CC BY
53
УДК 630.i8 : 582.29 (57i.63)
Ф.В. Скирин И.Ф. Скирина
F.V. Skirin I.F. Skirina
ЭКОЛОГО-СУБСТРАТНАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ЭПИФИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ПИХТОВО-ЕЛОВЫХ И КЕДРОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ
THE ECOLOGICAL-SUBSTRATE DISTRIBUTION OF EPIPHYTIC LICHENS IN FIR-SPRUCE AND PINE-BROADLEAVED FORESTS OF SOUTH SIKHOTE-ALIN
Аннотация. Рассмотрена эколого-субстратная приуроченность эпифитных лишайников пихтово-еловых и кедрово-широколиственных лесов Южного Сихотэ-Алиня. Выявлена ключевая роль в поддержании разнообразия эпифитных лишайников основных лесообразующих пород. Проведен анализ сходства видовых составов эпифитных лишайников на 52 форофитах. Рассмотрено влияние различных факторов на их экологосубстратную приуроченность.
Ключевые слова: лихенофлора, лишайники, эпифиты, форофит, Южный Сихотэ-Алинь.
Summary. The ecological-substrate distribution of epiphytic lichens in fir-spruce and pine-broadleaved forests of South Sikhote-Alin was considered. The key part of basic forest forming trees in maintenance of epiphytic lichens diversity was revealed. The analysis of similarity of epiphytic lichens species structure on 52 phorophytes was carried out. The influence of different factors on the ecological-substrate distribution of lichens was considered.
Key words: lichenflora, lichens, epiphytes, forofphytes, South Sikhote-Alin.
Изучение приуроченности лишайников к определенным сообществам, экотопам и субстратам позволяет охарактеризовать особенности экологии отдельных видов и особенности ли-хенофлоры в целом.
Для хребта Сихотэ-Алинь характерно высокое разнообразие лишайников, в том числе и эпифитных, связанное, прежде всего, с его природно-климатическими особенностями. Положение региона на стыке Азиатского материка и Тихого океана, в переходной полосе от умеренно-влажного пояса к субтропическому ксеротермальному, муссонный климат территории, большая протяженность горной системы с севера на юг, сложная геологическая история развития и отчетливо выраженная высотная поясность растительности определяют наличие разнообразных природных условий.
Эпифитная лихенофлора пихтово-еловых и кедрово-широколиственных лесов Сихотэ-Алиня выделяется среди других растительных формаций высоким биоразнообразием видового состава (Скирина, 1995; Чабаненко, 1996, 2002; Skirma, 2003).
Пихтово-еловые леса занимают верхнюю треть склонов хребта Сихотэ-Алинь. На
восточных склонах хребта они формируют пояс в пределах абсолютных высот 600-1200 м, а на западных склонах - 800-1300 м. На отдельных вершинах Южного Сихотэ-Алиня (горы Ольховая, Лысая) они поднимаются до высоты 1500-1600 м. В сложении древостоев, помимо основных лесообразующих пород - ели аянской и пихты белокорой, принимают участие березы ребристая и шерстистая, клены зеленокорый и желтый. Единично, до высоты 1100-1200 м, встречается кедр корейский, а в древостоях, пораженных пожарами, - лиственница Каяндера.
Кедрово-широколиственные леса развиты в нижней части склонов и в истоках рек, поднимаясь в горы до 200-700 м над ур. м. Они характеризуются богатым флористическим составом, многоярустностью и разнородностью древостоев. Кроме кедра корейского, часто встречаются липы амурская и Таке, ясень маньчжурский, березы плосколистная, даурская и ребристая, дуб монгольский, клены мелколистный и ложнозибольдов, ильм японский и др.
Целью настоящего исследования явилось изучение эколого-субстратной приуроченности эпифитных лишайников пихтово-еловых и кедровошироколиственных лесов Южного Сихотэ-Алиня.
Russia
Тихоокеанский институт географии ДВОРАН, ул. Радио 7; 690041, Владивосток, Россия; e-mail: [email protected] Pacific Institute of Geography, Russian Academy of Sciences, Far Eastern Branch, Radio 7 str.; 690041, Vladivostok,
Поступило в редакцию 06.02.2012 г.
Submitted 06.02.2012
Материал и методика. В основу работы положены материалы, собранные авторами в 1984-2011 гг. на горах Ольховая (1669 м над ур. м.), Лысая Беневская (1560), Лазовская (1285), Голец (1604), Клещевая (1043), Литовка (1279), Ливадийская (1332), Туманная (1230), Скалистая (1238), Снежная (1682), Облачная (1855) и на Лазовском перевале (896 м над ур м.). Кроме того, в работу включены литературные данные по лихенофлоре пихтово-еловых и кедровошироколиственных лесов Уссурийского, Лазовского заповедников и Верхнеуссурийского стационара (ВУС), а также результаты современной обработки гербарного материала, собранного на Южном Сихотэ-Алине в 60-70-х гг. 20 века разными коллекторами (рис. 1).
Массовый сбор материала проводился маршрутным методом в пределах абсолютных высот от 400 до 1600 м. Лишайники отбирались на стволовой части форофитов различного возраста в пределах высоты 100-170 см, за исключением отдельных свежеповаленных деревьев, на которых материал отбирался от комля до кроны. В общей сложности было проанализировано более 5000 образцов эпифитных лишайников, собранных на 52 видах форофитов (табл.). Гер-барные образцы хранятся в гербарии ТИГ ДВО РАН.
Для определения кислотно-щелочных свойств коры форофитов со стволов равномерно по всей окружности на высоте 130 см отбирались образцы верхнего слоя коры без лишайников (весом 1-2 г, толщиной 1-2 мм). Образцы отби-
рались также с деревьев различных диаметров. Высушенные образцы измельчали и экстрагировали дистиллированной водой из соотношения 1 : 25 мл воды в течение 2-х часов при периодическом встряхивании. Измерение pH нефильтрованных экстрактов проводили потенциометри-чески. Всего проанализировано 120 проб коры кедра, ели, пихты, берез, липы амурской, ясеня, ореха, ильма, кленов желтого и мелколистного, осины и др.
В работе использовались традиционные методы анализа лихенофлор: статистикофлористический, сравнительно-ценотический, экологический. При изучении распространения лишайников рассчитывали коэффициент встречаемости: R = а 100^, где R - коэффициент встречаемости, а - число субстратов, на которых данный вид встречается, N - общее число субстратов.
Степень специфичности типов субстратов вычисляли по формуле: к= а/Ь х 100, где к коэффициент специфичности данного субстрата; а - количество видов, найденных исключительно на данном типе субстрата; Ь - общее число видов, обнаруженных на нем (Лихачева, 2010).
Для выявления сходства видовых составов эпифитных лишайников различных форофи-тов проведено их попарное сравнение с использованием коэффициента сходства Серенсена-Чекановского: 1с = 2а/2а+Ь+с, где а - общие виды для двух списков, Ь - виды, встречающиеся только во втором списке и с - виды, встречающиеся только в первом списке. На основании
132е 134° 13в°
Рис. 1. Картосхема района работ.
Таблица
Исследованные форофиты пихтово-еловых и кедрово-широколиственных лесов Южного Сихотэ-Алиня
Наименование форофита
*Abies holophylla Maxim. (пихта цельнолистная) Microbiota decussata Kom. (микробиота перекрестнопарная)
A. nephrolepis (Trautv.) Maxim. (пихта белокорая) Micromeles alnifolia (Siebold et Zucc.) Koehne (мелкоплодник ольхолистный)
Acer barbinerve Maxim. (клен бородатый) Quercus dentata Thunb. ex Murray (дуб зубчатый)
A. ginnala Maxim. (клен приречный) Q. mongolica Fisch. ex Ledeb. (дуб монгольский)
A. mandshuricum Maxim. (клен маньчжурский) Padus avium Mill. (черемуха обыкновенная)
A. mono Maxim. (клен мелколистный) P maackii (Rupr.) Kom. (черемуха Маака)
A. pseudosieboldianum (Pax) Kom. (клен ложнозибольдов) P maximowiczii (Rupr.) Sokolov (черемуха Максимовича)
A. tegmentosum Maxim. (клен зеленокорый) Phellodendron amurense Rupr. (бархат амурский)
A. ukurunduense Trautv. et Mey. (клен желтый) Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch. ex Carr, (ель аянская)
Alnus hirsuta (Spach) Fisch. ex Rupr.) (ольха волосистая) P koraiensis Nakai (ель корейская)
A. japonica (Thunb.) Steud. (ольха японская) Pinus koraiensis Siebold et Zucc. (кедр корейский)
Betula costata Trautv. (береза ребристая) P pumila (Pall.) Regel. (кедровый стланик)
B. davurica Pall. (береза даурская) Populus maximowiczii A. Henry. (тополь Максимовича)
B. lanata (Regel) V. Vassil. (береза шерстистая) P tremula L. (осина)
B. platyphylla Sukacz. (береза плосколистная) Pyrus ussuriensis Maxim. (груша уссурийская)
Carpinus cordata Blume (граб сердцелистный) Rhododendron sichotense Pojark. (рододендрон сихотинский)
Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts. (чозения толокнянколистная) Salix caprea L. (ива козья)
Crataegus maximowiczii C.K. Schneid. (боярышник Максимовича) S. gracilistyla Miq. (ива тонкостолбиковая)
Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar (Ольха кустарниковая) S. schwerenii E. Wolf. (ива Шверина)
Fraxinus mandshurica Rupr. (ясень маньчжурский) Sorbus pochushanensis (Hance) Hedl. (рябина амурская)
F. rhynchophylla Hance (ясень носолистный) Ligustrina amurensis Rupr. (сирень амурская)
Juglans mandschurica Maxim. (орех маньчжурский) Taxus cuspidata Siebold et Zucc. ex Endl. (тис остроконечный)
Juniperus rigida Siebold et Zucc. (можжевельник твердый) Tilia amurensis Rupr. (липа амурская)
Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz. (калопанакс семилопастной) T. mandshurica Rupr. (липа маньчжурская)
Larix cajanderi Mayr. (лиственница Каяндера) T. taquetii C. K. Schneid. (липа Таке)
Maackia amurensis Rupr. et Maxim. (маакия амурская) Ulmus japonica (Rehd.) Sarg. (ильм японский)
Malus mandshurica (Maxim.) Kom. (яблоня маньчжурская)
*Латинские названия растений выверены по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996).
этого была построена дендрограмма (методом присоединения - Ward’s method). Для статистической обработки и построения диаграмм использовался статистический пакет Microsoft Exel и Statis-tica 6.0.
Результаты и обсуждение. В результате исследований для пихтово-еловых и кедровошироколиственных лесов Южного Сихотэ-Алиня выявлено 545 видов эпифитных лишайников, относящихся к 138 родам, 51 семейству и 11 порядкам. Из них 499 видов являются лишайниками, 6 видов относятся к лихенофильным грибам и 22 вида к нелихенизированным сапрофитным грибам, традиционно включаемым в списки лишайников. В этот список, помимо собственно эпифитов, связанных в своем генезисе с древесным субстратом, были включены и нехарактерные эпиксильные, эпигейные и эпибриофитные лишайники (47 видов), собранные на стволах деревьев и проявившие себя как вторичные эпифиты. Среди выявленных эпифитных лишайников 46 видов охраняются на федеральном и региональном уровнях (Красная книга России, 2008; Красная книга Приморского края, 2008).
Общее число эпифитных лишайников, известных для юга Дальнего Востока насчитывает 629 видов (Скирина, 2008; Скирина, Скирин, 2011; Чабаненко, 2002). Эпифитные лишайники пихтово-еловых и кедрово-широколиственных лесов Южного Сихотэ-Алиня составляют 83,8% от известных видов, что характеризует эпифит-ную лихенофлору исследуемой территории, несомненно, как очень богатую и достаточно полно изученную.
Номенклатура таксонов дана по сводкам лишайников Фенноскандии (Santesson et al., 2004) с учетом ряда литературных источников (Список лихенофлоры России, 2010; 2000; McCune, Tchabanenko, 2001; Randlane, Saag, 2000).
Спектр жизненных форм лишайников отражает биоклиматические условия среды, в которых происходит формирование и развитие флоры. В резкоконтинентальных, аридных и арктических (высокогорных) областях накипные лишайники составляют наиболее значительную долю в сложении лихенофлоры. Во влажных теплоумеренных и тропических климатических областях более заметную роль играют листоватые виды. В более северных и достаточно ме-зофильных ландшафтах основное разнообразие присуще кустистым видам лишайников. Закономерности распределения экобиоморф для эпи-фитных лишайников несколько отличаются, так
как поверхность деревьев и кустарников - это экстремальные условия жизни для лишайников в связи с чрезвычайной сухостью вертикально растущего субстрата (Бязров, 2002; Barkman, 1958). Среди эпифитных лишайников распределение жизненных форм в значительной степени зависит от физических свойств коры форофита. На форофитах с гладкой корой преобладают накипные виды, а с трещиноватой или отслаивающейся корой - листоватые. Накипные лишайники в большей степени зависят от характера и особенностей субстрата, чем другие жизненные формы, и представляют в этом отношении более специализированную группу, чем, например, листоватые лишайники, которые при изменении климатических и экологических условий могут переходить с деревьев на камни и почву. Физические свойства коры у ряда форофитов изменяются с возрастом, что ведет к изменению видового состава и соотношения жизненных форм лишайников. Так, молодая кора дуба монгольского гладкая и плотная. На ней преобладают накипные виды лишайников и в меньшей степени развиты листоватые и кустистые виды. С возрастом она становится трещиноватой и шероховатой, что благоприятствует развитию в большей степени листоватых и кустистых, и в меньшей -накипных видов. Пихта в течение жизни имеет стабильно гладкую кору, на которой преобладают накипные виды лишайников.
В районе исследования лишайники с накипными талломами составляют немного более половины (50,6%) всех видов. Листоватые виды составляют 37,3%, кустистые - 12,1% видов. Накипные виды представлены родами: Anisomeridi-um, Arthonia, Bacidia, Bilimbia, Brigantiaea, Buel-lia, Caloplaca, Candelariella, Chrysothrix, Degelia, Dimerella, Graphis, Lecanora, Lecidella, Ochrole-chia, Pertusaria, Rinodina и др. Для листоватых лишайников характерны представители родов: Anaptychia, Anzia, Brodoa, Cetrelia, Collema, Everni-astrum, Hypogymnia, Heterodermia, Leptogium, Lo-baria, Melanelia, Menegazzia, Parmelia, Phaeophys-cia, Punctelia, Sticta и др., для кустистых - Bryoria, Evernia, Polychidium, Ramalina, Usnea.
Как известно, видовое разнообразие лишайников в значительной мере определяется набором субстратов, пригодных для заселения. Чем разнообразнее субстратные условия района, тем богаче флора лишайников. Южный Сихотэ-Алинь характеризуется высоким разнообразием древесных и кустарниковых пород, являющихся субстратом для произрастания эпифитных ли-
шайников. На распределение эпифитов непосредственно по субстратам оказывают влияние экологические факторы, такие как климатические условия района, обусловливающие развитие того или иного типа сообщества, а также эколого-субстратные особенности самого форо-фита - химические и физические свойства коры. В сочетании с изменяющейся с возрастом структурой коры и с различным режимом увлажнения и освещенности, накоплением растительных остатков и другими факторами, для эпифитных лишайников создается большое разнообразие микроусловий, которые являются определяющими для их распространения.
В нашей работе все исследованные фо-рофиты пихтово-еловых и кедрово-широколиственных лесов Южного Сихотэ-Алиня были разделены на две основные группы: хвойные и лиственные. Исследования показали, что хвойные деревья и кустарники в общей сложности обладают большим видовым разнообразием лишайников (455 видов) по сравнению с лиственными (432). Среди выявленных эпифитных лишайников из родов: Апар1усЫа, ВиеШа, Са-1ор1аса, Се^еНа, Flavoparmelia, Heterodermia, Lecanora, Муе1ос^оа, Menegazzia и др., более 62% произрастает как на хвойных, так и на лиственных деревьях и кустарниках. В тоже время,
к лиственным породам тяготеют 16,9% лишайников из родов Candelaria, Collema, Leptogium, Oxneria, Parmelina, Phaeophyscia, Physconia, Pyxine. Предпочтение к хвойным породам обнаруживают 20,9% видов лишайников преимущественно из родов Anisomeridium, Arthonia, Bryo-ria, Evernia, Everniastrum, Нуроgymnia, Hypotra-china, Lopadium, Megalospora, Opegrapha, Par-melia, Platismatia, Pseudocyphellaria, Thelotrema, Tuckermannopsis, Tuckneraria, Usnea, Vulpicida.
Распределение лишайников по жизненным формам на хвойных и лиственных субстратах различаются незначительно. На тех и других преобладают накипные виды: на хвойных - 229, на лиственных - 205. Листоватых лишайников отмечено чуть больше на лиственных субстратах - 180 видов, чем на хвойных - 163, а кустистых больше на хвойных - 63, чем на лиственных - 47.
Анализ распределения эпифитных лишайников на исследованных форофитах показал, что ключевая роль в поддержании разнообразия эпифитов принадлежит основным лесообразующим породам, составляющим верхний полог древостоя: ели, пихте, кедру, дубу, березе ребристой и др. Меньше видов найдено на сопутствующих породах: клене зеленокором, рябине, ильме японском и др. (рис. 2).
Рис. 2. Число видов эпифитных лишайников на различных субстратах (в диаграмме не учтены субстраты, на которых отмечено менее 5-ти видов лишайников).
Если сравнивать показатели по видовому составу ели и пихты на Южном Сихотэ-Алине и в других регионах России, то там эти показатели значительно ниже. Так, в Восточном Присаянье на пихте отмечено 47 видов, на ели - 24 (Воро-нюк, 2003); на Байкальском хребте - на ели - 21 вид, на пихте - 25 (Макрый, 1990).
Сравнение видовых составов лишайников основных форофитов (методом кластерного анализа проанализировано 22 форофита) показало, что наибольшее сходство в видовом составе лишайников наблюдается между парами ель и пихта (1с=0,83), ель и береза ребристая (1с=0,72), дуб и липа (1с=0,67), кедр и береза ребристая (1с=0,65). Высокое видовое сходство лишайников проявляется и у следующих пород: ель и дуб (1с=0,58), пихта и дуб, пихта и клен желтый (1с=0,57), клен желтый и орех (1с=0,55), ель и липа, сирень и ясень (1с=0,54); и наименьшее: ель и ива козья (1с=0,17), рябина и клен ложнози-больдов (1с= 0,2), ель и бархат (1с= 0,21), рябина и ильм (1с=0,22). Высокие показатели коэффициента флористического сходства объясняются большим числом общих видов, имеющих широкое распространение. По сходству видового состава эпифитных лишайников выделено 5 групп форофитов (рис. 3).
Первую группу формируют хвойные субстраты (ель, кедр, пихта) с кислой корой (средние значения рН - 4,4-4,8), к которым примыкает бе-
реза ребристая (рН=5,1). Физические свойства коры березы (отслаивающаяся кора), сближают ее с кедром (Скирин, Скирина, 2010; Скирина, Скирин, 2008, 2009).
Во вторую группу входят: липа, дуб, береза шерстистая, клен желтый. Эти форофиты характеризуются широким интервалом кислотнощелочных свойств коры (5,1-6,1). Физические свойства коры также варьируют от отслаивающейся у березы шерстистой до плотной у дуба.
Третья группа объединяет форофиты с диапазоном рН=4,7-5,4 и различными физическими свойствами коры (отслаивающейся у березы плосколистной, гладкой у ольхи волосистой и рябины, плотной у ивы и пробки у бархата амурского).
В четвертую группу входят тополь Максимовича, клены зеленокорый и ложнозиболь-дов, характеризующиеся субнейтральными значениями рН (5,7-6,1) и плотной, не отслаивающейся корой.
Пятая группа включает в себя форофиты с диапазоном рН (4,8-6,9) и различными свойствами коры - гладкой у сирени, плотной у ореха, ясеня, кленов маньчжурского и мелколистного, и отслаивающейся у ильма японского.
Данные кластерного анализа показали, что большая часть эпифитных лишайников на исследованной территории имеет широкую экологическую амплитуду по отношению к фак-
Рис. 3. Сравнение видового разнообразия лишайников основных форофитов методом кластерного анализа.
тору кислотности субстрата и произрастает в широком диапазоне значений рН (4,4-6,9). В отношении физических свойств коры форофита, лимитирующее значение также имеют только ее крайние физические типы (гладкая или шелушащаяся).
Наши исследования показали, что помимо физико-химических свойств коры форофита на эколого-субстратное распределение эпифит-ных лишайников большое влияние оказывают экологические факторы общего характера, такие как высотная поясность (например, все форофи-ты, входящие в пятую группу, произрастают в одном высотном поясе).
Самыми распространенными видами на исследованных форофитах являются: Anap-tychia isidiata Tomin, Evernia mesomorpha Nyl., Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Graphis scripta (L.) Ach., Lecanora allophana Nyl., L. pachycheila Hue, L. pulicaris (Pers.) Ach., Myelochroa subau-rulemta (Nyl.) Elix et Hale, Ochrolechia parella (L.) A. Massal., Parmotrema perlatum (Huds.) M. Choisy, Pertusaria multipuncta (Turner) Nyl., P pertusa (Weigel) Tuck. (R=60-65%). Несколько реже (R=50-57,5%) встречаются 17 видов, среди них Caloplaca flavorubescens (Huds.) J.R. Laundon, Heterodermia hypoleuca (Ach.) Trevis., H. obscurata (Nyl.) Trevis., Lecanora argentata (Ach.) Malme, L. chlarotera Nyl., Lecidella eu-phorea (Florke) Hertel, Lepraria incana (L.) Ach., Leptogium cyanescens (Rabenh.) Korb., Menegaz-zia terebrata (Hoffm.) A. Massal., Parmelia squar-rosa Hale, Ramalina roesleri (Hochst. ex Schaer.) Hue, Rinodina archaea (Ach.) Arnold, Tephromela atra (Huds.) Hafellner и др. Данные виды имеют высокую адаптационную способность по отношению к субстрату. Значительное число лишай-
ников (114) встречается редко (R=2,5%). Это виды родов: Bacidia, Brodoa, Calicium, Degelia, Hypotrachina, Lecanora, Leptogium, Lichenom-phalina, Massalongia, Megalospora, Opegrapha, Parmelia, Pertusaria, Placintiella, Strigula. Некоторые редкие лишайники находятся на границах своих ареалов - на северной границе: Graphina deserpens (Vain.) Zahlbr., Graphis japonica (Mull. Arg.) A.W. Archer et Lucking, G. intricata Fee, Hy-pogymniayunnanensis Y.M. Jiang et J.C. Wei,Meg-alospora submarginiflexa (Vain.) Zahlbr., Nephro-mopsis nephromoides (Nyl.) Ahti et Randlane, N. pseudocomplicata (Asahina) M.J., Lai, Parmeliella incisa Mull. Arg., Usnea rubicunda Stirt., на южной границе: Brodoa intestiniformis (Vill.) Goward, B. oroarctica (Krog) Goward. Присутствие в лихе-нофлоре большого числа редко встречающихся видов характерно для малонарушенные экосистем.
Несмотря на то, что выявляется большая группа редко встречающихся лишайников, исследованные форофиты характеризуются низким числом специфичных видов. Наибольший коэффициент специфичности отмечен у дуба монгольского, ели аянской, кедра корейского и клена маньчжурского, а наименьший - у ильма японского, клена желтого, сирени амурской и клена зеленокорого (рис. 4).
Только некоторые лишайники имеют относительно тесную связь с форофитом. Например, лишайник Vulpicidajuniperinus (L.) I.-E. Matts-son et M.J. Lai приурочен к кедровому стланику и очень редко встречается на других субстратах. Преимущественно на березах растет Schismatom-mapericleum (Ach.) Branth er Rostr.
Состав и богатство эпифитных комплексов форофитов находится в зависимости от типа леса, который, в свою очередь, связан
Рис. 4. Коэффициент специфичности форофитов.
с высотной поясностью. Наибольшим видовым разнообразием отличается лихенофлора пихтово-еловых лесов, в которых выявлено 460 видов эпифитных лишайников, из них 24,6% видов, таких как Bacidia circumpecta (Nyl. ex Vain.) Malme, Bilimbia sabuletorum (Schreb.) Arnold, Brodoa oroarctica (Krog) Goward, Bryoria chalybeiformis (L.) Brodo et D. Hawksw., Graphis intricata, Hypogymnia hokkaidensis Kurok., Mega-lospora submarginifera, Mycoblastus sanguinarius (L.) Norman, Pertusaria pseudophlyictis Erichsen, Platismatia glauca (L.) W.L. Culb. et C.F. Culb. и др. не обнаружено в кедрово-широколиственных лесах. Их распространение в большей степени связано с хвойными субстратами и комплексом микроусловий данного пояса. В пихтово-еловых лесах повсеместно встречаются: Everniastrum cirrhatum (Fr.) Hale et Sipman, Hypogymnia sub-duplicata (Rass.) Rass., H. submundata (Oxner) Rass., Parmelia squarrosa, Usnea longissima Ach. К пихтово-еловым лесам тяготеют, но встречаются реже: Hypogymnia fragillima (Hillm.) Rass., Bryoria trichodes (Michx.) Brodo et D. Hawksw., Lobaria sachalinensis Asahina, Sticta wrightii Tuck., Usnea aciculifera Vain., Vulpicidapinastri и некоторые другие лишайники.
В кедрово-широколиственных лесах отмечено 433 вида лишайников, из которых только в данной формации произрастает 19,6% видов, таких как Dendriscocaulon intricatulum (Nyl.) Henssen, Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr., Myelo-chroa perisidians (Nyl.) Elix et Hale, Pertusaria servitiana Erichsen. В целом, для этого пояса характерны: Collema subflaccidum, Myelochroa subaurulenta, Heterodermia hypoleuca, Physconia distorta (With.) J.R. Laundon, Caloplacaflavorube-scens, Lobaria adcripturiens (Nyl.) Hue, L. isidi-ohpora Yoshim., Usnea diffracta Vain., U. subflori-dana Stirt. Эти виды приурочены в большей степени к лиственным деревьями и вслед за ними могут проникать в пояс пихтово-еловых лесов.
Более половины эпифитов (55,8% видов) имеют широкую экологическую амплитуду по отношению к высотной поясности. Они встречаются в обоих высотных поясах: Anaptychia isidiata, Evernia mesomorpha, Graphis scripta, Flavoparmelia caperata, Lecanora allophana, Ochrolechia parella, Lepraria incana, Menegaz-zia terebrata, Parmotremma perlatum, Pertusaria velata (Turner) Nyl., P pertusa, Ramalina roesleri, Rinodina xanthophaea Nyl. и пр.
Всего в поясе пихтово-еловых лесов было обнаружено более 84% от всех выявленных ви-
дов эпифитных лишайников, а в поясе кедровошироколиственных лесов - 79% видов. Это связано с тем, что верхняя граница пихтово-еловых лесов находится в полосе контакта с горными тундрами и поясом подгольцовой растительности, благодаря чему в сложении лихенофлоры принимают участие лишайники этих ассоциаций: Mycoblastus sanguinarius, Ochrolechia an-drogyna (Hoffm.) Arnold, O. frigida (Sw.) Lynge, O. upsaliensis (L.) A. Massal., Pertusaria lactea (L.) Arnold, Vulpicida juniperinus. Также здесь распространены и эвритопные виды, такие как Buellia geophila (Florke) Lynge, Rinodina mnia-raea (Ach.) Korb., R. turface (Wahlenb.) Korb.
Особенностью исследованных поясов растительности является присутствие большого числа эпифитных лишайников, охраняемых на федеральном (14) и региональном (45) уровнях. В Красную книгу Приморского края включено 66 видов лишайников, из них 52 являются эпифитами. На Южном Сихотэ-Алине в пихтовоеловых и кедрово-широколиственных лесах отмечено 46 охраняемых эпифитных лишайников. Таким образом, в пихтово-еловых и кедровошироколиственных лесах Южного Сихотэ-Али-ня сосредоточено основное ядро охраняемых лишайников региона.
Ниже в алфавитном порядке приводится список эпифитных лишайников, охраняемых на федеральном (+) и региональном уровнях (*): *Anzia colpodes (Ach.) Stizenb., *A. opuntiella Mull. Arg., *A. ornata (Zahlbr.) Asahina, *A. steno-phylla Asahina, *Cetrelia davidiana W.L. Culb. et C.F. Culb., *C. japonica (Zahlbr.) W.L. Culb. et
C.F. Culb., *Cetrelia nuda (Hue) W.L. Culb. et C.F. Culb., *C. pseudolivetorum (Asahina) W.L. Culb. et C.F. Culb., *Cetreliopsis asahinae (Sato) Rand-lane et Thell, +*Coccocarpia erythroxyli (Spreng.) Swinse. et Krog, +*C. palmicola (Spreng.) Arv. et
D. Galloway, *Evernia esorediosa (Mull. Arg.) Du Rietz, +*Everniastrum cirrhatum, *Heterodermia boryi (Fee) Kr.P. Singh et S.R. Singh, * Hypogymnia duplicatoides (Oxner) Rass., +*H. fragillima, *H. hypotrypa, *H. metaphysodes (Asahina) Rass., *H. submundata, Leptogium hildenbrandii (Garov.) Nyl., * Lobaria adscipturiens, *L. crassior Vain., *L. isidiosa (Mull. Arg.) Vain., +*L. pulmonaria (L.) Hoffm., +*L. retigera (Bory) Trevis.,*Menegazzia nipponica K.H. Moon, Kurok. et Kashiw., +*M. terebrata, *Myelochroa perisidians, *Nephromop-sis laii Thell et Randlane, +*N. laureri (Kremp.) Kurok., *N. pallescens (Schaer.) Y.S. Park, +*N. ornata (Mull. Arg.) Hue, +*Pannaria lurida (Mont.)
Nyl., *Parmelia pseudolaevior Asahina,* Parmelina quercina (Willd.) Hale, +*Parmotrema arnoldii (Du Rietz) Hale, *P cetratum (Ach.) Hale, +*P reticu-latum (Taylor) M. Choisy, *Platismatia erosa W.L. Culb. et C.F. Culb., *P glauca, *P norvegica (Lynge) W.L. Culb. et C.F. Culb., +*P rudecta (Ach.) Krog, +*Pyxine sorediata (Ach.) Mont., *Sticta fu-liginosa (Hoffm.) Ach., *S. insinuans Nyl., * Usnea rubicunda.
Заключение. Полученные данные подтверждают общие закономерности в экологосубстратном распределенииэпифитных лишайников в пихтово-еловых и кедрово-широколиственных лесах Южного Сихотэ-Алиня и юга Дальнего Востока России. Эколого-субстратное распределение эпифитных лишайников зависит как от физико-химических свойств форофита, так и от экологических факторов общего характера, таких как высотная поясность. Исследованные форо-фиты были разделены на две основные группы: хвойные и лиственные. Хвойные в общей сложности обладают большим биоразнообразием лишайников по сравнению с лиственными. Ключевая роль в поддержании разнообразия эпифитов принадлежит основным лесообразующим поро-
дам, между которыми наблюдается наибольшее сходство в видовом составе лишайников. Высокие показатели коэффициента флористического сходства ряда исследованных форофитов объясняются большим числом общих видов, имеющих широкое распространение. Данные кластерного анализа показали, что большая часть эпифитных лишайников на исследованной территории имеет широкую экологическую амплитуду по отношению к фактору кислотности субстрата и произрастает в широком диапазоне значений рН. В отношении физических свойств коры форофита, лимитирующее значение также имеют только ее крайние типы (гладкая или шелушащаяся).
В целом, большая часть исследованных форофитов имеет низкое число специфичных видов. Только некоторые лишайники имеют относительно тесную связь с форофитом. Дальнейшее накопление сведений об эпифитных лишайниках позволит выявить эколого-субстратные группы видов, идущих по общему пути эволюции и послужит основанием для выделения географических и генетических элементов лихе-нофлоры региона.
ЛИТЕРАТУРА
Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. - М., 2002. - 336 с.
Воронюк С.Э. Лишайники Восточного Присаянья (Иркутская область): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2003. - 17 с.
Красная книга Приморского края: растения: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. - Владивосток: АВК «Апельсин», 2008. - 446 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природы и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природохозяйствования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М.В, Ломоносова; Гл. редколл.: Ю.П. Трутнев и др. Сост. Р.В. Камелин и др. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 855 с.
Лихачева О.В. Лишайники усадебных парков Псковской области: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. -Псков, 2010. - 23 с.
Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. - Новосибирск: Наука, 1990. - 200 с.
Скирин Ф.В., Скирина И.Ф. Использование метода лихеноиндикации для оценки состояния лесных экосистем в условиях высотной поясности хребта Сихотэ-Алинь // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке. - Вып. 6. - Владивосток: Дальнаука, 2010. - С. 121-133.
Скирин Ф.В., Скирина И.Ф. Эпифитная лихенофлора кедрово-широколиственных и пихтово-еловых лесов Южного Сихотэ-Алиня и ее современное состояние // Всеросс. научн. конф. «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы». - СПб., 2011. - Т. 1. - С. 243-246.
Скирина И.Ф. Лишайники Сихотэ-Алинского биосферного района. - РАН. Дальневост. отд-ние. Тихо-океан. ин-т географии. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 132 с.
Скирина И.Ф. Дополнительные сведения о лишайниках Сихотэ-Алинского заповедника, Приморского края и юга Дальнего Востока России // Современная микология в России: Тез. докл. 2-го Съезда микологов России. - М.: Национальная академия микологии, 2008. - Т. 2. - С. 537-538.
СкиринаИ.Ф., Скирин Ф.В. Изучение видового состава эпифитных лишайников и кислотно-щелочных свойств коры дуба монгольского (на примере юга Дальнего Востока России) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Мат. всеросс. конф. Часть 2: Альгология. Микология. Лихенология. Бриология. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. - С. 234-238.
СкиринаИ.Ф., Скирин Ф.В. Изучение видового состава эпифитных лишайников и кислотно-щелочных свойств коры пихты почкочешуйной, ели аянской и кедра корейского (Приморский край) // Изучение грибов в биогеоценозах: Мат. V Междунар. конф. / Науч. ред. Л.Г. Переведенцева, Т.Л. Егошина, В.Г. Стороженко. -Пермь, 2009. - С. 332-336.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Отв. ред. С.С. Харкевич. - СПб.: Наука, 19851996. - Т. 1-8.
Список лихенофлоры России / Отв. ред. М.П. Андреев. - СПб.: Наука, 2010. - 194 с.
Чабаненко С.И. Анализ лишайников кедрово-широколиственных лесов Приморского края // Мат. междунар. конф. «Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока», посвящ. памяти проф., д-ра с.-х. наук Константина Петровича Соловьева, 1896-1987. - Хабаровск, 1996. - С. 79-80.
Чабаненко С.И. Конспект флоры лишайников юга российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2002 . - 232 с.
Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. - Assen: van Gorcum, 1958. - 628 p.
McCune B., Tchabanenko S. Hypogymnia arcuata and H. sachalinensis, two new lichens from East Asia // Bryologist, 2001. - Vol. 104. № 1. - P. 140-150.
Randlane T., SaagA. Revision of the second updated world list of cetrarioid lichens. 16. August 2000. http:// www.ut.ee/lichens/cetraria.html
Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tшnsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenocolous fungi of Fennoscandia. - Museum of Evolution, Upsala University, 2004. - 359 p.
Skirina I.F. Lichen flora of dark conifer forests of Sikhote-Alin // Abstracts of the symposium «Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st century». - Vladivostok: IBSS FEB RAS, 2003. - P. 90.
