CC BY
25
УДК 582.29+631.524.84
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БИОМАССЫ ЭПИФИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ НА СОСНЕ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) НИЖНЕГО ПРИАНГАРЬЯ
Н.М. Ковалева, Г.А. Иванова
Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН 660036, Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: institute@forest.akadem.ru
Исследования проведены в сосняке бруснично-лишайниково-зеленомошном (58°35'с.ш., 98°55'в.д.) в подзоне южной тайги (Нижнее Приангарье). Оценка биомассы эпифитных лишайников на Pirns sylvestris L. проводилась по методике (McCune, 1993). Биомасса эпифитных лишайников на сосне обыкновенной варьирует от 130 г до 1090 г. На долю кустистых видов приходится 60 %. Основной вклад вносят лишайники родов Bryoria (44 %), Hypogymnia (34 %) и Ever-nia (12 %). На ветвях деревьев биомасса лишайников составляет 96 % от общей биомассы. Большая часть эпифитов (66 %) обнаружена в зоне наибольшего развития ветвей (на высоте 9-13,5 м). Биомасса эпифитных лишайников на стволах деревьев незначительна (4 %). 70 % биомассы лишайников сосредоточено в основании стволов деревьев, где она на 69 % представлена лишайниками из рода Hypogymnia. С увеличением возраста и диаметра деревьев наблюдалось повышение общей биомассы лишайников (r=0,53 и r=0,44).
Ключевые слова: Pinus sylvestris, биомасса, эпифитные лишайники, Нижнее Приангарье
The investigations were conducted in the vaccinium-lichen-feathermoss pine forest of south taiga (58°35'N, 98°55'W). The biomass of lichen was determined with McCune'method (1993). Epiphyte biomass of lichens was estimated on the 10 model trees (Pinus sylvestris L.). Total epiphyte biomass of lichens on trees variated from 130 g to 1090 g (dry mass). Epiphyte biomass of fruticose lichens dominates to Scots pine (60 %). Lichens of genera Bryoria (44 %), Hypogymnia (34 %) and Evernia (12 %) were dominated. The basic biomass was located at the branches of trees (96 %). The most biomass of epiphytes (66 %) was concentrated at area of maximal growth of branches (height 9-13,5 m). The biomass of epiphytes on the trunks was insignificant (4 %). The most biomass (70 %) on the trunks was located in the bottom of trees (hight 0-0,5 m). The foliose lichens (Hypogymnia) dominated here (69 %). Biomass of lichens shows a fairly relationship to tree age (r=0,53) and diameter (r=0,44).
Key words: Pinus sylvestris, biomass, epiphytic lichens, Nignee Priangaria
ВВЕДЕНИЕ
При изучении биологической продуктивности сообщества необходимо учитывать запасы и годичный прирост фитомассы всех группировок фитоценоза как компонента биогеоценоза (Родин, Базилевич, 19б5; Уткин и др., 19б9; Бязров, 1971б). Эпифитные лишайники являются неотъемлемым компонентом всех лесных экосистем, представляя собой своеобразную группу симбиотических организмов, в которых совместно живут грибы и водоросли, снабжающие друг друга необходимыми для жизнедеятельности веществами. Эпифитные лишайники вносят существенный вклад в видовое разнообразие лесных экосистем, являются пищей и убежищем для других организмов (Бязров и др., 1971; Lawrey, 1987; Бязров, 1988; Esseen, Renhorn & Petersson, 199б), включаются в циклы питательных веществ (Lang et al, 197б; Pike, 1978; Nadkarni, 1984).
Помимо этого, данные организмы чувствительны к изменению химического состава воздуха, что позволяет использовать их для индикации атмосферного загрязнения и мониторинга состояния окружающей среды (Gilbert, 1973; Мартин, 1982; Горшков, 199Q; Михайлова, Воробейчик, 1995; Малышева, 1998). Содержание в лишайниках таких специфических веществ, как усниновая и эверновая
Работа поддержана грантами РФФИ (Q7-Q4-QQ562) и МНТЦ (проект № 3б95)
кислоты, а также атранорин, позволяет использовать их в медицине (Затуловский, 1956; Моисеева, 1961; Керимов, 1980; Цогт, Бязров, 1982).
Несмотря на их существенную экосистемную роль, известно сравнительно мало данных по биомассе эпифитных лишайников (Edwards at al, 1960; Pike at al, 1975; McCune, 1993, 1994; Esseen, Renhorn, 1998; Lehmkuhl, 2004; Caldiz, Brunet, 2006), особенно это касается российских лесов (Трасс, 1965; Родин, Базилевич, 1965; Руднева и др., 1966; Бязров, 1969, 1971а, б). Целью настоящего исследования являлась оценка биомассы эпифит-ных лишайников на стволах и ветвях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования биомассы эпифитных лишайников проводились в сосняке бруснично- лишайни-ково-зеленомошном (58о35'с.ш., 98о55'в.д.) в подзоне южной тайги (Нижнее Приангарье). По геоморфологическому районированию территория исследования относится к Приангарскому понижению Енисейского кряжа. Рельеф представлен плоскими и полого-холмистыми плато с реликтами неогеновой аллювиальной равнины, характеризуется значительной расчлененностью с колебаниями отметок от 100 до 450 м (Козловская, 1971). Климат района резко континентальный. Среднегодовая температура воздуха колеблется в пределах
от -2,0 оС до -2,4 оС. Безморозный период длится в среднем 103 дня. Годовая сумма осадков составляет 320—380 мм (Галахов, 1964).
Экспериментальный участок (площадью 4 га) занимает плоскую ровную ступень склона c общим уклоном на запад до 3 градусов. Микрорельеф не выражен. Нанорельеф образован старыми вывалами и небольшим количеством валежника разной степени разложения. Почвенный покров представлен иллювиально-железистым песчаным подзолом (Классификация .... 2004).
Состав древостоя 10С. Средний возраст деревьев составляет 220 лет. Средней диаметр стволов 24 см, средняя высота 21 м, сумма площадей сечений 41 м2 га-1, сомкнутость крон 0,8—0,9. Подрост 9С1Кед. до 1 м высотой, в количестве 32,5 тыс./га. Характер произрастания равномерный. В подлеске единично произрастают Salix caprea L. и Rosa acicularis Lindl. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 40—80 %, средняя высота 25 см, преобладают Vaccinium vites-idea L., V. myrtilus L., Ledum palustre L. Среднее
проективное покрытие мохово-лишайникового покрова составляет 80 %, доминируют мхи Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum Michx., а также лишайники Cladonia rangiferina (L.) Web. ex Wigg., C. stellaris (Opiz) Pouzard et Vezda, C. arbuscula (Wallr.) Flot.
Оценка биомассы эпифитных лишайников на Pinus sylvestris L. проводилась по методике (McCune, 1993). Биомасса оценивалась по 10 модельным деревьям (табл. 1). Для оценки биомассы эпифитных лишайников отбирали образцы с 0,5 метровых кольцевых лент вокруг ствола дерева с интервалом между ними 4 м. Таким образом, шаг сбора равнялся 4,5 м. Для определения биомассы лишайников на ветвях образцы отбирали с тем же шагом. На ветвях длиной меньше 1 м эпифиты собирались полностью. Если длина ветвей была больше 2 м, то ее делили на 4 равные части, на которых эпифиты собирались отдельно. Всего было отобрано 520 образцов.
Далее в лабораторных условиях эпифиты отделяли от субстрата и сортировали по группам.
Таблица 1 - Основные характеристики модельных деревьев Pinus sylvestris
№.. „ Количество Среднии диаметр Средняя длина
а, см п, м Возраст, лет „ г
дерева г ветвеи, шт. ветвеи, мм ветвеи, см
1 18,Q 14,5 147 12Q 19±1,4 154±14,2
2 43,5 27,4 171 13Q 5Q±8,4 252±б5,7
3 1б,5 18,5 17б 8Q 25±2,7 1б1±1б,4
4 49,Q 26,Q 193 145 42±2,Q Ю9±18,2
5 41,5 27,Q 199 8Q 39±3,2 219±22,7
б 39,5 24,Q Юб 9Q 51±8,3 231±б7,2
7 36,Q 25,Q 215 6Q 19±4,9 17б±28,7
8 43,Q 23,Q 222 15Q 54±4,4 185±49,5
9 52,Q 23,7 3Q2 6Q б1±9,8 223±4Q,6
1Q 42 ,Q 2Q,Q 22Q 7Q 39±5,3 Ю1±3б,1
В наших исследованиях в основе разделения на группы лежат типы жизненных форм лишайников. В первую группу вошли лишайники с жизненной формой кустистого слоевища, это представители родов: Bryoria, Usnea, Evernia. Вторую группу составляли листоватые лишайники из родов — Hypogymnia, Parmeliopsis, Vulpicida, Parmelia, Melanelia, Tucker-mannopsis, Cetraria. Следует отметить, что комлевая часть стволов помимо собственно эпифитов, часто активно заселяется факультативными эпифитами из рода Cladonia. Эту группу лишайников при оценке эпифитной биомассы мы не учитывали. Образцы лишайников, отдельно по группам высушивали в течение 24 часов при температуре 105 оС, после чего взвешивали с точностью 0,001 г. Биомасса лишайников пересчитывалась в г/м и интегрировалась по высоте ствола с линейной интерполяцией между точками сбора.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
По результатам исследований выявлено, что биомасса эпифитных лишайников на сосне обыкно-
венной варьирует от 13Q г до 1Q9Q г абсолютно сухого вещества. Наибольший вклад в эпифитную биомассу вносят кустистые виды (6Q %), среди которых доминируют следующие: Evernia mesomorpha Nyl., Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw., B. sim-plicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw., B. smithii (DR.) Brodo et D. Hawksw., Usnea glabrescens (Nyl. Ex Vain.) Vain., U. glabrata (Ach.) Vain., U. hirta (L.) Web. ex Wigg., U. lapponica Vain.
Основной вклад в эпифитную биомассу вносят лишайники трех доминантных родов: Bryoria (44 %), Hypogymnia (34 %) и Evernia (12 %). Распределение биомассы лишайников вдоль деревьев было неравномерным. Доля биомассы лишайников, зарегистрированных, на ветвях в среднем составляет 9б % от общей массы лишайников на дереве (табл. 2). На высоте 9—13,5 м (в зоне наибольшего развития ветвей) сосредоточено бб % всей биомассы лишайников, произрастающих на ветвях (рис.), что связано с наибольшей площадью субстрата пригодного для заселения. На этой высоте соотношение биомассы по доминантным родам было следующим: Bryoria (52 %), Hypogymnia (2б %) и Evernia (12 %).
№ дерева
Биомасса лишайников на стволах
Биомасса лишайников на ветвях
Общая биомасса лишайников на дерев
г % г % г
1 16,7 6% 240,5 94% 257,2
2 6,3 2% 347,6 98% 353,8
3 23,4 7% 307,0 93% 330,4
4 13,7 11% 116,2 89% 129,9
5 13,6 1% 1079,2 99% 1092,8
6 3,8 1% 454,1 99% 457,9
7 6,2 1% 902,4 99% 908,6
8 20,5 8% 236,1 92% 256,6
9 4,6 3% 149,1 97% 153,7
10 16,7 2% 958,5 98% 975,1
еднее 12,5±2,2 4% 479,0±114 96% 491,6±114
Исследования показали, что с высотой деревьев происходит уменьшение биомассы лишайников на ветвях. В верхней части кроны деревьев (высота 22 м) происходит интенсивный рост ветвей, а также наблюдается сильная инсоляция и ветер, которые не благоприятствуют развитию эпифитов. Здесь биомасса лишайников составляет около 6 % от общей массы эпифитов, произрастающих на ветвях деревьев. Видовой состав представлен широкораспространенными видами Бгувпа 1шр1гха, В. sшрНеюг, Еувтга та'отогрка и Hypogymnia ркузвйез.
Рисунок 1 Распределение биомассы лишайников по доминантным родам на ветвях (1) и стволах (2) Pinus sylvestris. а — биомасса лишайников рода Hypogymnia, б — Bryoria, в —Evemia
На стволах биомасса лишайников незначительна (4 %) от общей биомассы (табл. 2). В основании стволов сосредоточено около 70 % биомассы лишайников, где наблюдается высокое проективное покрытие видов лишайников (до 80 %). В основании стволов деревьев преобладает биомасса рода Hypogymnia (86 %). Близость к почве обуславливает большую степень увлажнения и трофности субстрата, по сравнению с остальной частью ствола, что также благоприятствует развитию в нижней части основной массы эпифитов.
Следует отметить, что с высотой деревьев происходит уменьшение общего проективного покрытия лишайников на стволах до 10 % и резкое сокращение биомассы до 7 % уже на высоте 4,5 м, где доминирующая роль переходит к лишайникам рода В^опа (55 %) (рис.). Исчезновение лишайников на стволе деревьев с высотой можно объяснить тем, что распространение листоватых видов, например, Hypogymnia physodes связано с наличием бороздчато-слоистой корки (Бязров, 1971а). В нижней части деревьев, где сосредоточена основная масса листоватых эпифитных лишайников, корка имеет более грубую, многослойную структуру и обладает меньшей скоростью облетания, по сравнению с коркой, располагающейся выше по стволу. Также отмечено, что на более грубой и устойчивой корке произрастает большее число видов (НоИеп, 1997), поскольку в этих условиях диаспоры имеют больше времени на закрепление на субстрате. На высоте 9 м и 13,5 м биомасса лишайников незначительно увеличивается, что связано с зоной роста ветвей, где возможно распространение лишайников с ветвей деревьев на ствол.
Установлено, что на 69 % биомассы эпифитных лишайников на стволах образуют листоватые виды рода Hypogymnia, в основном за счет вида Hypogymnia physodes. Биомасса лишайников рода Bryoria составляет 19 %. Биомасса остальных родов имеет не существенный вклад в общую биомассу на стволах деревьев (12 %). Следует отметить, что с увеличением диаметра ствола дерева биомасса листоватых и кустистых лишайников возрастает (г=0,57 и г=0,41).
Имелись различия в соотношении биомассы лишайников по доминантным родам у деревьев
разного возраста. Для самого старшего дерева (302 года) была характерна высокая биомасса лишайников рода Bryoria (72 %), значительно меньше биомасса рода Hypogymnia (19 %). У деревьев, возраст которых составлял 205—222 года, основную биомассу в равной пропорции составляли два рода Hy-pogymnia (33 %) и Bryoria (32 %). Для деревьев 193—199 летнего возраста биомасса рода Hy-pogymnia (46 %), была чуть выше, чем Bryoria (33 %). Соотношение биомассы по доминантным родам на деревьях 147—176 лет возраста было следующим: Bryoria (58 %) и Hypogymnia (22 %). Таким образом, с возрастом деревьев происходит увеличение биомассы кустистых лишайников (r=0,57), основная масса которых произрастает на ветвях деревьев.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Биомасса эпифитных лишайников на сосне обыкновенной варьирует от 130 г до 1090 г. На долю кустистых видов приходится 60 %. Основной вклад вносят лишайники из родов Bryoria (44 %), Hypogymnia (34 %) и Evernia (12 %). На ветвях деревьев биомасса лишайников составляет 96 % от общей биомассы. Большая часть эпифитов (66 % биомассы) зарегистрированы в зоне наибольшего развития ветвей (на высоте 9—13,5 м). Биомасса эпифитных лишайников на стволах деревьев незначительна (4 %) и на 70 % сосредоточена в основании стволов деревьев, где в основном представлена лишайниками из рода Hypogymnia. С увеличением возраста и диаметра деревьев наблюдалось повышение общей биомассы лишайников (r=0,53 и r=0,44).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бязров, Л. Г. Фитомасса эпифитных лишайников в некоторых типах лесных биогеоценозов подзоны широколиственно-еловых лесов / Л. Г. Бязров // Раст. ресурсы. — 1969. — Т. 5. — Вып. 2. — C. 276—279. Бязров, Л. Г. Лишайниковые консорции в широколиственно-хвойных лесах Подмосковья / Л. Г. Бязров, Л. Н. Медведев, Н. М. Чернова
// Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах: сб. ст. — М., 1971. — С. 252—270.
Бязров, Л. Г. Беспозвоночные животные в эпифитных лишайниках разных жизненных форм в лесах Подмосковья / Л. Г. Бязров // Биология почв Сев. Европы: сб. ст. — М., 1988. — C. 149—154.
Бязров, Л. Г. Распределение фитомассы эпифитных лишайников в некоторых типах лесных биогеоценозов подзоны широколиственно-еловых лесов / Л. Г. Бяз-ров // Лесоведение. — 1971а. — № 5. — С. 85—90. Бязров, Л. Г. Роль эпифитных лишайников в лесных биогеоценозах / Л. Г. Бязров // Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах: сб. ст. — М., 1971б. — С. 225—251.
Галахов, Н. Г. Климат / Н. Г. Галахов //Средняя Сибирь: сб. ст. — М., 1964. — С. 83—112.
Горшков, В. В. Влияние атмосферного загрязнения на эпифитный лишайниковый покров северотаежных лесов / В. В. Горшков // Лесные экосистемы и атмо-
сферные загрязнители: сб. ст. — Л., 199Q. — С. 144—159.
Затуловский, Б. Г. Антибиотические свойства пармелии / Б. Г. Затуловский //Природа. — 195б. —№ 5. — C. 1QQ—1Q1.
Керимов, Ю. Б. Лишайники как источник фармакологически активных веществ / Ю. Б. Керимов
// Фармация. — 198Q. — Т. 29. — №5. — C. 58—б1.
Козловская, С. Ф. Четвертичные отложения северной части Средне-Сибирского плоскогорья / С. Ф. Козловская // Плоскогорья и низменности Восточной Сибири: сб. ст. — М., 1971. — С. 4б—53.
Малышева, Н. В. Лишайники Санкт-Петербурга 3. Влияние городских условий и лихеноиндикация атмосферного загрязнения / Н. В.Малышева // Бот. журн.
— 1998. — Т. 83. — № 9. — С. 39—45.
Мартин, Ю. Л. Лихеноиндикация состояния окружающей среды / Ю. Л. Мартин // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей: сб. ст. — Таллинн, 1982. — Ч. 1. — С. 27—47.
Михайлова, И. Н. Эпифитные лихеносинузии в условиях химического загрязнения: зависимости доза-эффект / И. Н. Михайлова, Е. Л. Воробейчик // Экология. — 1995. — № б. — С. 455—46Q.
Моисеева, Е. Н. Биохимические свойства лишайников и их практическое значение / Е. Н. Моисеева. — М. — Л., 19б1. — б8 c.
Родин, Л. Е. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности земного шара / Л. Е. Родин, Н. И. Базилевич — М. — Л., 19б5. — 253 c.
Руднева, Е. Н. Круговорот зольных элементов и азота в ельнике-зеленомошнике северной тайги бассейна р. Мезень / Е. Н. Руднева, В. Д. Тонконогова,
К.Я. Дорохова // Почвоведение. —19бб. — № 3. — С. 14—2б.
Трасс, X. X. Лишайниковые синузии как компонент биогеоценозов (экосистем) / X. X. Трасс // Проблемы изучения грибов и лишайников: сб. ст. — Тарту, 19б5. — С. 2Q7—211.
Уткин, А. И. Вертикально-фракционное распределение фитомассы и принципы выделения биогеогоризонтов в лесных биогеоценозах / А. И. Уткин, Н. В. Бязров, Н. В. Дылис, О. Н. Солнцева // Бюл. Моск. о-ва ис-пыт. природы. Отд. биол. — 19б9. — Т. 74. — № 1. —С. 85—1QQ.
Цогт, У. К вопросу использования лишайника Parmelia vagans в фармацевтической промышленности / У. Цогт, Л. Г. Бязров // Известия АН МНР. — 1982.
— № 1. — C. 54—58.
Шишов, Л. С. Классификация и диагностика почв России / Л. С. Шишов [ и др.]. — Смоленск: Ойкумена, 2QQ4. — 342 с.
Caldiz, M. S. Litterfall of epiphytic macrolichens in Not-hofagus forests of northern Patagonia. Argentina: Relation to stand age and precipitation / M. S. Caldiz, J. Brunet // Austral Ecology. —2QQ6. — Vol. 31. — p. 3Q1—3Q9.
Edwards, R. Y. Quantitative observations on epidendric lichens used as food by caribou / R. Y. Edwards, J. Soos, R. W. Ritcey // Ecology. — 196Q. — Vol. 41. — p. 425—431.
Esseen, P. A. Edge effects on an epiphytic lichen in fragmented forests / P. A. Esseen, K. E. Renhorn // Conserv. Biol. — 1998. — Vol. 12. — p. 13Q7—1317.
Esseen, P. Epiphytic lichen biomass in managed and old-growth boreal forests: effect of branch quality
/ P. Esseen, K. Reinhorn, R. B. Pettersson // Ecol. Appl.
— 199б. — Vol. б. — p. 228—238.
Gilbert, O. L. Lichens and air pollution / O. L. Gilbert // The lichens. New York; London. — 1973. —p. 443—472.
Holien, H. The lichen flora on Picea abies in a suboceanic spruce forest area in central Norway with emphasis on the relationship to site and stand parameters / H. Holien // Nord. J. Bot. — 1997. — Vol. 17. — p. 55—76.
Lang, G. E. Potential alteration of precipitation chemistry by epiphytic lichens / G. E. Lang, W. A. Reiners, R. K. Heier // Oecologia. — 1976. — Vol. 25. — p. 229—241.
Lawrey, J. D. Nutritional ecology of lichen/moss arthropods / J. D. Lawrey // Nutritional Ecology of Insects. Mites. and Spiders. — 1987. — p. 209—233.
Lehmkuhl, J. F. Epiphytic lichen diversity and biomass low-elevation forests of the eastern Washington Cascade range. USA / J. F. Lehmkuhl // Forest Ecology and Management.
— 2004. — Vol. 187. —p. 381—392.
McCune, B. Gradients in epiphyte biomass in three Pseu-dotsuga-Tsuga forests of different ages in western Oregon
and Washington / B. McCune // Bryologist. — 1993. — Vol. 96. — p. 405—411.
McCune, B. Using Epiphyte Litter to Estimate Epiphyte Biomass / B. McCune // The Blyolopsi. — 1994. — Vol. 97.
— № 4. — p. 396—401.
Nadkarni, N. M. Biomass and mineral capital of epiphytes in an Acer macrophyllum community of a temperate moist coniferous forest. Olympic Peninsula. Washington State / N. M. Nadkarni // Can. J. Bot. — 1984. — Vol. 62. — p. 2223—2228.
Pike, L. H. The importance of epiphytic lichens in mineral cycling / L. H. Pike // The Bryologist. — 1978. — Vol. 81. — p. 247—257.
Pike, L. H. Floristic Survey of Epiphytic Lichens and Bryo-phytes Growing on Old-Growth Conifers in Western Oregon / L. H. Pike, W. C. Denison, D. M. Tracy, M. A. Sherwood, F. M. Rhoades // The Bryologist. — 1975. — Vol. 78. — № 4. — p. 389—402.
Поступила в редакцию 19 августа 2010 г. Принята к печати 3 ноября 2011 г.
