах является первичной причиной наблюдаемых изменений, зачастую он и наиболее выражен. Поэтому на основе распределения животных в пределах катены принято судить о предпочтениях видов по отношению к влажности, отдавая отчет в том, что наблюдаемое распределение в действительности обусловлено совокупностью различных факторов и влажность - лишь наиболее вероятная причина его неоднородности (Мордкович, Любечанский, 2010).
Гидротермические преференции определяют распределение видов не только в пределах катены, но и по биотопам, высотным поясам, отчасти эти предпочтения влияют и на общую конфигурацию ареалов. Таким образом, на основе распределения видов почвенных животных в различных масштабах (на уровне биогеоценоза, региона и на межрегиональном уровне) можно проводить оценку их экологических предпочтений; оценки, полученные на основе распределения в различном масштабе, целесообразно сопоставить между собой.
В настоящем сообщении рассматривается распределение двупарноногих многоножек по катенам южных склонов в лесостепи Краснощековского известнякового массива (Северо-Западный Алтай, Алтайский край, Тигирекский заповедник, Ханхаринский участок). На основе полученных данных сделаны предположения о предпочтениях видов диплопод по отношению к режиму влажности. Для сравнения оценка экологических предпочтений отмеченных на катенах видов сделана на основе данных об их распределении по биотопам, высотным поясам Тигирецкого хребта и об их ареалах.
В лесостепных низкогорьях Северо-Западного Алтая на склонах формируется пестрая мозаика местообитаний, включающая облесенные, закустаренные, высокотравные, луговые и степные участки. Характер распределения этих участков определяется, по-видимому, преимущественно количеством поступающего тепла (экспозиция склона) и количеством влаги (положение на катене).
Материалы и методы. Работа проведена в левобережье Драгунского ручья (Ш1°11'; Е82°58'). На южных склонах здесь развиваются, по мере перехода от верхних частей склонов к средним и нижним, петрофитные, луговые степи и заросли высокотравья. Учеты диплопод проведены летом 2015 года почвенными ловушками (Гиляров, 1987). Данный метод не дает оценки численности беспозвоночных, а демонстрирует лишь их динамическую плотность. Это связано с различными шансами попадания в ловушки разных видов, в зависимости от их подвижности и ярусного распределения, а также с изменениями активности животных в зависимости от погодных условий. Однако почвенные ловушки позволяют выявить места наибольшего скопления особей учтенных видов, т.е. оптимальные и пессимальные участки (Тихомирова, 1975). Именно это и требуется для анализа распределения видов по катене.
В качестве ловушек использовали пластиковые стаканы объемом 0,25 л. Их вкапывали в почву таким образом, чтобы верхний край находился на уровне поверхности почвы. Зазор между краями стакана и почвой тщательно заделывали. Ловушки устанавливали по 5 штук в каждой позиции каждого профиля (см. ниже), на расстоянии 5 м друг от друга. В качестве фиксатора использовали 3% формалин.
Ловушки экспонировали по 10 суток в июне и в августе (20-30.06.2015 и 15-25.08.2015). Как в начале, так и в конце лета период проведения учетов пришелся на сухую, жаркую погоду - в обе декады осадки практически полностью отсутствовали (Гармс, 2017). В целом таяние снега в весенний период обусловливает более высокий запас влаги в почве в начале лета.
Почвенные ловушки устанавливали на трех склонах (профилях), расстояние между которыми не превышало 300 м (рис. 1). Перепад высот на первом склоне находится в диапазоне 800-870 м над ур. м., на втором - 870 - 920 м над ур. м. (этот склон представляет собой продолжение первого склона, начинающееся с выположенного, слегка вогнутого водораздельного участка; судя по растительности, этот выположенный участок представляет собой аккумулятивную позицию катены), на третьем - от 890 до 930 м над ур. м. Первые два склона выпуклые, третий - вогнутый.
На каждом из склонов были выбраны по 5 позиций (от верхней до нижней части склона), в каждой позиции было установлено по 5 ловушек (рис. 2). Таким образом, одновременно работали по 75 ловушек.
Для каждой позиции каждого профиля были составлены списки видов наиболее многочисленных растений, указана высота ярусов растительности и их общее проективное покрытие (ОПП).
Рис. 1. Расположение обследованных профилей на Ханхаринском участке заповедника. Т1-Т3 - номера профилей, Р1-Р5 - номера позиций профилей.
Эта работа сделана первым автором при консультативной помощи к.б.н. П.В. Голякова (Тиги-рекский заповедник) и к.б.н. М.В. Бочарникова (МГУ им. Ломоносова).
Статистическая обработка. Данные для каждой позиции усреднены с расчетом среднего арифметического и его стандартной ошибки (п=3).
Для оценки выравненности сообщества использован индекс Симпсона (S=D-1, где D - индекс доминирования; D=E(nl/n)2, где п - суммарное обилие, а - обилие 1-го вида) (Мэгарран, 1992).
Ниже приведены характеристики выделенных позиций катен (обобщенные для трех обследованных профилей).
Рис. 2. Внешний вид профиля № 3. Точками и цифрами обозначены позиции профиля. Фото Т.М. Круговой.
Позиция 1. Профиль 1: N51°11'09.4"; E82°58'29.1"; профиль 2: N51°11'18.69"; E82°58'35.05"; профиль 3: N51°11'33.3''; У82°58'43.9''. Петрофитная разнотравно-осоково-злаковая (ковыль, овсец) кустарниковая степь. Кустарниковый ярус до 20 см в высоту, ОПП - от 1 до 20% (Spiraea trilobata, Cotoneaster melanocarpus). ОПП травостоя 20-50%, высота первого яруса - 50-70 см, второго -30 см (Helictotrichon altaicum, Stipa pennata, Carex duriuscula; Peucedanum morisonii, Filipendula vulgaris, Iris ruthenica, Allium nutans, Aster alpinus, Patrinia sibirica, Orostachis spinosa, Thymus sp., Polygala hybrida, Dianthus versicolor; на первом склоне также Euphorbia sp., Campanula sibirica, Er-itrichum sp., Polygala sibirica, Stelleropsis altaica, Onosma simlicissima, Thalictrum petaloideum, Alis-sum obovatum, Achyrophorus maculatus, Galium verum, Coeloglossum viride, Allium rubrum, Gypsophila altissima; на втором - Iris bloudowii, Centaurea sibirica; на третьем - Kitagawia baicalensis, Bupleurum aureum, Gypsophila altissima, Galium verum, Veronica incana, Pulsatilla patens). Подстилка (травяной опад) мощностью 0.5 см, подстилка покрывает около 40% поверхности почвы. Многочисленные каменистые выходы.
Позиция 2. Профиль 1: N51°11'08.2''; E82°58'27.2''; профиль 2: N51°11'18.40''; E82°58'34.10''; профиль 3: N51°11'32.3''; E82°58'44.8''. Разнотравно-осоково-овсецовая кустарниковая степь (на третьем склоне - разнотравно-овсецовая луговая степь). Кустарниковый ярус до 30 см в высоту, ОПП - 3-10% (Spiraea trilobata, Cotoneaster melanocarpus, Rosa spinosissima). ОПП травостоя 60%, высота первого яруса - 50-70 см, второго - 20-40 см (Helictotrichon altaicum, Stipa pennata, Carex duriuscula; Peucedanum morisonii, Sanguisorba officinalis, Iris ruthenica, Galium verum, Galium boreale, Scutellaria supina, Onobrychis arenaria, Pulsatilla patens, Thymus sp.; на первом склоне также Campanula sibirica, Phlomis tuberosa, Thalictrum petaloideum, Stelleropsis altaica, Aster alpinus, Alis-sum obovatum, Euphorbia sp., Onosma simlicissima, Gymnadenia conopsea, Vicia sp., Tanacetum sp., на втором - Bupleurum aureum, Filipendula vulgaris, Vicia cracca, Thymus sp., Centaurea sibirica, Veronica spicata, Orobanche alsatica; на третьем - Kitagawia baicalensis, Artemisia sp., Filipendula vul-
garis, Origanum vulgare, Bupleurum aureum, Tanacetum sp., Allium nutans, Centaurea sibirica, Veronica incana, Potentilla chrysantha, Orostachys spinosa, Primula macrocalyx). Подстилка (травяной опад) мощностью 0.5 см, подстилка покрывает около 80% поверхности почвы. Каменистые выходы.
Позиция 3. Профиль 1: N51°11'05.4"; E82°58'27.8"; профиль 2: N51°11'16.30"; E82°58'33.20"; профиль 3: N51°11'31.3''; E82°58'46.6''. Разнотравные, луговые и кустарниковые луговые ассоциации. Кустарниковый ярус до 50 см в высоту, ОПП - 5-15% (Spiraea trilobata, Cotoneaster melanocarpus, Rosa spinosissima). ОПП травостоя 60-90%, высота первого яруса - 70-80 см, второго - 20-50 см (Helictotrichon altaicum, Carex duriuscula; Iris ruthenica, Sanguisorba officinalis, Origanum vulgare, Bupleurum aureum, Tanacetum sp., Artemisia sp., Filipendula vulgaris, Onosma simlicissima, Potentilla chrysantha, Galium verum, Galium boreale, Vicia unijuga; на первом склоне также Stipa pennata, Euphorbia lutescens, Achyrophorus maculatus, Centaurea sibirica, Peucedanum morisonii, Phlomis tuberosa, Campanula sibirica, Allium nutans, Rubus saxatilis, Thesium sp., Gymnadenia conopsea; на втором склоне -Calamagrostis sp., Thalictrum petaloideum, Onobrychis arenaria, Achillea sp.; на третьем - Poa sp., Pedicularis sp., Gypsophila altissima, Veronica spicata). Подстилка (травяной опад) мощностью 1 см, подстилка покрывает около 100% поверхности почвы. Немногочисленные каменистые выходы.
Позиция 4. Профиль 1: N51°11''03.1''; E82°58'27.8''; профиль 2: N51°11'13.7''; E82°58'32.8''; профиль 3: N51°11'30.1''; E82°58'46.7''. Кустарниковая луговая ассоциация (на третьем склоне -разнотравно-злаковый луг). Кустарниковый ярус до 60 см в высоту, ОПП - 10-15% (на третьем склоне - до 30 см в высоту) (Rosa spinosissima, Spiraea trilobata, Cotoneaster melanocarpus). ОПП травостоя 90-95%, высота 40-70 см (на третьем склоне - 30-50 см) (Dactylis glomerata, Sanguisorba officinalis, Origanum vulgare, Tanacetum sp., Iris ruthenica, G. verum, Potentilla chrysantha; на первом склоне также Calamagrostis arundinacea, Poa sp., Bromis sp., Achyrophorus maculatus, Dracoceph-alum ruyschiana, Galium boreale, Cruciata krylovii, Achillea sp., Primula macrocalyx, Pulsatilla patens, Gypsophila altissima, Thalictrum simplex, Veronica krylovii; на втором склоне также Helictotrichon altaicum, Carex macroura, Filipendula vulgaris, Rubus saxatilis, Artemisia sp., G. boreale, Thalictrum petaloideum, Vicia unijuga, Bistorta sp., Chamerion angustifolium; на третьем - Helictotrichon altaicum, Carex macroura, Calamagrostis sp., Phlomis tuberosa, Artemisia sp., Thalictrum petaloideum, Bistorta sp., Geranium sp., Onobrychis arenaria, Vicia unijuga). Подстилка (травяной опад) мощностью 1 см, подстилка покрывает около 100% поверхности почвы.
Позиция 5. Профиль 1: N51°11'01.8''; E82°58'28.0''; профиль 2: N51°11'11.1''; E82°58'31.3''; профиль 3: E51°11'27.8''; E82°58'45.1''. Высокотравная ассоциация (на втором склоне - кустарниковая мезофитная ассоциация). Кустарниковый ярус до 200 см в высоту, ОПП - 20% (Lonicera tatarica, Rosa spinosissima) (на третьем склоне кустарниковый ярус не выражен). ОПП травостоя 80-95%, высота 100-180 см (Dactylis glomerata, на первом склоне также Bromopsis inermis, Festuca sp., Ser-ratula coronata, Urtica dioica, Clematis integrifolia, Hesperis sibirica, Bupleurum aureum, Cirsium sp., Senecio sp., Galium boreale, Phlomis tuberosa, Polemonium coeruleum, Hypericum sp., на втором склоне -Chamerion angustifolium, Thalictrum petaloideum, Throllius asiaticus, Origanum vulgare, на третьем -Filipendula ulmaria, Chamerion angustifolium, Cirsium sp., Ptarmica sp., Thalictrum petaloideum, Bupleurum aureum, Potentilla chrysantha, Geranium pratense, Bistorta sp., Origanum vulgare, Phlomis tuberosa, Lilium martagon, Sanguisorba officinalis). Подстилка (травяной опад) мощностью 1 см, подстилка покрывает около 100% поверхности почвы.
Информация о распределении видов по территории Тигирекского заповедника и его охранной зоны приведена на основе данных, полученных авторами в ходе всех количественных учетов, проведенных здесь в 2013-2017 гг. Всего учетами охвачено 83 локалитета:
Низкогорная лесостепь
ЛС1 Кустарниковая ковыльно-петрофитно-разнотравная степь. Ю склон г. Чайная, N51°07'48,9''; E83°01'14,7''. Почвенные ловушки: 30.06-05.07.2013 (n=10).
ЛС2 Кустарниковая ковыльная петрофитная разнотравно-полынная степь. Ю склон г. Кирпичная сопка, N51°08'02,4''; E83°02'42,5''. Почвенные ловушки: 01-04.05.2013 (n=15); 01-06.07.2013 (n=10).
ЛС 3 Заросли кустарников. Подножие Ю склона г. Кирпичная сопка, N51°08'02''; E83°02'38''. Почвенные пробы 50x50 см: 10.07.2013 (n=8). Почвенные ловушки: 01-04.05.2013 (n=15); 01-06.07.2013 (n=10).
ЛС 4 Заросли кустарников. Нижняя часть Ю склона г. Чайная, Ш1°07'38''; Е 83°01'41". Почвенные пробы 50x50 см: 05.07.2013 (п=8). Почвенные ловушки: 02-07.07.2013 (п=10).
ЛС 5 Лиственнично-березовый редкостойный закустаренный лес. В склон г. Козырь, Ш1°09'09''; Е83°01'11''. Почвенные пробы 50x50 см: 02.07.2013 (п=8). Почвенные ловушки: 02-07.07.2013 (п=10).
ЛС 6 Парковый лиственничный лес. В склон г. Козырь, Ш1°09'08,1''; Е83°01'11,8''. Почвенные ловушки: 18-28.05.2013 (п=5); 29.08-08.09.2014 (п=5).
ЛС 7 Парковый лиственничный лес. В склон г. Козырь, Ш1°09'04,5''; Е83°01'13,7''. Почвенные ловушки: 18-28.05.2013 (п=5); 29.08-08.09.2014 (п=5).
ЛС 8 Долинный березовый лес. Левый берег р. Малый Тигирек, Ш1°08'30,5''; Е83°02'43,4''. Почвенные пробы 50x50 см: 04.07.2013 (п=8). Почвенные ловушки: 01-06.07.2013 (п=5); 18-28.05.2013 (п=10); 29.08-08.09.2014 (п=5).
ЛС 9 Долинный березовый лес. Правый берег р. Малый Тигирек, Ш1°08'45,1''; Е83°02'34,0''. Почвенные ловушки: 18-28.05.2013 (п=5); 29.08-08.09.2014 (п=5).
ЛС 10 Заросли кустарников. Нижняя часть В склона г. Чайная, Ш1°08'07,3''; Е83°02'29,4''. Почвенные ловушки: 18-28.05.2013 (п=5); 29.08-08.09.2014 (п=5).
ЛС 11 Заросли кустарников. Правый берег р. Малый Тигирек, Ш1°08'51,9''; Е83°02'33,7''. Почвенные ловушки: 18-28.05.2013 (п=5); 29.08-08.09.2014 (п=5).
ЛС 12 Закустаренный залежный луг. Окр. г. Шляпная и г. Козырь, Ш1°08'40''; Е83°00'20''. Почвенные ловушки: 18-28.05.2013 (п=50); 29.08-08.09.2014 (п=50).
ЛС 13 Гарь на месте лиственничного леса. Водораздел ручья Драгунского и р. Ханхара, Ш1°11'34.1''; Е82°58'44.4''. Ручной сбор: июнь-июль 2014 г.
ЛС 14 Петрофитно-разнотравно-осоково-ковыльная кустарниковая степь. Левобережье р. Драгунский ключ, Ш1°11'09.4''; Е82°58'29.1''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=5); 15-25.08.2015 (п=4).
ЛС 15 Разнотравно-осоково-овсецовая кустарниковая степь. Левобережье р. Драгунский ключ, Ш1°11'08.2''; Е82°58'27.2''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=5); 15-25.08.2015 (п=5).
ЛС 16 Разнотравная ассоциация. Левобережье р. Драгунский ключ, Ш1°11'05.4''; Е82°58'27.8''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=5); 15-25.08.2015 (п=5).
ЛС 17 Лугово-кустарниковая ассоциация. Левобережье р. Драгунский ключ, Ш1°11'03.1''; Е82°58'27.8''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=5); 15-25.08.2015 (п=5).
ЛС 18 Высокотравная ассоциация. Левобережье р. Драгунский ключ, Ш1°11'01.8''; Е82°58'28.0''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=5); 15-25.08.2015 (п=5).
ЛС 19 Кустарниковая петрофитная разнотравно-осоково-овсецовая степь. Левобережье р. Драгунский ключ, Ш1°11'18.69''; Е82°58'35.05''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=5); 15-25.08.2015 (п=2). Почвенные пробы 50x50 см (п=4), 17.08.2016.
ЛС 20 Кустарниковая разнотравно-осоково-овсецовая степь. Левобережье р. Драгунский ключ, Ш1°11'18.40''; Е82°58'34.10''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=5); 15-25.08.2015 (п=5).
ЛС 21 Кустарниковая луговая ассоциация. Левобережье р. Драгунский ключ, Ю1°11'16.30''; Е82°58'33.20''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=4); 15-25.08.2015 (п=4).
ЛС 22 Кустарниковая луговая ассоциация. Левобережье р. Драгунский ключ, Ш1°11'13.7''; Е82°58'32.8''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=5); 15-25.08.2015 (п=5).
ЛС 23 Кустарниковая мезофитная ассоциация. Левобережье р. Драгунский ключ, Ш1°11'11.1''; Е82°58'31.3''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=5); 15-25.08.2015 (п=4).
ЛС 24 Разнотравно-осоково-ковыльно-овсецовая степь с кизильником. Левобережье р. Драгунский ключ, Ш1°11'33.3''; Е82°58'43.9''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=5); 15-25.08.2015 (п=4).
ЛС 25 Разнотравно-овсецовая луговая степь. Левобережье р. Драгунский ключ, Ш1°11'32.3''; Е82°58'44.8''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=5); 15-25.08.2015 (п=4).
ЛС 26 Луговая степь. Левобережье р. Драгунский ключ, Ш1°11'31.3''; Е82°58'46.6''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=4); 15-25.08.2015 (п=4).
ЛС 27 Разнотравно-злаковый луг. Левобережье р. Драгунский ключ, Ш1°11'30.1''; Е82°58'46.7''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=5); 15-25.08.2015 (п=4).
ЛС28 Высокотравная ассоциация. Левобережье р. Драгунский ключ, Е51°11'27.8''; Е82°58'45.1''. Почвенные ловушки: 20-30.06.2015 (п=5); 15-25.08.2015 (п=4).
ЛС 29 Березово-лиственничный закустаренный лес. Водораздел р. Ханхара и ручья Драгунский, Ш1°11'31.75''; Е 82°58'22.79''. Почвенные пробы 50x50 см: 18.08.2016 (п=5).
ЛС 30 Березово-лиственничный закустаренный лес. Водораздел р. Ханхара и ручья Драгунский, Ш1°11'35.36''; Е82°58'48.26''. Почвенные пробы 50x50 см: 19.08.2016 (п=5).
ЛС 31 Высокотравный луг. Левобережье ручья Драгунский, Ш1°11'01.11''; Е82°58'29.57''. Почвенные пробы 50x50 см: 16-17.08.2016 (п=5).
ЛС 32 Заросли кустарников. Подножие З склона г. Козырь, Ш1°09'26.54''; Е83°00'01.59''. Почвенные пробы 50x50 см: 29-30.08.2016 (п=5).
ЛС33 Петрофитная кустарниковая степь. Окрестности пещеры Страшной, Ш1°11'29.98»; Е83° 4'35.99». Ручной сбор: 19.08.2016. Нижняя часть горно-лесного пояса.
ГЛН 1 Черневая тайга. Окр. с. Камышинка, Ш1°07'00.4''; Е83°06'55.8''. Почвенные ловушки: 18.06-03.07.2016 (п=6); 11.08-03.09.2016 (п=7).
ГЛН 2 Черневая тайга. Окр. с. Камышинка, Ш1°07'04.1''; Е83°06'51.8''. Почвенные ловушки: 18.06-03.07.2016 (п=7); 11.08-03.09.2016 (п=7).
ГЛН3 Черневая тайга. Средняя часть СВ склона г. Львиный камень, Ю1°07'26,2''; Е83°02'07,8''. Почвенные ловушки: 02-18.06.2015 (п=8); 11-27.08.2015 (п=7); 21.06-05.07.2016 (п=7); 11.08-03.09.2016 (п=2).
ГЛН 4 Черневая тайга. Нижняя часть СВ склона г. Львиный камень, Ш1°07'29,2''; Е83°02'12,5''. Почвенные ловушки: 18-28.05.2014 (п=5); 02-18.06.2015 (п=8); 11-27.08.2015 (п=7); 21.06-05.07.2016 (п=7); 11.08-03.09.2016 (п=3).
ГЛН 5 Черневая тайга. Нижняя часть С склона г. Львиный камень, Ш1°07'14,9''; Е83°00'29,3''. Почвенные пробы 50x50 см: 03.07.2013 (п=8). Почвенные ловушки: 19-29.05.2014 (п=5); 02-18.06.2015 (п=8); 12-27.08.2015 (п=7); 21.06-05.07.2016 (п=5); 11.08-02.09.2016 (п=5).
ГЛН 6 Черневая тайга. Левобережье р. Малая Амелиха, Ш1°03'56.0''; Е 82°46'31.7''. Почвенные ловушки: 18.06-02.07.2016 (п=7).
ГЛН 7Черневая тайга. Левобережье р. Малая Амелиха, Ш1°03'51.0''; Е 82°46'40.1''. Почвенные ловушки: 18.06-03.07.2016 (п=7).
ГЛН 8 Черневая тайга. Правобережье р. Белая, З склон, Ш1°01'12,3''; Е82°45'58,7''. Почвенные ловушки: 01-16.06.2015 (п=7).
ГЛН 9 Черневая тайга. Левобережье р. Белая, плоский водораздел, Ш0°59'48,5''; Е82°45'52,3''. Почвенные ловушки: 01-16.06.2015 (п=8); 13-28.08.2015 (п=7); 18.06-02.07.2016 (п=7).
ГЛН 10 Черневая тайга. Левобережье р. Белая, средняя часть З склона, N51° 00'13.6''; Е82°45'47.8''. Почвенные ловушки: 28.05-05.06.2013 (п=12); 01-09.06.2014 (п=12); 20-28.08.2014 (п=12).
ГЛН 11 Черневая тайга. Левобережье р. Белая, нижняя часть З склона, N51° 0'14.0''; Е82°45'45.0''. Почвенные ловушки: 01-09.06.2014 (п=12); 20-28.08.2014 (п=12); 01-16.06.2015 (п=7); 13-28.08.2015 (п=7); 18.06-02.07.2016 (п=7).
ГЛН 12 Поляна с высокотравьем в черневой тайге. Левобережье р. Белая, средняя часть З склона, N51° 0'15.31''; Е82°45'47.04''. Почвенные ловушки: 28.05-05.06.2013 (п=12); 01-09.06.2014 (п=12); 20-28.08.2014 (п=12).
ГЛН 13 Черневая тайга. Левобережье р. Белая, верхняя часть С склона, N51° 0'16.6''; Е82°45'49.8''. Почвенные ловушки: 28.05-05.06.2013 (п=12).
ГЛН 14 Черневая тайга. Нижняя часть С склона г. Львиный камень, Ш1°07'30.2''; Е83°00'34.1''. Почвенные пробы 50x50 см: 17-22.06.2017 (п=7). Почвенные ловушки: 27.04-14.05.2017 (п=4); 21.08-17.09 2017 (п=7).
ГЛН 15 Черневая тайга. Нижняя часть С склона г. Львиный камень, Ш1°07'24.5''; Е83°00'30.2''. Почвенные пробы 50x50 см: 22.06.2017 (п=5). Почвенные ловушки: 27.04-14.05.2017 (п=6); 21.08-17.09 2017 (п=8).
ГЛН 16 Черневая тайга. Средняя часть С склона г. Львиный камень, левобережье р. Дегтярный ключ, Ш1°06'52.2''; Е83°00'57.0''. Почвенные пробы 50x50 см: 29.06.2017 (п=5). Почвенные ловушки: 14.05-04.06.2017 (п=6); 23.08-17.09 2017 (п=7).
ГЛН 17 Черневая тайга. Средняя часть С склона г. Львиный камень, левобережье р. Дегтярный ключ, Ш1°06'53.6''; Е83°01'00.8''. Почвенные пробы 50x50 см: 29.06.2017 (п=5). Почвенные ловушки: 14.05-04.06.2017 (п=6); 23.08-17.09 2017 (п=7). Верхняя часть горно-лесного пояса.
ГЛВ 1 Пихтовый лес. Верхняя часть СВ склона г. Львиный камень, Ш1°05'46.1''; Е83°00'44''. Почвенные пробы 50x50 см: 15-20.07.2013 (п=8). Почвенные ловушки: 15-25.07.2013 (п=10).
ГЛВ 2 Заболоченная поляна в березовом криволесье. Долина р. Холодный ключ, Ш1°04'58.3''; Е83° 0'24,2''. Почвенные пробы 50x50 см 15-20.07.2013 (п=8). Почвенные ловушки: 15-25.07.2013 (п=10).
ГЛВ 3 Зарастающий курумник. Левобережье р. Холодный ключ, Ш1°04'23.7''; Е82°59'58,2''. Почвенные пробы 50x50 см: 15-20.07.2013 (п=8). Почвенные ловушки: 15-25.07.2013 (п=10).
ГЛВ 4 Березовое криволесье. Долина р. Холодный ключ, Ш1°05'04.1''; Е83° 0'27''. Почвенные пробы 50x50 см: 15-20.07.2013 (п=8). Почвенные ловушки: 15-25.07.2013 (п=10).
ГЛВ 5 Пихтово-березовый лес. Долина р. Холодный ключ, Ш1°04'43.1''; Е83° 0'04''. Почвенные пробы 50x50 см: 15-20.07.2013 (п=8). Почвенные ловушки: 15-25.07.2013 (п=10).
ГЛВ 6 Пихтовый лес. Верхняя часть СВ склона г. Львиный камень, Ш1°06'20.2''; Е83°01'02.8''. Почвенные пробы 50x50 см: 22-24.06.2017 (п=5). Почвенные ловушки: 14.05-04.06.2017 (п=6); 23.08-17.09 2017 (п=7).
ГЛВ 7 Пихтовый лес. Верхняя часть С склона г. Львиный камень, Ш1°06'22.1''; Е83°01'07.0''. Почвенные пробы 50x50 см: 24.06.2017 (п=5). Почвенные ловушки: 14.05-04.06.2017 (п=6); 23.08-17.09 2017 (п=5).
ГЛВ 8 Березовое криволесье. Долина р. Холодный ключ, Ш1°04'51.5''; Е83°00'17.9''. Почвенные пробы 50x50 см: 18.06.2017 (п=5). Почвенные ловушки: 06-18.06.2017 (п=4); 23.08-17.09 2017 (п=7).
ГЛВ 9 Березовое криволесье. Долина р. Холодный ключ, Ш1°04'54.6''; Е83°00'21.7''. Почвенные пробы 50x50 см: 18.06.2017 (п=5). Почвенные ловушки: 06-18.06.2017 (п=4); 23.08-17.09 2017 (п=7). Субальпика
С1 Мелкотравный субальпийский луг. Левобережье р. Бабий Ключ, Ю1°02'47,9''; Е82°58'15,1''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=4).
С2 Мелкотравный субальпийский луг. Левобережье р. Бабий Ключ, Ю1°02'43,3''; Е82°57'44,3''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=3).
С 3 Мелкотравный субальпийский луг. Левобережье р. Большой Тигирек (Гладкая грива), Ш1°03'16,7''; Е82°58'48,7''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=3).
С 4 Субальпийское высокотравье. Правобережье р. Иркутка, N51°02'26,60''; Е82°57'59,4''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=3).
С 5 Субальпийское высокотравье. Правобережье р. Иркутка, Ш1°02'33,60''; Е82°58'05,20''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=4).
С 6 Субальпийское высокотравье. Левый берег р. Бабий Ключ, Ш1°02'55,00''; Е82°58'40,00''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=3).
С 7 Кедрово-березово-пихтовое редколесье. Левобережье р. Бабий Ключ, Ш1°02'59,6''; Е82°57'20,2''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=3).
С 8 Березовое редколесье. Левобережье р. Бабий Ключ, Ш1°02'43,8''; Е82°57'30,3''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=4).
С 9 Куртина деревьев среди высокотравного луга (береза, пихта, кедр). Водораздел р. Бабий Ключ и р. Большой Тигирек, Ш1°03'19,5''; Е82°58'48,2''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=3).
С 10 Пихтовое редколесье. Правобережье р. Иркутка, Ш1°02'35,1''; Е82°57'36,5''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=3).
С 11 Пихтово-кедровое редколесье. Правый борт р. Иркутка, Ш1°02'36,6''; Е82°57'58,4''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=4).
С 12 Куртина деревьев среди высокотравья (пихта). Правый борт р. Иркутка, Ю1°02'21,4''; 82°58'11,1''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=3).
С 13 Моховая тундра. Водораздел рек Бабий Ключ и Крохалиха, Ю1°02'46,1''; Е82°57'19,4''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=3).
С14 Дриадовая каменистая тундра. Водораздел рек Бабий Ключ и Большой Тигирек, Ш1°03'08,5''; Е82°59'02,8''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=3).
С 15 Моховая тундра. Водораздел рек Большой Тигирек, Бабий Ключ и Иркутка. Ш1°02'57,7''; Е82°59'24,5''. Почвенные ловушки: 28.07-07.08.2014 (п=4).
С16 Моховая тундра с кустарничками. Водораздел рек Иркутка, Большой Тигирек, Бабий Ключ, Ш1°02'50.8''; Е82°59'58.7''. Почвенные пробы 50x50 см: 03-04.07.2017 (п=5). Почвенные ловушки: 05.06-02.07.2017 (п=5); 22.08-18.09 2017 (п=6).
С 17 Моховая тундра с кустарниками и кустарничками. Водораздел рек Иркутка, Большой Тигирек, Бабий Ключ. Ш1°02'54.4''; Е82°59'56.6''. Почвенные пробы 50x50 см: 04.07.2017 (п=5). Почвенные ловушки: 05.06-02.07.2017 (п=6); 22.08-18.09 2017 (п=8).
С 18 Пихтово-кедровое редколесье. Водораздел рек Большой Тигирек и Бабий Ключ, Ш1°03'08.8''; Е82°58'44.1''. Почвенные пробы 50x50 см: 05-06.07.2017 (п=5). Почвенные ловушки: 05.06-02.07.2017 (п=4); 22.08-18.09 2017 (п=3).
С19 Березово-кедровое редколесье. Водораздел рек Большой Тигирек и Бабий Ключ. Ш1°03'08.7''; Е82°58'39.5''. Почвенные пробы 50x50 см: 06.07.2017 (п=5). Почвенные ловушки: 05.06-02.07.2017 (п=4); 22.08-18.09 2017 (п=8).
С 20 Субальпийское высокотравье. Левобережье р. Большой Тигирек (Гладкая грива), Ш1°03'22.5''; Е82°59'11.9''. Почвенные пробы 50x50 см: 07-08.07.2017 (п=5). Почвенные ловушки: 02-19.07.2017 (п=6); 22.08-18.09 2017 (п=2).
С 21 Субальпийское высокотравье. Левобережье р. Большой Тигирек (Гладкая грива), Ш1°03'20.7'', Е82°59'24.5''. Почвенные пробы 50x50 см: 17.07.2017 (п=5).
С 22 Заросли черники. Левобережье р. Большой Тигирек (Гладкая грива), Ш1°03'25.3''; Е82°59'13.5''. Почвенные ловушки: 02-19.07.2017 (п=5).
С 23 Мелкотравный субальпийский луг. Левобережье р. Большой Тигирек (Гладкая грива), N51°03'24.2''; Е82°59'21.3''. Почвенные пробы 50x50 см: 08.07.2017 (п=5). Почвенные ловушки: 02-19.07.2017 (п=5); 22.08-18.09 2017 (п=5).
С 24 Мелкотравный субальпийский луг. Левобережье р. Большой Тигирек (Гладкая грива). N51°03'20.5''; Е82°59'26.6''. Почвенные пробы 50x50 см: 17.07.2017 (п=5).
Географическое распространение видов диплопод обсуждается на основе литературных данных (Залесская и др., 1982; Михалева, 2017; Evsyukov, Golovatch, 2013; Nefediev, 2018).
Результаты. Проведенные учеты выявили для обследованных катен южных склонов левобережья Драгунского ручья обитание 5 видов двупарноногих многоножек (табл.), из которых 2 вида являются новыми для науки. Видовую принадлежность нитеносцев рода Altajosoma удалось идентифицировать только по экземплярам, собранным в конце лета; в данный момент нельзя с уверенностью утверждать, этот ли вид был отмечен нами в июне. Наиболее регулярно в учетах встречался Megaphyllum sjaelandicum: как в июне, так и в августе он отмечен на всех позициях катены, причем на позициях 3 и 4 - на каждом из профилей.
Число видов и особенно динамическая плотность диплопод в июне оказались ниже, чем в августе: соответственно, 4 и 5 видов, 4,8 и 17,0 экз./100 лов.-сут. (в среднем на всей обследованной территории) (рис. 3). Только в августе отмечен Sibiriulus sp. 1. Динамическая плотность в конце лета возросла особенно резко для M. sjaelandicum (от 3,7 до 16,0 экз./100 лов.-сут.); Leptoiulus И-girek и Altajosoma sp., напротив, стали встречаться реже. В целом в июне сообщество сравнительно более выровнено, особенно на нижней позиции катены (динамическая плотность всех отмеченных видов сопоставима): индекс Симпсона в целом в сообществе составляет 0,37, на позиции 5 - 0,64. В августе все виды, кроме M. sjaelandicum, встречаются единично (индекс Симпсона для сообщества в целом - 0,10, на каждой из позиций - не более 0,35) (рис. 3).
Среди обследованных позиций катены наибольшей динамической плотностью диплопод как в июне, так и в августе выделяется позиция 4 (луговые ассоциации); почти так же многочисленны эти животные на позиции 5 (в высокотравных и кустарниковых мезофитных ассоциациях). Меньше всего двупарноногих многоножек собрано на верхней позиции (в петрофитной разнотравно-осоково-злаковой кустарниковой степи) (рис. 4). Видовое богатство в пределах катены в июне выше исключительно в нижних позициях (по 3 вида на позициях 4 и 5); выше встречается только
M. sjaelandicum. В августе, напротив, видовое богатство на всех позициях составляет 2-3 вида (за исключением наиболее бедной в этот момент позиции 4).
Наиболее обычный на обследуемой территории M. sjaelandicum встречался на всех позициях катены, включая самые засушливые, верхние. Наиболее многочисленным он был все же в нижней части профиля - в луговых ассоциациях четвертой позиции. Интересно, что наибольшая динамическая плотность для этого вида зарегистрирована на втором склоне - самом сухом (большая абсолютная высота, выпуклый склон) (рис. 5).
В июне остальные виды (Leptoiulus tigirek, Schizoturanius dmitriewi, Altajosoma sp.) встречались исключительно на двух нижних позициях катены. В августе, напротив, единичные встречи малочисленных видов имели место на всех позициях (кроме четвертой).
Таблица
Видовой состав и динамическая плотность диплопод на обследованных катенах,
экз./100 лов.-сут. (m±SE, п=3)
Вид июнь август
П1 П2 П3 П4 П5 П1 П2 П3 П4 П5
Megaphyllum sjaelandicum (МешеП, 1868) 0,7 ±0,7 4,0 ±4,0 4,7 ±2,3 6,0 ±3,1 2,7 ±2,7 3,3 ±1,9 5,3 ±1,5 12,0 ±1,0 28,7 ±13,4 19,3 ±7,2
Leptoiulus tigirek М1кИа!^а, Nefediev, Nefedieva, Dyachkov, 2015 - - - - 2,7 ±1,8 0,7 ±0,7 - - - 0,7 ±0,7
Sibiriulus sp. 1 - - - - - - 0,7 ±0,3 - - -
Schizoturanius dmitriewi (Timotheew, 1897) - - - 0,7 ±0,7 - - 0,7 ±0,3 - - 0,7 ±0,7
Altajosoma sp. - - - 0,7 ±0,7 1,3 ±0,7 - - - - -
Altajosoma sp. 3 - - - - - - - 0,7 ±0,8 - -
число видов 1 1 1 3 3 2 3 2 1 3
динамическая плотность, экз./100 лов.-сут. 0,7 ±0,7 4,0 ±4,0 4,7 ±2,3 7,3 ±2,9 6,7 ±2,4 4,0 ±2,3 6,7 ±1,2 12,7 ±1,6 28,7 ±13,4 20,7 ±7,9
Обсуждение результатов. Зарегистрированные на обследованных катенах значения видового богатства диплопод (5 видов) и их динамической плотности (4,8-17,0 экз./100 лов.-сут.) типичны для данной территории (по сравнению с данными, полученными авторами в других местообитаниях в 2013-2017 гг.). Всего для заповедника известно 11 видов диплопод (в том числе 5 еще не описанных). Динамическая плотность, по данным учетов почвенными ловушками, составляет в различных низкогорных местообитаниях 2-9 экз./100 лов.-сут., в нижней части горно-лесного пояса - 4-19, в его верхней части - до 3, в субальпике - до 21.
Отмеченное в августе увеличение динамической плотности и видового богатства обусловлено, вероятно, взрослением нового поколения животных (Нефедьев, Нефедьева, 2012): к концу лета, приблизившись к взрослому состоянию, многоножки становятся более мобильными и чаще попадают в ловушки (даже редкие виды). Снижение динамической плотности L. tigirek и Altajosoma sp. может быть связано с уменьшением влажности почвы в конце сезона: видимо, эти виды более требовательны к влаге и в засушливый период перемещаются на более влажные участки (например, в лога) или в более глубокие слои почвы.
Рис. 3. Видовое богатство диплопод (число видов, m±SE: рассчитано как среднее для трех обследованных профилей) (А), их общая динамическая плотность (экз./100 лов.-сут., m±SE) (Б) и выравненность сообщества (индекс Симпсона: рассчитан для каждой выделенной позиции профиля по объединенным данным по всем профилям, а также для всего сообщества диплопод обследованной территории по всем данным за каждый сезон) (В)
Возрастание динамической плотности диплопод в нижних позициях катены с большой долей вероятности указывает на ведущую роль дефицита влаги в их распределении на обследуемой территории. Снижение их суммарной локомоторной активности на самой нижней позиции профиля определяется исключительно падением динамической плотности M. sjaelandicum, которое, в свою очередь, указывает на относительную ксерофильность этого вида. Еще более ксерофильным представляется Sibiriulus sp. 1, найденный только на 2 позиции, в разнотравно-осоково-овсецовой кустарниковой степи.
Распределение L. tigirek, S. dmitriewi и Al-tajosoma sp. по катене, отмеченное в июне, однозначно указывает на их более высокую требовательность к влаге. Появление единичных особей этих видов на верхних позициях в августе может быть связано с массовым расселением животных по мере их взросления (отдельные особи мигрировали на не характерные для данных видов участки).
Ландшафтно-биотопическое распределение отмеченных видов диплопод на территории Тигирекского заповедника
Отношение видов к влажности почвы проявляется не только в распределении их по локальной катене, но и в их ландшафтном и биотопическом распределении. Поэтому ниже для видов диплопод, отмеченных в рамках обсуждаемого эксперимента, приведены данные о распределении в пределах Тигирекского заповедника и его охранной зоны и сделаны соответствующие предположения об их гидротермических предпочтениях.
Megaphyllum sjaelandicum распространен в заповеднике повсюду - от низкогорной лесостепи до субальпийских местообитаний. Наиболее обычен он, однако, в низкогорьях. Максимальные показатели численности зарегистрированы для вида на обсуждаемых в настоящей статье катенах южных склонов (точки
ЛС 16, ЛС 17, ЛС 18, ЛС 20, ЛС 21, ЛС 22, ЛС 23, ЛС 25, ЛС 26, ЛС 27), а также в разреженных, закустаренных лиственнично-березовых лесах восточных и северных склонов (ЛС 5, ЛС 6, ЛС 7, ЛС 30), в высокотравье в логах (ЛС 31, ЛС 32), иногда - в зарослях кустарников (ЛС 3, ЛС 4). В нижней части горно-лесного пояса этот вид довольно обычен в долине р. Белой (южный макросклон Тигирецкого хребта: ГЛН 7, ГЛН 8, ГЛН 10, ГЛН11, ГЛН 13).
В верхней части горно-лесного пояса M. sjaelandicum наиболее малочислен и редок, отмечен лишь в пяти точках, три из них представляют верхнюю часть склона - элювиальную позицию катены с наименьшей влагообеспеченностью (ГЛВ 1, ГЛВ 6, ГЛВ 7). Следует отметить, однако, что одна из
П1 П2 ПЗ П4 П5 П1 П2 ПЗ П4 ПЗ
позиция профиля позиция профиля
Рис. 4. Видовой состав и динамическая плотность диплопод на катенах южных склонов.
точек нахождения вида в верхней части горно-лесного пояса - сильно заболоченная поляна (ГЛВ 2). Наконец, в субальпике M. sjaelandicum также довольно малочислен и встречается чаще всего в редколесьях, где влажность почвы ниже за счет транспирации древесной растительностью (С 8, С 10, С 18, С 19). Следует отметить, однако, что больше всего встреч вида в субальпике произошло, наряду с кедрово-пихтовым редколесьем, на переувлажненном пойменном высокотравном лугу в истоке Бабьего Ключа (С 5, С 6).
Таким образом, в Тигирекском заповеднике M. sjaelandicum наиболее обычен в низкогорной лесостепи; в этом поясе, а также в горной тайге охотно занимает сравнительно сухие элювиальные и транзитные позиции катен; в субальпике наиболее обычен в редколесьях. Все это позволяет охарактеризовать его как сравнительно ксерофильный, теплолюбивый вид, так же, как и распределение его на описанных выше катенах южных склонов. Его высокое обилие в некоторых заболоченных биотопах требует, однако, дополнительного объяснения.
Leptoiulus tigirek в Тигирекском заповеднике приурочен почти исключительно к нижней части горно-лесного пояса, где он отмечен во всех обследованных точках. Ниже, в низкогорной лесостепи, встречается лишь в некоторых местообитаниях - в основном закустаренных (ЛС 3, ЛС 10), облесенных (ЛС 6, ЛС 7) или высокотравных (ЛС 18, ЛС 28), при этом показатели учета достигают здесь иногда довольно высоких значений. Наконец, в верхней части горно-лесного пояса L. tigirek не отмечен, а в субальпике зарегистрирован в минимальном количестве среди высокотравья (С 20) и в кедровых редколесьях (С 8). Все приведенные данные указывают на то, что L. tigirek весьма требователен к теплу (почти не встречается в среднегорьях и субальпике) и влаге (в низкогорьях избегает более засушливых открытых местообитаний). Описанное выше распределение вида на катенах южных склонов также согласуется с этой характеристикой.
Schizoturanius dmitriewi в заповеднике и его охранной зоне отмечен только в низкогорьях: в лесостепи и в нижней части горно-лесного пояса. Наибольшие показатели численности зарегистрированы в долинном березовом лесу (ЛС 8). Отсутствие этого вида в сборах, сделанных в верхней части горно-лесного пояса и в субальпике, может указывать на его требовательность к теплу. На его чувствительность к влажности почвы указывает его высокая численность в долинном березняке (которая, впрочем, наблюдалась не ежегодно); это согласуется с тем обстоятельством, что на описанных выше катенах он встречается, главным образом, на нижних позициях.
Altajosoma sp. 3 в заповеднике также ограничен в своем распространении низкогорьями, что позволяет предполагать, что вид требователен к теплу. В лесостепи он отмечен в четырех точках: в лиственнично-березовом лесу и в кустарниковой степи на восточном склоне (ЛС 6 и ЛС 33), на закустаренной залежи на наклонной поверхности делювиально-пролювиального шельфа в долине р. Тигирек (ЛС 13) и на обсуждаемых катенах южных склонов (ЛС 21). В низкогорной тайге вид отмечен на южном макросклоне - в долине р. Белой (как в верхней, так и в нижней части склона останца: ГЛН 10, ГЛН 11, ГЛН 12) и на северном макросклоне Тигирецкого хребта- в черневой тайге в средней части склона (на транзитной позиции катены хребта: ГЛН 17). Все эти данные не позволяют делать
I ОДыгн¡¡иь $р. IА Нор/нота 5р. 3
■ ЛНи/тоттр.
Я-.МюШготш ¿тНйем)
■ Иднрк
■ М^цирЬуМшп ¡¡ас1ппс1кч1л
Рис. 5. Изменчивость видового состава и динамической плотности диплопод на обследованных профилях.
полноценных выводов относительно требований Altajosoma sp. 3 к влажности, однако заметно, что вид не демонстрирует приуроченности к наиболее влажным участкам и, следовательно, не очень влаголюбив.
Sibiriulus sp. 1 отмечен в заповеднике лишь на обсуждаемой катене и в петрофитной кустарниковой степи в долине р. Тигирек (окрестности пещеры Страшной) (ЛС 19, ЛС 20, ЛС 33). Видимо, это весьма ксерофильный и теплолюбивый вид.
Географическое распространение отмеченных видов диплопод
Megaphyllum sjaelandicum в европейской части своего ареала, в более мягком, морском климате, проникает довольно далеко на север (ареал охватывает Центральную и Северную Европу, европейскую часть России, Урал). Восточнее, на юге Западной Сибири, в более континентальном климате, этот вид связан исключительно с предгорными и горными образованиями в составе Алтайской горной страны, отличающимися большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха и почвы. Начиная с Салаирского кряжа на севере, его ареал охватывает южные и юго-восточные районы Алтайского края, включает отдельные географически удаленные места в Республике Алтай и заходит на юг в Казахстанский Алтай (Михалева, 2017; Nefediev, 2018). Из более северных областей, а также из прилежащих более засушливых лесостепных районов юга ЗападноСибирской равнины этот вид не известен. Все это позволяет предположить, что вид скорее теплолюбив (не проникает в континентальном климате на север), чем устойчив к недостатку влаги (в засушливом климате лесостепи Западной Сибири не встречается). Об этом же говорят и имеющиеся из европейской части России сведения об экологических предпочтенияхM. sjaelandicum: Т.Н. Залесская с соавторами характеризуют этот вид как довольно влаголюбивый (Залесская и др., 1982). Вместе с тем, в низкогорьях Северного Алтая (долина реки Чарыш) доминирование M. sjaelandicum отмечено на склонах южной экспозиции (Nefedi-ev et а1., 2018), как и на описанных в настоящей работе катенах. Наиболее вероятно, однако, что в условиях чрезвычайно высокой влажности, характерной для низкогорий северной окраины Алтайской горной страны, для данного вида ограничивающим фактором служит дефицит
тепла, а не влаги. Таким образом, принимая в расчет данные о географическом распространении M. sjaelandicum, можно сделать вывод о требовательности этого вида к теплу, а не о его ксерофильности. Тем не менее, вероятно, M. sjaelandicum все же более устойчив к недостатку влаги по сравнению с другими видами, отмеченными на обследованной катене.
Leptoiulus tigirek до последнего времени считался эндемичным видом, ареал которого охватывал юго-восток Алтайского края и ограничивался Тигирецким хребтом и долиной реки Чарыш (Nefedi-ev, Nefedieva, 2017; Nefediev et а1., 2018). Это послужило одним из оснований для включения этого кивсяка в Красную книгу Алтайского края (Нефедьев, 2016). Новые находки расширяют область распространения вида в Республике Алтай и Восточном Казахстане (Nefediev, 2018). Отсутствие находок вида в прилежащей лесостепи и степи Западно-Сибирской равнины (на более засушливой территории) говорит о требовательности его к влажности. На это же указывают и многолетние исследования L. tigirekв низкогорьях Северного Алтая (окрестности с. Чарышского) -вид доминирует там на склонах северной экспозиции (Nefediev et а1., 2018).
Schizoturanius dmitriewi до последнего времени считался эндемиком Русской равнины (Залесская и др., 1982), распространение которого охватывало территорию, начиная с юга Московской области на юг до Ростовской области, а также Украину (Evsyukov, Go1ovatch, 2013). Недавняя новая находка S. dmitriewi в Тигирекском заповеднике (Нефедьев, Нефедьева, 2018), таким образом, может рассматриваться как один из немногих примеров миграции представителей двупарноногих многоножек из азиатской части России в европейскую. В европейской части ареала этот вид обитает в лесостепной зоне (Залесская и др., 1982); по южной границе области распространения он отмечен исключительно в поймах рек (Evsyukov, Go1ovatch, 2013). Приведенные особенности географического распространения указывают, скорее, на требовательность вида к теплу (как и ограничения его распределения по высотным поясам в Тигирекском заповеднике). Вместе с тем, как его приуроченность к поймам в южной части ареала, так и отмеченная на описанной катене приуроченность к нижней части склонов позволяют считать его мезофилом.
Altajosoma sp. 3 и Sibiriulus sp. 1 известны только в Тигирекском заповеднике.
Заключение. Наиболее ксерофильный, теплолюбивый вид среди отмеченных в настоящем исследовании, судя по всему, - Sibiriulus sp. 1. На обследованных катенах южных склонов он отмечен на позиции 2 (в разнотравно-злаковой кустарниковой степи); кроме этой точки, в заповеднике его встречали в петрофитной кустарниковой степи на восточном склоне; за пределами Тигирекского заповедника не известен. Таким образом, все известные точки его нахождения - весьма теплые, сухие участки.
Altajosoma sp. 3, видимо, также довольно теплолюбив (отмечен только в низкогорьях - в лесостепи и в нижней части горно-лесного пояса). Имеющиеся данные позволяют предполагать, что он не слишком требователен к влаге (мезоксерофил) - поселяется на транзитных позициях катен (как в лесостепи, - в том числе на обследованных катенах южных склонов, - так и в горной тайге).
Высокая динамическая плотность Megaphyllum sjaelandicum на обследованных катенах южных склонов (в целом довольно сухих) наводит на предположение о ксерофильности этого вида. С другой стороны, в ЕвропеM. sjaelandicum проявил себя как влаголюбивый вид. Его географическое распространение указывает в большей мере на требовательность к теплу, нежели на способность переносить дефицит влаги (в мягком климате Европы проникает сравнительно далеко на север, но в Западной Сибири ограничен в своем распространении Алтайской горной страной; на прилежащие сухие пространства лесостепей Западно-Сибирской равнины не выходит). Об этом же говорит и характер его распределения в Тигирекском заповеднике: встречается повсеместно, но наиболее обычен в низкогорной лесостепи; наиболее многочислен в основном в теплых, сухих открытых биотопах и в редколесьях, но в отдельных случаях - и в открытых переувлажненных местообитаниях. В целом во влажном климате северной части Алтая он наиболее многочислен все же на сухих степных склонах. Все это позволяет считать этот вид мезоксерофилом.
Schizoturanius dmitriewi на обследованных катенах южных склонов отмечен преимущественно на нижних позициях, что указывает на его требовательность к влаге (мезофил). Об этом же говорит и характер его распространения в Тигирекском заповеднике (наибольшие показатели численности -в долинном пойменном лесу). Приуроченность к влажным поймам отмечают для этого вида и в
южной части его европейского ареала. Будучи, видимо, довольно теплолюбивым, S. dmitriewi не достигает высокой численности в более влажной горной тайге Тигирекского заповедника, в своем распространении в Европе он не выходит за пределы лесостепной зоны.
Наконец, Leptoiulus tigirek, видимо, наиболее влаголюбив из всех отмеченных видов: на катенах он найден преимущественно в нижних позициях, в заповеднике наиболее многочислен в нижней части горно-лесного пояса, за пределы влажных районов Алтайской горной страны не выходит. В заповеднике L. tigirek встречается преимущественно в низкогорьях, что позволяет предположить, что вид довольно теплолюбив.
Авторы признательны студентам АлтГУ Е.В. Носовой и Ю.Б. Останиной за помощь в проведении полевых исследований, к.б.н. П.В. Голякову (Тигирекский заповедник, Барнаул) и к.б.н. М.В. Бочарникову (МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва) за помощь в наименовании и описании растительности; к.б.н. К.Б. Гонгальскому (ИПЭЭ им. Северцова РАН, Москва) за ценные замечания при подготовке настоящей рукописи.
ЛИТЕРАТУРА
Гармс О. Я. Погода // Летопись природы заповедника «Тигирекский». Книга 13. 2015 год. - Барнаул, 2017. -С. 29-57. - Деп. в ВИНИТИ 26.01.2017 № 10 - В 2017
Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. - М.: Наука, 1987. - С. 9-26.
Залесская Н.Т., Титова Л.П., Головач С.И. Фауна многоножек (Myriapoda) Подмосковья // Почвенные беспозвоночные Московской области. - М.: Наука, 1982. - С. 179-200.
Михалева Е.В. Фауна двупарноногих многоножек (Diplopoda) азиатской части России. - Владивосток: Дальнаука, 2017. - 336 с.
Мордкович В.Г., Любечанский И.И. Экологические группы жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae): сущность, принципы выделения, состав и востребованность // Евразиатский энтомологический журнал, 2010. -№ 9 (2). - С. 195-202.
Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова А.А. Степные катены. - Новосибирск: Наука, 1985. - 115 с.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. - М.: Мир, 1992. - 181 с.
Нефедьев П.С. Лептоюлюс тигирекский - Leptoiulus tigirekMikhaljova, Nefediev, Nefedieva et Dyachkov, 2015 // Красная книга Алтайского края. Том 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. -Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2016. - С. 30-31.
Нефедьев П.С., Нефедьева Ю.С. Особенности сезонной динамики половозрастной структуры популяций двупарноногих многоножек (Diplopoda) в южнотаежных и мелколиственных лесах Западной Сибири // Известия Алтайского гос. ун-та. Биологические науки, 2012. - № 3 (75), Т. 2. - С. 46-48.
Нефедьев П.С., Нефедьева Ю.С. Таксономическое богатство двупарноногих многоножек (Diplopoda) Русского Алтая // Мат-лы докл. XVIII Всеросс. совещ. по почв. зоол. Москва. ИПЭЭ РАН. 22-26 октября 2018. -М.: Тов-во научн. изданий КМК, 2018. - С. 141-142.
Стебаев И.В. Пространственная структура животного населения биогеоценозов в стоково-геохимических сериях ландшафтов // Зоологический журнал, 1976. - Т. 55. - № 2. - С. 85-96.
Тихомирова А.Л. Учет напочвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований / М.С. Гиляров. - М.: Наука, 1975. - С. 73-85.
Evsyukov A.P., Golovatch S.I. Millipedes (Diplopoda) from the Rostov-on-Don Region, southern Russia // Ar-thropoda Selecta. - 2013. - Vol. 22, № 3. - P. 207-215.
Nefediev P.S. New records of millipedes of the order Julida (Diplopoda) from Asian Russia and adjacent territories // Far Eastern Entomologist, 2018. - № 370. - P. 12-20.
Nefediev P.S., Farzalieva G.Sh., Tuf I.H., Nedoev Kh.Kh., Niyazov S.T. Millipede and centipede assemblages on the northern and southern slopes of the lowland Altais, southwestern Siberia, Russia (Diplopoda, Chilopoda) // ZooKeys, 2018. - № 741. - P. 219-254.
Nefediev P.S., Nefedieva J.S. New data on the millipede fauna of the Russian Altais, southwestern Siberia (Diplopoda) // Arthropoda Selecta, 2017. - Vol. 26, № 4. - P. 288-296.
Striganova B. Transect approach to the assessment of soil macrofauna diversity // Biology International, 1996. -№ 33. - P. 17-23.
