CC BY
24УДК 595.796 (235.222:571.15):502.72 Т.М. Кругова T.M. Krugova
НАСЕЛЕНИЕ МУРАВЬЁВ ЧЕРНЕВОЙ ТАЙГИ ТИГИРЕЦКОГО ХРЕБТА (СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ АЛТАЙ) ANT'S POPULATION IN THE CHERN TAIGA OF TIGIREKSKY MOUNTAIN RANGE
(NORTH-WESTERN ALTAI)
ФГБУ «Государственный природный заповедник «Тигирекский», г. Барнаул.
E-mail: tatonato@mail.ru
Резюме. В черневой тайге Тигирецкого хребта обнаружено 7 видов Муравьёв. Численное преобладание принадлежит Myrmica ruginodis и M. rubra, как и в других частях ареала черневой тайги. Первый более многочислен по плотности поселения, однако с учётом численности населения гнёзд более многочисленным оказывается второй. Как по видовому богатству, так и по плотности поселения население муравьёв черневой тайги сопоставимо с таковым верхней части горно-лесного пояса и существенно уступает другим низкогорным местообитаниям, менее затенённым. Население муравьёв на южном макросклоне более многочисленно и разнообразно, чем на северном; больше всего видов отмечено на участке в нижней части западного склона.
Abstract. Seven species of ants are found in the chern taiga of the Tigirek Mountain Range. The most abundant species are Myrmica ruginodis and M. rubra, as well as in other parts of the chern taiga areal. The first one has the higher nests' density; however, considering the population size of the nests, the second one is more numerous. Ants' species richness in the chern taiga, as well as nest density, is comparable with the upper part of the mountain forest zone, and is considerably lower, than in other low-mountain habitats, which are less shadowed. The ant's population on the southern macroslope of the range is more numerous and diverse, than on the northern; the highest species richness is notified at a plot in the lower part of western slope.
Ключевые слова: горно-лесной пояс, Алтайский край, подстилочная мезофауна, численность и распределение муравьёв. Key words: mountain forest zone, Altai region, leaf litter macrofauna, abundance and distribution of ants.
Введение
Черневая тайга - своеобразная экосистема, сформировавшаяся на открытых влажным ветрам склонах Западного и Северо-Восточного Алтая, Салаирского кряжа, Горной Шории, Западного Са-яна. Основные черты черневой тайги, по А.В. Куминовой (1960), это (1) преобладание в древостое пихты и осины и наличие подлеска из крупных кустарников (черёмуха, рябина, калина); (2) развитие высокотравного травянистого покрова; (3) наличие в травостое реликтовых видов, свойственных липовому лесу; (4) слабое развитие напочвенного мохового покрова. Характерные особенности климата в районе распространения черневой тайги - хорошее увлажнение и значительный запас тепла; следствием является быстрое разложение растительного опада, энергичное химическое выветривание, мощный слой слабо оподзоленных или вовсе не оподзоленных почв, отсутствие подстилки и комковато-зернистая структура почвы в верхней части профиля. Сообщества черневой тайги заместили собой широколиственные леса, занимавшие эту территорию в более мягком климате третичного периода. Таким образом, черневая тайга представляет значительный ботанико-географический и почвоведческий интерес, и с этих позиций ее интенсивное изучение продолжается уже несколько десятилетий (Положий, Крапивкина, 1985; Ермаков, 1995; Камелин, 1995; Салтыков, Пузанов, 2006; Крапивкина, 2009; Лащинский, 2009; и др.).
Изучение прочих компонентов биоты столь своеобразной экосистемы - в том числе беспозвоночных животных и, в частности, почвенно-подстилочной мезофауны, - также необходимо; однако работы, посвященные беспозвоночным черневой тайги, весьма немногочисленны (Комарова, 1995; Бабенко и др., 2009; Стебаева, 2011; Триликаускас, 2013; Триликаускас, Дудко, 2016; Сидоров, 2016).
Известно, что среди беспозвоночных животных черневой тайги так же, как среди растений, есть реликтовые и эндемичные виды. Так, из черневой тайги Северного Алтая и Салаира описаны четыре эндемичных вида дождевых червей (Перель, 1997). Известны реликтовые насекомые, приурочен-
ные к области распространения черневой тайги - таракано-сверчки (Grylloblattida), жужелицы из родов Epaphiopsis (Epaphiama) и Amerizus (Дудко, Белоусов, 2006). Однако в отношении почвенно-подстилочных насекомых можно сказать, что их фауна и население в черневой тайге не отличаются высоким разнообразием. В частности, население Муравьёв в черневой тайге Северо-Восточного Алтая весьма бедно (Северо-Восточный Алтай..., 2009). Несколько более разнообразные сообщества муравьёв описаны в черневой тайге Салаира и Горной Шории (Блинова, 2011; Блинова, 2012).
Для Тигирекского заповедника, охраняющего главным образом черневую тайгу, безусловно, необходима - в рамках комплексного изучения ее биоты - инвентаризация населения муравьёв. Цель настоящего сообщения - проанализировать особенности населения муравьёв в черневой тайге Ти-гирецкого хребта.
Основные параметры населения муравьёв - видовое богатство, общая плотность поселения, состав наиболее многочисленных видов - рассчитаны для черневой тайги Тигирецкого хребта в целом, а также отдельно для южного и северного макросклонов и отдельно - для мозаики участков на южном макросклоне. Для сравнения привлечены данные о населении муравьёв из других биотопов Тигирецкого хребта и прилегающих территорий, а также из других частей ареала черневой тайги: Северо-Восточного Алтая, Салаира и Горной Шории (Блинова, 2011; Блинова, 2012; Кругова, Чес-нокова, 2012; Северо-Восточный Алтай., 2009).
Материалы и методы
Материалом для сообщения послужили площадочные и маршрутные учёты гнёзд муравьёв в разные годы на южном и северном макросклонах Тигирецкого хребта и результаты раскопок гнёзд Myrmica, в результате которых получены данные о численности населения гнёзд этих муравьёв. Расположение точек, в которых была проведена работа, показано на рисунке 1.
На южном макросклоне Тигирецкого хребта работы проведены в окрестностях бывшего с. Бело-рецк, в устье р. Луговая (правый берег) (полигон №1). Здесь обследованы занятые черневой тайгой склоны гранитных останцов, возвышающихся над долиной р. Белая на 100-200 м. Эти склоны покрыты мозаикой из фрагментов леса, зарослей кустарников (таковые, видимо, изначально свойственны данной территории, однако в данный момент, по крайней мере, часть из них связана с местами старых вырубок) и изредка - полян с высокотравьем.
Облесённые участки наиболее велики на северных и западных склонах; на восточных склонах имеются куртины леса; южные склоны полностью покрыты кустарниками. Площадочный учёт проведён в 2013 и 2014 гг.; в обоих случаях для работы выбирали несколько участков, различающихся элементами рельефа (склоны/водораздел), экспозицией (западная и восточная), расположением относительно водораздела и уреза воды (верхние и нижние части склонов), облесённостью (облесённые участки, заросли кустарников, поляна с высокотравьем). На водоразделе обследованы два участка, разные по составу травостоя: на одном много осоки длиннохвостой (Carex macroura) (как и на большинстве облесённых участков), другой - почти мертвопокровный, с большим количеством ясменника душистого (Asperula odorata) и копытнем (Asarum europaeum). На каждом из участков закладывали по 5 площадок по 25 м2.
В 2013 г. обследовано 7 участков (суммарно 35 площадок), в 2014 - 3 участка (15 площадок). Два участка обследованы в 2013 и 2014 гг. на одном и том же месте (облесённые участки в верхней и в нижней части западного склона), однотипные участки с зарослями кустарников заложены в разных местах в 2013 и 2014 гг. Остальные участки - куртины леса на восточном склоне, два облесённых участка на водоразделе и поляна в средней части западного склона - обследованы только в 2013 г.
Маршрутный учёт здесь не проведён, однако несколько гнёзд-капсул зарегистрированы вне количественного учёта. Для сравнения привлечены данные об уловистости муравьёв в почвенных ловушках, которые экспонировались в 2013 г. (28 мая - 05 июня, n=10, фиксатор - уксусная кислота), 2014 г. (1-9 июня, n=36, уксусная кислота), 2016 г. (18 июня - 2 июля, n=5, формалин).
В августе 2014 г. проведена раскопка гнёзд муравьёв Myrmica (по 7 гнёзд M. ruginodis и M. rubra) для определения численности особей в гнёздах.
На северном макросклоне Тигирецкого хребта работа проведена в окрестностях с. Тигирек, на склоне г. Львиный Камень (полигон № 2). Черневая тайга образует здесь сплошной массив леса на
Рис. 1. Расположение точек работы на территории Тигирекского заповедника. А. Расположение полигонов:
1 - полигон № 1 (на южном макросклоне хребта), 2 - полигон № 2 (на северном макросклоне хребта). Б - расположение участков на полигоне № 1:
1 - облесённый участок в нижней части западного склона; 2 - поляна с высокотравьем; 3 - облесённый участок в верхней части западного склона; 4 - куртины леса на восточном склоне; 5 - заросли кустарников: участок, обследованный в 2014 г.; 6 - заросли кустарников: участок, обследованный в 2014 г.; 7 - облесённый участок на водоразделе (осока в травостое); 8 - облесённый участок на водоразделе (мертвопокровный). В - расположение участков на полигоне № 2:
1 - точка работы в 2015 г., участок № 1; 2 - точка работы в 2005 г.; точка работы в 2015 г., участок № 2.
северном склоне горы, возвышающейся над долиной реки Тигирек до высоты 1300 м над ур. м. (дно долины - 450 м над ур. м.). Площадочный учёт поверхностных и секционных гнёзд проведён дважды - в 2005 и 2015 гг.; в обоих случаях заложено по 10 площадок по 25 м2 (в 2015 г. площадки распределены поровну между двумя участками, удаленными друг от друга на расстояние 2 км).
Маршрутный учёт гнёзд-капсул проведён в 2009 и 2015 г., пройдено, соответственно, 2 и 1 км; кроме того, на протяжении 2012-2017 гг. территория постоянно обследуется на предмет обнаружения гнёзд-капсул при выполнении сторонних задач.
Для сравнения привлечены данные об уловистости муравьёв в почвенных ловушках, которые экспонировались в 2014 г. (18-28 мая, n=10, фиксатор уксусная кислота), 2015 г. (2-18 июня, n=21, формалин), 2016 г. (20 июня - 5 июля, n=16, формалин).
По результатам площадочных учётов рассчитывали плотность поселения - число гнёзд вида на 25 м2. Для интегральной характеристики сообщества муравьёв рассчитывали общую плотность поселения (число гнёзд всех видов на 25 м2).
Результаты
За время работы в черневой тайге встречено 7 видов муравьёв.
Муравьи, живущие в гнёздах-капсулах, представлены Formica rufa. Этот вид найден только на южном макросклоне: два гнезда найдены в черневой тайге на опушках кустарниковых зарослей. Одно из гнёзд имело диаметр вала 150-170 см, диаметр купола 80-100 см, высоту гнезда 60 см; располагалось в верхней части восточного склона под пихтой, около остатков валежины. Второе гнездо занимало остатки ствола берёзы, по которому оно было распластано до высоты 1 м; измерить параметры гнезда не было возможности, т. к. ни вал, ни купол не были выражены; это гнездо располагалось в верхней части южного склона.
Муравьи, живущие в поверхностных и секционных гнёздах, представлены 6 видами. Среди них 5 видов отмечены на площадках (Myrmica ruginodis, M. rubra, Leptothorax acervorum, Lasius platy-thorax, Formica lemani); еще один вид этой группы - Camponotus herculeanus - встречен только вне учёта. На южном макросклоне отмечены все перечисленные виды, на северном - только первые четыре из них (табл. 1).
Таблица 1
Видовой состав и плотность поселения муравьёв, живущих в поверхностных и секционных гнёздах (гнёзд/25 м2±стандартная ошибка),
в черневой тайге Тигирецкого хребта
Вид Южный макросклон Северный макросклон
2013 г. 2014 г. 2005 г. 2015 г.
Myrmica ruginodis 0,8±0,2 1,3±0,4 0,9±0,3 0,7±0,3
Myrmica rubra 0,5±0,1 1,0±0,3 0,9±0,4 -
Leptothorax acervorum - + 0,1±0,1 -
Lasius platythorax 0,06±0,04 0,3±0,1 0,0 0,1±0,1
Formica lemani - 0,1±0,07 0,0 -
Camponotus herculeanus - + - -
Общая плотность поселения 1,3±0,2 2,7±0,5 1,9±0,3 0,8±0,3
Среди семи участков, обследованных на южном макросклоне в 2013-2014 гг., наибольшим видовым богатством отличается облесённый участок в нижней части западного склона (4 вида), наименьшим - куртины леса на восточном склоне (1 вид) (рис. 2).
На всех участках найден Myrmica ruginodis, и на всех, кроме куртин леса на восточном склоне, -M. rubra. Что касается Lasius platythorax, то при количественных учётах он встречен в зарослях
Рис. 2. Видовой состав и плотность поселения Муравьёв (гнёзд/25 м2) на обследованных участках в черневой тайге южного макросклона Тигирецкого хребта.
1 - облесённый участок в верхней части западного склона, 2013 год; 2 - облесённый участок в верхней части западного склона, 2014 год; 3 - облесённый участок в нижней части западного склона, 2013 г.; 4 - облесённый участок в нижней части западного склона, 2014 г.; 5 - поляна с высокотравьем; 6 - куртины леса на восточном склоне; 7 - облесённый участок на водоразделе (осока в травостое); 8 - облесённый участок на водоразделе (мертвопокровный); 9 - заросли кустарников, 2013 г.; 10 - заросли кустарников, 2014 г.
Рис. 3. Состав и численность муравьёв в черневой тайге Тигирецкого хребта: А - по данным площадочного учёта (число гнёзд/25 м2); Б - по данным почвенных ловушек (число особей на 10 ловушко-суток).
кустарников и на одном из участков на водоразделе, а на других облесённых участках его удалось обнаружить только вне учёта. Наконец, Formica lemani обнаружен однажды на облесённом участке в нижней части западного склона (на площадке), а Leptothorax acervorum - в средней части северовосточного склона (вне площадочного учёта, за пределами обследованных участков).
Общая плотность поселения варьировала по годам и полигонам от 0,8 до 2,7 гнезда/25 м2. В среднем на южном макросклоне гнёзд муравьёв в полтора раза больше, чем на северном (соответственно, 2,0 и 1,4). По годам значения этого показателя изменялись в 2 раза и более на обоих полигонах (таблица 1).
Особенно мало гнёзд муравьёв было в 2015 г. на северном макросклоне (0,8); по сравнению с 2005 г. общая плотность поселения снизилась здесь в 2,4 раза; низкие значения этого показателя наблюдались на обоих обследованных участках (на одном из них на 25 м2 приходилось в среднем 1,0, на другом - 0,6 гнезда). Этому снижению плотности поселения соответствует небольшое число попаданий муравьёв в почвенные ловушки (рис. 3). Судя по данным почвенных ловушек, полученным в 2013-2016 гг. на разных полигонах, снижение численности сохраняется на северном макросклоне на протяжении нескольких лет.
Среди участков, обследованных на южном макросклоне, в 2013 г. гнёзд муравьёв было больше всего на облесённом участке с осокой на водоразделе (1,8 гнезда/25 м2) и в зарослях кустарников (1,6). В 2014 г. плотность поселения на всех участках была выше, чем годом ранее; особенно многочисленными гнёзда были на облесённом участке в нижней части западного склона (3,6) (рис. 2). Численное преобладание в сообществах муравьёв черневой тайги принадлежит Myrmica ruginodis -доля его гнёзд в общей плотности поселения меняется от 47,4 до 87,5% (по годам и полигонам). Myrmica rubra, как правило, также многочислен, однако его присутствие не столь постоянно; так, на северном макросклоне в 2015 г. он не найден (на фоне резкого снижения плотности поселения). Остальные виды встречаются единично.
По участкам, обследованным на южном макросклоне, гнёзда Myrmica ruginodis распределены сравнительно равномерно (найдены на всех участках, плотность поселения - от 0,4 до 1,6 гнезда/25 м2) (рис. 2). Гнёзда влаголюбивого M. rubra не встретились в куртинах леса на восточном склоне (вероятно, на этом склоне - самом крутом - задерживается слишком мало влаги). На других участках плотность его поселения менялась от 0,2 до 2,0; много гнёзд встречено на водоразделе и на облесённом участке в нижней части западного склона. Вероятно, это наиболее влажные места (на водоразделе, вероятно, боковой сток слабее, чем на крутых склонах; в нижней части склона может сказываться близость уреза воды: склон обрывается прямо в р. Луговая). Наконец, Lasius platythorax явно населяет большинство участков (встречается вне площадочного учёта), однако лишь в зарослях кустарников его достаточно много, чтобы гнёзда попадали на пробные площадки.
Для муравьёв массовых видов - представителей рода Myrmica - путем прямого пересчета определена численность особей в гнёздах. В обследованных гнёздах M. ruginodis оказалось от 569 до 1375 особей, медиана - 834. Население гнёзд M. rubra более многочисленно: от 868 до 6045 особей, медиана - 1997. Характеристика обследованных гнёзд приведена в таблице 2. Для сравнения: в 2017 г. в долинном берёзовом лесу в окрестностях с. Тигирек (южный макросклон) в гнёздах M. ruginodis было 182-3455 особей, медиана 227, n=3,M. rubra - 796-5453 особи, медиана 4914, n=4. Хотя средние значения заметно различаются (скорее, это - результат слишком малого размера выборок за 2017 г.), в целом порядок численности этих видов на обеих территориях сходен.
С учётом данных площадочного учёта гнёзд в 2014 г. (табл. 1), численность Myrmica ruginodis составила 1056, M. rubra - 1997 особей/25 м2. Таким образом, по числу гнёзд на единицу площади более многочислен первый вид, а по числу особей - второй. Однако в любом случае эти два вида составляют подавляющее большинство в населении муравьёв черневой тайги.
Обсуждение результатов
Сопоставление параметров населения муравьёв в черневой тайге и в других биотопах Тиги-рецкого хребта
В 2005 и 2008-2013 гг. площадочные и маршрутные учёты муравьёв проведены в нескольких низкогорных и среднегорных местообитаниях Тигирецкого хребта и на прилегающей территории;
частично их результаты опубликованы (Кругова, Чеснокова, 2012). Для оценки уровня видового богатства и численности муравьёв в черневой тайге целесообразно сопоставить значения этих параметров с прилежащими биотопами.
Таблица 2
Численность особей разных каст в гнёздах муравьёв в черневой тайге на южном макросклоне
Тигирецкого хребта
№ гнезда Число рабочих Число самок Число самцов Общее число особей Расположение гнезда
Myrmica ruginodis
1 569 0 0 569 в папоротнике
2 690 1 0 691 -
3 816 0 0 816 в берёзовом бревне
4 0 0 834 -
5 1082 0 0 1082 в бревне
6 1136 3 1 1140 в осиновом бревне
№ гнезда Число рабочих Число самок Число самцов Общее число особей Расположение гнезда
7 1375 0 0 1375 в кучке гнилья у подножия пихты
Myrmica rubra
1 824 3 23 868 в маленькой берёзовой палке
2 967 7 7 981 в палочке на тропе
3 1227 12 22 1261 -
4 1996 1 0 1997 в пне примерно в 4 м от кормушки
5 3419 7 18 3419 -
6 3330 3 111 3444 в бревне
7 5860 57 128 6045 в маленькой берёзовой палке на тропе
Примечание: «-» - нет данных
В верхней части горно-лесного пояса, где в 2013 г. заложено 34 пробных площадки, обнаружено 8 видов: два вида муравьёв, живущих в гнёздах-капсулах, и шесть - в секционных и поверхностных гнёздах. Среди последних при площадочном учёте встречены 3 вида, остальные попали в почвенные ловушки или встречены вне учётов. Общая плотность поселения в разных биотопах меняется от 0,6 до 1,4 гнезда/25 м2, в среднем - 0,9.
В большинстве обследованных низкогорных местообитаний (все они относятся к лесостепному поясу растительности) видовое богатство муравьёв, по данным площадочных и маршрутных учётов, составляет от 7 до 20 видов, плотность поселения - 2,5-9,1 гнезда/25 м2. Впрочем, в этом ряду есть исключение: в разреженном лиственнично-берёзовом лесу в лесостепной части заповедника в верхней части северного склона в 2012 г. на 5 пробных площадках муравьи не были встречены вовсе (кратковременная экспозиция углеводных кормушек позволила учесть 1 экземпляр Myrmica rugino-dis). От других местообитаний, обследованных в лесостепном поясе в 2005-2013 гг., этот участок отличается экспозицией склона: остальные биотопы располагались на южных, западных, восточных склонах и на днищах долин.
Таким образом, видовое богатство муравьёв и плотность поселения в низкогорной черневой тайге сопоставимы с таковыми в верхней части горно-лесного пояса (плотность поселения в черневой тайге в среднем несколько выше) и существенно уступают значениям этих параметров в большинстве лесостепных низкогорных местообитаний.
Интересно, что бедные муравьями низкогорные местообитания - черневая тайга и упомянутый выше лиственнично-берёзовый лес - располагаются на северных склонах. Возможно, именно экспозиция создаёт условия, неблагоприятные для поселения муравьёв. Кажется вероятным, что на северных склонах почва недостаточно прогревается; однако этому противоречат данные о температурном режиме почв в разных биотопах долины реки Тигирек, полученные летом 2015 г. (использованы датчики температуры ТР1; по 12 измерений в сутки проведено с 5 мая по 31 августа; рассчитаны среднесуточные температуры и их суммы). По этим данным, суммы среднесуточных температур почвы в черневой тайге находятся в том же диапазоне, что и в других облесённых местообитаниях, хотя и у нижнего предела этого диапазона (1467 и 1514 градусов на двух участках в черневой тайге, 1466 и 1604 - в кустарниках, 1590 и 1645 - в долинных берёзовых лесах, 1582 и 1673 - в лиственнич-но-берёзовых лесах). Зимой в черневой тайге почва, как известно, не промерзает (Куминова, 1960), в то время как в других биотопах, с многочисленным населением муравьёв, снег нередко сдувается полностью. Не исключено, что неблагоприятный для муравьёв температурный режим создаётся весной или осенью; это могло бы быть связано со сравнительно поздним таянием снега на северных склонах. Впрочем, на Алтае безморозный период весьма продолжителен, и для прохождения цикла развития семьи муравьёв его, вероятно, достаточно даже в условиях позднего схода снега. Таким образом, вопрос о причинах низкой численности муравьёв на северных склонах остаётся на данный момент открытым. В других провинциях Алтая также показано снижение плотности поселения муравьёв на северных склонах (Чеснокова, Омельченко, 2011).
Для оценки видового богатства территории, помимо числа видов, В.Г. Мордкович с соавторами (2002) предложили дополнительные параметры, в том числе - концентрацию и оригинальность видового богатства. Концентрация видового богатства, отражающая долю видового богатства конкретного территориального выдела от общего видового богатства обширной территории, частью которого является выдел, составляет в черневой тайге 23% (в долинных берёзовых лесах - 20%, в других биотопах - от 37 до 57%). Оригинальность видового богатства - доля в составе фауны видов, встречающихся только в данном выделе - в черневой тайге равна нулю (здесь нет видов, которые не встречались бы в других местообитаниях). В большинстве обследованных местообитаний таких видов также нет, однако в склоновых ковыльных степях и на закустаренных залежных лугах доля таких видов, соответственно, 7,1 и 6,7% (имеется по одному такому виду), в редкостойных лиственничных лесах - 10% (два вида). Таким образом, эти параметры также характеризуют сообщество муравьёв черневой тайги как бедное.
Сопоставление параметров населения муравьёв в черневой тайге Тигирецкого хребта и других регионов
Видовое богатство муравьёв в черневой тайге Северо-Восточного Алтая составляет 4 вида, что близко к минимальному, выявленному в этом регионе: лишь в кедровых лесах видов муравьёв оказалось еще меньше (3 вида), в остальных обследованных низкогорных и среднегорных местообитаниях их от 9 до 20. В населении муравьёв черневой тайги отсутствуют теплолюбивые виды, встречающиеся в менее затенённых местообитаниях (Северо-Восточный Алтай..., 2009). Восточнее, в черневой тайге Салаира, видовое богатство муравьёв выше (12 видов) и уступает далеко не всем обследованным биотопам (в берёзовых лесах - 19, в сосново-берёзовых - 13, в пихтово-берёзовых - 6, на лугах - 11-14 видов, в степях - 3-5 видов) (Блинова, 2012). В черневой тайге Горной Шории население муравьёв еще богаче: здесь в пихтово-осиновых лесах зарегистрированы 17 видов (в южной части Горной Шории - 14 видов, в северной, на границе с Кузнецкой котловиной, - 5). Столь высокое видовое богатство соответствует показателям, характерным для наиболее разнообразных сообществ муравьёв региона: таковые зарегистрированы в пихтово-берёзовых лесах (16 видов) и суходольных лугах (10). В остальных обследованных местообитаниях автор обнаружила от 2 до 7 видов (Блинова, 2011).
Выявленное на Тигирецком хребте видовое богатство муравьёв (7 видов) сопоставимо с таковым на Северо-Восточном Алтае, но заметно меньше, чем на Салаире и особенно - в Горной Шории (в частности, в ее южной части). На Северо-Восточном Алтае и на Тигирецком хребте Северо-Западного Алтая число видов муравьёв в черневой тайге близко к наименьшему среди всех обследованных низкогорных и среднегорных местообитаний. Напротив, на Салаире и в Горной Шории
черневая тайга принадлежит к числу наиболее богатых видами муравьёв биотопов. Возможно, на этих территориях выше доля лиственных пород, и поверхность почвы лучше освещена, так как, видимо, именно низкая освещённость препятствует поселению многих видов муравьёв в этом биотопе. Общая плотность поселения муравьёв в черневой тайге Северо-Восточного Алтая составила 5,5 гнезда/25 м2. Более низкие значения этого параметра - как и видового богатства - отмечены здесь лишь в кедровых лесах (0,4 гнёзда/25 м2); сопоставимые с черневой тайгой значения зарегистрированы в низкогорных пихтово-сосново-берёзовых лесах, среднегорных темнохвойных лесах и низкогорных сосново-берёзовых парковых лесах (соответственно, 3,5 и 6 гнёзд/25 м2), в остальных биотопах - больше 10 гнёзд/25 м2 (Северо-Восточный Алтай..., 2009). В черневой тайге Салаира плотность поселения муравьёв невелика (1,8 гнезда/25 м2) и также уступает лесным и тем более -открытым местообитаниям (2,5-3,2 и 5,4-9,2, соответственно) (Блинова, 2012). В черневой тайге Горной Шории гнёзд муравьёв также немного - 1,1-1,8 гнезда/25 м2 (для сравнения: в пихтово-берё-зовых лесах - 0,8, в берёзово-осиновых - 2,3, в липовых - 5,0) (Блинова, 2011).
Таким образом, во всем ареале черневой тайги плотность поселения муравьёв близка к наименьшим значениям среди всех местообитаний, обследованных в каждом из регионов; на Тигирецком хребте это правило также выполняется. Численное преобладание в черневой тайге на всем ее ареале принадлежит одним и тем же сугубо лесным видам - Myrmica ruginodis и M. rubra. Лишь на Сала-ире, по данным С.В. Блиновой (2012), наиболее многочислен Lasius platythorax; однако в других частях ареала черневой тайги этот вид также присутствует, и увеличение его доли, по всей вероятности, не стоит рассматривать как существенную перестройку сообщества муравьёв черневой тайги.
Выводы
1. Видовое богатство муравьёв в черневой тайге Тигирецкого хребта составляет 7 видов, что сопоставимо с таковым в верхней части горно-лесного пояса и существенно ниже, чем в большинстве обследованных местообитаний низкогорной лесостепи Северо-Западного Алтая. В пределах ареала черневой тайги на Северо-Восточном Алтае видовое богатство муравьёв также невелико, в Горной Шории и на Салаире - существенно выше.
2. Плотность поселения муравьёв в черневой тайге сопоставима с таковой в верхней части горно-лесного пояса и существенно ниже, чем в большинстве обследованных низкогорных местообитаний. В пределах ареала черневой тайги плотность поселения муравьёв повсюду невелика в сравнении с другими местообитаниями.
3. Численное преобладание в населении муравьёв черневой тайги на Тигирецком хребте, как и на большей части ее ареала, принадлежит сугубо лесным видам - Myrmica ruginodis и M. rubra; по плотности поселения преобладает первый вид, по числу особей на единицу площади - второй.
4. Население муравьёв южного макросклона Тигирецкого хребта отличается, по сравнению с северным макросклоном, более высоким видовым богатством и плотностью поселения муравьёв. Наибольшие значения этих параметров зарегистрированы на облесённом участке в нижней части западного склона. Выявленные различия между участками касаются преимущественно распределения редких видов, т. е. мозаичность условий в черневой тайге создаёт возможность для увеличения видового богатства, но не для изменения структуры населения муравьёв.
ЛИТЕРАТУРА
Бабенко А.С., Нефедьев П.С., Нефедьева Ю.С. Фауна и динамика населения двупарноногих многоножек (Diplopoda) черневой тайги Салаира // Вестник Томского государственного университета, 2009. - № 319. -С. 182-185.
Блинова С.В. Эколого-фаунистическая структура мирмекокомплексов Салаирского кряжа // Вестник Кемеровского государственного университета, 2012. - № 1(49). - С. 7-11.
Блинова С.В. Структура мирмекокомплексов лесных ценозов Горной Шории // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии, 2011. - Вып. 196. - С. 303-310.
Дудко Р.Ю., Белоусов И.А. Алтайско-Восточноазиатские дизъюнкции родовых ареалов у насекомых, связанных с каменистыми местообитаниями // Энтомологические исследования в Северной Азии. Материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибиск, 2006. - С. 63-65.
Ермаков Н.Б. Классификация сибирских горных субнеморальных мелколиственно-темнохвойных и липовых лесов // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сборник научных трудов. - Барнаул, 1995. -С. 30-91.
Камелин Р.В. Происхождение темнохвойной тайги: гипотезы и факты // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада. - Барнаул, 1995. - С. 5-29.
Комарова Л.А. Биотопическое распределение сциарид (Díptera, Sciaridae) в черневых лесах Алтая // День Земли - научные и педагогические проблемы. Тезисы докладов I межвузовской научно-практической конференции, 1995. - С. 86-88.
Крапивкина Э.Д. Неморальные реликты во флоре черневой тайги Горной Шории. - Новосибирск, 2009. -229 с.
Кругова Т.М., Чеснокова С.В. Муравьи долины реки Тигирек на Северо-Западном Алтае // Евразиатский энтомологический журнал, 2012. - Т. 11. - № 6. - С. 546-552.
Куминова А.В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск, 1960. - 459 с.
Латинским Н.Н. Растительность Салаирского кряжа. - Новосибирск, 2009. - 261 с.
Мордкович В.Г., Баркалов А.В.. Василенко С.В. и др. Видовое богатство членистоногих Западно-Сибирской равнины // Евразиатский энтомологический журнал, 2002. - Т. 1. - № 1. - С. 3-10.
Перель Т.С. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель. - М.: Наука, 1997. 272 с.
Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1985. - 157 с.
Северо-Восточный Алтай: животный мир и среда (аннотированный атлас). - Новосибирск, 2009. -154 с.
Салтыков А.В., Пузанов А.В. Почвы черневых лесов Алтае-Саянской горной страны (география, экология, свойства и биогеохимия) // Ползуновский вестник, 2006. - № 2-1. - С. 295-301.
Сидоров Д.А. К фауне пчёл-андрен (Hymenoptera, Andrenidae: Andrena Fabricius, 1775) черневых лесов Алауско-Шорского нагорья // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. - 2016. - № 27. - С. 155-170.
Стебаева С.К. Структура населения коллембол (Hexapoda, Collembola) низкогорных хвойных лесов юга Сибири // Зоологический журнал, 2011. - Т. 90. - № 11. - С. 1338-1359.
Триликаускас Л.А. О фауне пауков и сенокосцев (Arachnidae: Aranei et Opiliones) Горной Шории, Южная Сибирь // Евразиатский энтомологический журнал, 2013. - Т. 12. - № 5. - С. 438-450.
Триликаускас Л.А., Дудко Р.Ю. О населении жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в герпетобии лесов Шорского национального парка (Кемеровская область) // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее. Материалы IV Международной конференции, 2016. -С. 174-176.
Чеснокова С.В., Омельченко Л.В. Муравьи Центрального Алтая: пространственно-типологическая структура и организация населения // Зоологический журнал, 2011. - Т. 90. - № 2. - С. 162-173.
