УДК 633.112.1«321»:(581.13+581.14)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БИОМАССЫ И АЗОТА МЕЖДУ ОРГАНАМИ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ГЕНОТИПОВ ЯРОВОЙ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ
О. И. Горбань, мл. науч. сотрудник
ГНУ НИИСХ Юго-Востока, г. Саратов, т. (8452) 64-77-07
Изучено накопление и перераспределение биомассы между органами растений у 25 сортов яровой твердой и 5 сортов яровой мягкой пшеницы разного эколого-географического происхождения. Определено накопление и распределение азота между органами растений у 6 сортов яровой твердой пшеницы. Выявлен ценный исходный материал в условиях Нижнего Поволжья. В результате в качестве донора повышения содержания белка в зерне яровой твердой пшеницы рекомендовано для практической селекции использовать сорт Медора.
Ключевые слова: яровая твердая пшеница, сорта, рост и развитие, азот, белок, саратовская селекция, урожайность.
Поволжье является одним из ведущих регионов России, располагающих большими возможностями для дальнейшего увеличения производства зерна яровой пшеницы [14].
Как известно, рост и развитие растений могут оцениваться различными способами: изменениями линейных размеров, накоплением сырой биомассы, содержанием абсолютно сухого вещества, концентрацией хлорофилловых зерен в листьях и т. д.
Однако ряд признаков растений, независимо от способов определения их развития, имеют постоянно более высокое выражение. Таким признаком у яровой пшеницы является масса колоса растения. Признак «масса колоса» генетически детерминирован. В связи с этим ростовые функции колоса являются главным фактором, влияющим на выход зерна в урожае [7, 10].
Вместе с тем ростовые функции колоса предопределяются особенностями формирования общей биомассы растений. Так, биомасса в начальный период увеличивается за счет прироста массы листьев и стебля, в поздние ростовые фазы - за счет биомассы стебля и колоса [1, 2].
Известно, что ход накопления биомассы главного побега у яровой твердой и яровой мягкой пшеницы сходен, но по интенсивности накопления и характеру межвидовых различий сильно зависит от погодных условий [15].
В благоприятных условиях при отсутствии засухи, полегания растений и болезней сухая масса колоса увеличивается за период от цветения до полной спелости зерна у всех сортов в одинаковой степени, при этом конечная масса колоса (сухая масса колоса в фазе полной спелости) и зерна
практически прямо пропорциональна стартовой массе колоса (сухой массе колоса в фазе цветения).
В условиях засухи прямая пропорциональность между стартовой и конечной массой колоса нарушается и прирост сухой массы колоса становится зависимым от засухоустойчивости сорта: он, как правило, максимален у сортов саратовской селекции и намного ниже, а в некоторых исключительных случаях даже приближается к нулю, у сортов инорайонного происхождения [12].
Когда имеет место прямое влияние засухи или высоких температур на формирование генеративных элементов колоса, фактором, ограничивающим урожайность, выступает колос. В других случаях, когда колос развивается нормально, но сформировался слабый ассимиляционный аппарат, последний выступает в качестве ограничивающего фактора [11].
Доля листьев по годам варьирует незначительно, доля других ассимилирующих органов изменяется очень широко: в сухие годы роль соломины снижается, а роль колоса возрастает [3, 4, 5].
Величина уборочного индекса (УИ) -одна из наиболее стабильных при характеристике состояния посевов по годам. В годы с весенней засухой и относительно благоприятным летом УИ повышается [13].
Сорт, наряду с засухоустойчивостью, в засушливых районах должен иметь оптимальное отношение массы колоса к массе листьев, при котором листовой аппарат способен обеспечить удовлетворительный налив зерна [8, 9].
Таблица 1
Урожайность сортов яровой твердой пшеницы саратовской селекции, т/га
(1998 - 2010 годы)
Сорт Год Среднее
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010
Гордеиформе 432 0,14 1,43 2,60 2,54 2,65 2,33 1,30 1,12 1,54 1,00 1,75 0,90 0,40 1,52
Саратовская 57 0,26 1,54 3,16 2,83 2,45 2,64 1,35 1,52 1,67 0,90 1 ,67 1,50 0,20 1,67
Саратовская 59 0,35 2,17 2,53 2,85 2,72 2,60 1,43 1,58 1,70 1,30 1,70 1,10 0,10 1,70
Саратовская золотистая 0,41 1,60 2,68 2,63 2,70 1,96 1,53 1,64 2,90 1,40 2,26 1,50 0,20 1,80
Людмила 0,42 1,77 2,84 2,71 1,12 2,85 1,63 1,77 1,62 1,20 1 ,62 1,30 0,20 1,62
Валентина 0,44 1,83 3,94 3,45 2,96 2,45 1,76 2,20 2,28 1,60 1,97 2,00 0,40 2,10
Ник 0,64 1,62 3,69 3,45 2,61 3,58 1,60 2,20 2,24 1,30 2,48 2,40 0,80 2,20
Аннушка (Д-2067) 0,66 1,66 2,59 2,66 2,13 3,10 2,26 1,97 2,16 1,50 2,58 2,09 0,46 1,99
Среднее 0,42 1,70 3,00 2,89 2,42 2,67 1,61 1,75 2,01 1,28 2,00 1,60 0,35 1,83
НСР (0,95) 0,25
F факт 7,32*
*Значимость F-критерия на 5 %-ном уровне.
Нива Поволжья № 4 (21) ноябрь 2011 17
Установлено, что у сортов, неустойчивых к засухе, в острозасушливые годы наблюдается отрицательный баланс азота в период от цветения до созревания, то есть не только отсутствует поступление азота из почвы, но и реутилизированный азот частично оказывается невостребованным и теряется или с корневыми выделениями, или в виде аммиака в атмосферу. Сорта, как правило, не различаются между собой по содержанию азота в вегетативных органах, но по содержанию белка в зерне сортовые различия довольно велики [6].
Таким образом, на основании вышеизложенного можно констатировать, что анализ сортов яровой твердой пшеницы по накоплению биомассы и азота в органах растений яровой твердой пшеницы, с целью выявления ценного исходного материала в условиях Нижнего Поволжья, является важным условием повышения эффективности селекции этой культуры.
Исследования были проведены в 1998 -2010 годах на опытных полях ГНУ НИИСХ Юго-Востока. Почва - южный чернозем. В 1998 - 2000 годах было изучено накопление и распределение биомассы у 25 сортов яровой твердой и 5 сортов яровой мягкой пшеницы, определено накопление и распределение азота у 6 сортов яровой твердой пшеницы. Выявлена связь между сухой массой органов растений главного побега и урожайностью зерна.
Урожайность сортов яровой твердой пшеницы саратовской селекции в среднем за 1998 - 2010 годы представлена в табл. 1.
Распределение сухой массы между органами главного побега в фазе колошения у сортов яровой твердой пшеницы саратовской селекции (1998-2000 гг.)
Сорт Доля в сухой массе побега, %
листьев соломины колоса
Гордеиформе 432 20,5 58,1 21,4
Саратовская 57 17,5 62,3 20,2
Саратовская 59 22,5 55,3 22,2
Саратовская золотистая 24,1 54,2 21,7
Людмила 19,7 58,9 21,4
Валентина 19,6 56,3 24,1
Ник 22,2 53,8 24,0
Д- 2043 20,6 58,1 21,3
Среднее 20,8 57,1 22,0
НСР (0,95) 11,6 12,7 2,1
Р факт. 1,1 1,0 3,62*
*Значимость Р-критерия на 5 %-ном уровне, ** - на уровне 1%.
Наибольшей урожайностью зерна в среднем за 1998 - 2010 годы отличались сорта Ник - 2,20 т/га и Валентина - 2,10 т/га, у стародавнего сорта Гордеиформе 432 урожайность зерна была существенно ниже - 1,52 т/га.
В 1998 году у сортов яровой твердой пшеницы была выявлена достоверная положительная корреляционная связь между урожайностью зерна и массой колоса в фазе колошения г = 0,47*. В процессе селекции яровой твердой пшеницы у новых саратовских сортов увеличилась масса колоса в фазе колошения. Так, например, у стародавнего сорта Гордеиформе 432 она была 265 мг, что на 29 мг ниже, чем у нового сорта Ник.
Масса колоса в фазу колошения у яровой твердой пшеницы в среднем за годы исследований была наибольшая у сортов БеПкИ 2 - 302 мг, Ник - 294 мг, Валентина -290 мг. Несколько ниже этот показатель имели сорта Безенчукский янтарь - 288 мг, Харьковская 23 и Оренбургская 10 - 281 мг и Саратовская золотистая - 280 мг.
Среди сортов яровой мягкой пшеницы в фазе колошения наибольшая масса колоса сформировалась у сорта Прохоровка -294 мг, этот показатель был выше на 92 мг по сравнению со стародавним сортом Лю-тесценс 62.
За 1998 - 2000 годы масса колоса в фазе колошения у сортов яровой твердой пшеницы составила 255 мг, у сортов яровой мягкой пшеницы - 237 мг, у сортов яровой твердой пшеницы саратовской селекции - 258 мг.
В 1998 году установлена корреляционная связь между урожайностью зерна и массой листьев г = 0,40*. В среднем за 1998 - 2000 годы у яровой твердой пшени-
цы масса листьев в фазе колошения составила 232 мг, у яровой мягкой - 222 мг, у яровой твердой пшеницы саратовской селекции - 241 мг. В среднем за эти же годы общая биомасса растения в фазе колошения у сортов твердой пшеницы составила 1142 мг, у яровой мягкой пшеницы - 1058 мг, у сортов яровой твердой пшеницы саратовской селекции - 1179 мг.
Доля сухой массы побега у сортов яровой твердой пшеницы саратовской селекции представлена в табл.2.
У сортов яровой твердой пшеницы саратовской селекции в фазе колошения доля листьев сухой массы растения варьирует в интервале 17,5...24,1 %, доля соломины - 53,8 .62,3 %, доля колоса - 20,2. 24,0 %.
Между урожайностью зерна и массой главного побега в фазе полной спелости в 1998 году коэффициент корреляции г составил 0,69**, в 1999 году - 0,52**.
В фазе полной спелости наибольшая масса колоса среди сортов яровой твердой пшеницы саратовской селекции была у сорта Ник - 1614 мг, что на 357 мг больше стародавнего сорта Гордеиформе 432. В среднем за 1998-2000 годы масса колоса у яровой твердой пшеницы в фазе полной спелости составила 1180 мг, у яровой мягкой пшеницы - 1111 мг, у яровой твердой пшеницы саратовской селекции - 1270 мг.
Среди сортов яровой твердой пшеницы наибольшее значение коэффициента реализации колоса (КРК) было у сорта Алмаз -5,9, несколько ниже у линии Д - 2043 и сорта Людмила - 5,7, а наименьшее - у БеПкЬ 2 - 3,1.
Наибольшим значением уборочного индекса (УИ) характеризовались сорта Саратовская 57 - 47,9 и Безенчукская 182 -
Накопление и перераспределение азота в разные фазы вегетации по главному побегу у сортов яровой твердой пшеницы (1998-2000 гг.), %
Сорт Колошение Полная спелость
Содержание азота в колосе Содержание азота в соломине с листьями Содержание белка в зерне Содержание азота в соломине с листьями
Саратовская золотистая 2,14 1,29 15,9 0,48
Людмила 2,00 1,41 14,7 0,51
Краснокутка 6 2,00 1,44 16,4 0,56
Харьковская 23 1,91 1,30 16,4 0,47
Алтайская нива 2,10 1,58 16,4 0,47
Медора 1,64 1,24 17,7 0,61
Среднее 1,97 1,38 16,3 0,52
НСР (0,95) 0,60 0,49 1,5 0,13
Р факт. 0,86 4,14* 37,42* 47,87*
*Значимость F-критерия на 5 %-ном уровне.
46,6; наименьшее значение уборочного индекса отмечено у сортов Belikh 2 - 21,1 и Мелянопус 69 - 27,2.
Накопление азота в побеге (соломина с листьями) в острозасушливом 1998 году было выше, чем во влажном 2000 году, а в колосе такая закономерность прослеживалась не у всех сортов, что свидетельствует о сортовой особенности в накоплении азота. В фазе полной спелости во все годы исследований содержание азота в зерне было значительно выше, чем в побеге. У сорта Медора содержание белка в зерне было самое высокое. В фазе полной спелости были выявлены достоверные сортовые различия по содержанию белка в зерне и по уровню азота в побеге (табл. 3).
Анализ сортов яровой твердой пшеницы показал, что в качестве донора для повышения содержания белка в зерне можно использовать сорт Медора. Детальная проработка исходного материала для селекции яровой твердой пшеницы позволила включить в гибридизацию сорта Медора, Харьковская 46 и Безенчукская 139, которые вошли в родословную нового сорта яровой твердой пшеницы T. durum (Desf.) Аннушка, разновидность leucurum. Они придали сорту Аннушка отличное качество зерна, высокую засухоустойчивость и пластичность. С 2008 года новый сорт Аннушка включен в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве. Сорт Аннушка отличается от ранее районированных в области сортов более высокой продуктивностью, очень высоким качеством клейковины, устойчивостью к пыльной головне, к бурой пятнистости и вирусным болезням. Потенциал урожайности у сорта Аннушка более 3,0 т / га. В среднем за 2008-2010 годы
содержание белка в зерне составило 16,7 %, показатель Эйв-седиментации - 56 мм.
Уникальность сортов саратовской селекции и в частности сорта Аннушка в том, что в условиях жесткой засухи они обеспечивают более высокую урожайность
Таким образом, изучение распределения биомассы и азота между органами растений, а также использование физиологических показателей (КРК, УИ) позволяет оптимизировать селекционный процесс и целенаправленно включать в скрещивания необходимые родительские формы.
Литература
1. Буянова, М. А. Повышение продуктивности и засухоустойчивости у сортов яровой мягкой пшеницы в процессе селекции на Юго-Востоке России / М. А. Буянова А. И. Перетятко // Актуал. вопр. экол. физиологии растений в XXI веке. - Сыктывкар, 2001. - С. 181.
2. Чернов, В. К. Взаимосвязь ростовых процессов и продуктивность яровой пшеницы / В. К. Чернов // Биол. основы селекции. - Саратов, 1991. - С. 147-152.
3. Евдокимова, О. А. Физиологические аспекты роста продуктивности сортов яровой пшеницы в процессе селекции / О. А. Евдокимова, В. А. Кумаков // Проблемы селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. -Саратов, 2001. - С. 105-107.
4. Евдокимова, О. А. Влияние засухи на распределение ассимилятов в растениях яровой пшеницы / О. А. Евдокимова, В. А. Кумаков // Актуал. вопр. экол. физиологии растений в XXI веке. - Сыктывкар, 2001. - С. 55-56.
5. Евдокимова, О. А. Морфогенез побегов кущения у разных видов пшеницы / О. А. Евдокимова // Защита растений от
Нива Поволжья № 4 (21) ноябрь 2011 19
вредителей и болезней на Юго-Востоке России. - Саратов, 1994 - С. 108-113.
6. Котляр, Л. Е. Физиологические аспекты накопления азота в вегетативных органах и зерне яровой пшеницы в зависимости от сорта и условий выращивания: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Л. Е. Котляр. - Казань, 1984. - 21 с.
7. Кумаков, В. А. Биологические аспекты выхода зерна в урожае пшеницы / В. А. Кумаков, О. А. Евдокимова // Вестник РАСХН. - 2000. - № 4 - С. 16-17.
8. Кумаков, В. А. Распределение сухого вещества между органами в связи с продуктивностью и засухоустойчивостью сортов пшеницы / В. А. Кумаков, О. А. Евдокимова, М. А. Буянова // Физиология растений. - 2001. - Т. 48, № 3, - С. 421-426.
9. Кумаков, В. А. Способы ранжирования генотипов яровой пшеницы по их потенциальной продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды по накоплению и распределению сухой массы растения в период вегетации / В. А. Кума-ков, О. А. Евдокимова, М. А. Буянова // С.-х. биология. - 2000. - № 1. - С. 108-112.
10. Кумаков, В. А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В. А. Ку-маков. - М.: Агропромиздат, 1985. - 268 с.
11. Кумаков, В. А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы в условиях Юго-Востока / В. А. Кумаков, В. К. Чернов, К. М. Кузьмина, А. Ф. Андреева // Вопр. ботаники Юго-Востока. - Саратов, 1988. -Вып. 5. - С. 30-43.
12. Кумаков, В. А. Продуктивность и засухоустойчивость сортов на Юго-Востоке / В. А. Кумаков, О. А. Евдокимова, Н. А. За-харченко, А. И. Поздеев, К. Н. Шер // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. Ч. 1. - Саратов, 2000. - С. 275-285.
13. Ничипорович, А. А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев / А. А. Ни-чипорович. - М.: изд-во АН СССР, 1956. -93 с.
14. Орлов, А. Н. Сравнительная оценка звеньев севооборота по продуктивности и влиянию на плодородие почвы при возделывании яровой пшеницы / А. Н. Орлов, О. А. Ткачук // Нива Поволжья. - 2010. -№ 3 (16) - С. 34-37.
15. К физиологическому обоснованию модели сорта яровой твердой пшеницы: метод. указания селекц.-опыт. учреждениям / подгот.: В. А. Кумаков, О. В. Березина, А. П. Игошин, В. К. Чернов, А. Ф. Андреева, А. Г. Мазманиди, О. А. Евдокимова; под общ. ред. В. А. Кумакова. - Саратов, 1990. - 22 с.