Ранговый закон Е. Л. Маслакова и ранняя диагностика роста деревьев Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

РАНГОВЫЙ ЗАКОН Е.Л. МАСЛАКОВА И РАННЯЯ ДИАГНОСТИКА РОСТА ДЕРЕВЬЕВ

М.В. Рогозин

Естественнонаучный институт ФГБОУВПО Пермский государственный национальный исследовательский университет.

Пермь, Россия 614990 Пермь, ул. Генкеля, 4; e-mail: [email protected]

Изучена возможность ранней диагностики роста у сосны обыкновенной и ели финской на основе ретроспективного анализа ствола 176 модельных деревьев в возрасте от 4 до 78 лет. Показано, что действие рангового закона роста деревьев Е.Л. Маслакова повышается в менее густых культурах и ослабляется в более густых. Будущие деревья-лидеры диагностируются с 4-5 лет и надежность их выявления достигает 68% для сосны и 64% для ели, а в 7-10-летнем возрасте вероятность прогноза лидеров возрастает до 74-76%.

Ключевые слова развитие деревьев, культуры, густота, лидеры, прогноз роста

The possibility of early diagnosis of growth in Scots pine and spruce Finnish based on a retrospective analysis of 176 sample trees stem from 4 to 78 years. It is shown that the effect of the law rank growth of trees, EL Maslakova increases less dense cultures and weakened into a more dense. Future trees leaders are diagnosed with 4-5 years and the reliability of their detection reaches 68% for pine and spruce for 64%, and in the 7-10-year-old leader of the forecast probability increases to 74-76%.

Keywords: development of the trees, crops, density, the leaders, the growth forecast

ВВЕДЕНИЕ

Немецкий лесовод Крафт еще в конце 19 века предложил разделять деревья по объему кроны на 5 классов, которые с некоторой модификацией применяют до сих пор как теоретическую основу прореживаний и проходных рубок в лесоводстве (Желдак, Атрохин, 2003; Сеннов, 2005).

Объем кроны у дерева - это своеобразный багаж, с которым оно движется в будущее. Чем больше ее объем, тем успешнее будущий рост дерева. Распознать (диагностировать) классы Крафта можно уже в возрасте около 10 лет по высоте и диаметру стволика. В возрасте около 10 лет формируется ранговая структура древостоя по размерам растений и начинает функционировать ранговый закон роста деревьев в древостое Е.Л. Маслакова, в соответствии с которым, начиная уже с возраста 6 лет деревья растут, просто увеличивая свои размеры, оставаясь в основном либо крупными, либо мелкими; средние растения меняют свои ранги как вверх, так и вниз. Так, в групповых посадках сосны связь между площадями сечения деревьев в 10 и 40 лет составляет 0.88, а в 15 и 40 лет связь оказывается почти функциональной с корреляционным отношением, равным 0,99 (Масла-ков, 1984, с. 97).

Закон этот статистический, т.е. действует всегда с определенной вероятностью. Но автор закона Е.Л. Маслаков численные значения вероятностей для разных случаев проявлений данного закона не приводит и использует корреляционное отношение, которое показывает тесноту связи. Возведенное в квадрат, оно показывает силу влияния фактора, т.е. влияние начальных размеров стволика на его размеры в будущем. Закон позволяет нам воздействовать на молодой фитоценоз самым радикальным образом - можно

удалять менее развитые растения (половину и более от общего числа) и оставлять оптимальное число хорошо развитых растений. Заметим, что классическое лесоводство отодвигало время управления густотой ценоза на 2-й класс возраста, ко времени отчетливой дифференциации деревьев на классы Крафта, что проводило и приводит к разреживаниям насаждений с опозданием на десятки лет. В учебниках по лесоводству этот закон не упоминается до сих пор. Напротив, плантационное лесоводство всячески приветствует ранее регулирование густоты фитоценозов.

Наши попытки разобраться, как действует этот закон в сосновых культурах, натолкнулись на самые разнообразные значения автокорреляций между размерами деревьев; в 4 и в 29-40 лет они колебались от 0.03 до 0.70 для высот, и от 0.36 до 0.64 для диаметров стволиков в их связях с объемами стволов (Рогозин, 1983). Колебания уровня связей осложняют прогнозы роста и в данной работе мы анализируем их величину у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели финской (Picea ' fennica (Regel) Kom.) в зависимости от густоты культур.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в Пермском крае в 19802012 гг. У сосны обыкновенной изучали культуры, созданные с расстоянием между рядами 2-2.8 м и в ряду от 0.55 до 0.75 м. Три участка были выбраны на суглинистых и три - на супесчаных почвах. В возрасте 29-40 лет культуры развивались по 1А-2 классам бонитета, имели сохранность растений от 2.6 до 4.9 тыс. шт./га, полноту от 0.84 до 1.2 и запасы от 147 до 319 м3/га. Срубали по 17-20 моделей на участке, в основном по 4 модели в каждом из 5 классов Крафта,

Хвойные бореальной зоны, XXXIII, № 3 - 4, 2015

всего 113 моделей. Изучали их высоты и диаметры в 4, 5, 7, 10 лет и объем ствола в 29-40 лет.

У ели финской нам удалось найти два больших участка ее культур на старой пашне, выращенных без рубок ухода и созданных в начале ХХ века (культуры Ф.А. Теплоухова). На одном участке культуры были созданы посадкой в 1913 г. по схеме 2.13*1.07 м, на втором - посевом семян в 1919 г. В возрасте 70 и 78 лет древостои развивались по 2 классу бонитета, имели сохранность 1.9 и 1.2 тыс. шт./га, полноту 1.2 и 1.0 и запасы 554 и 460 м3/га. Для каждого из 5 рангов размеров ствола (классов Крафта) отбирали строго по 6 моделей и поиск их имел важные особенности. Модельные деревья отбирали в возможно более плотном окружении, для чего вокруг модели закладывали пробную площадь с радиусом 3.2 м, захватывая и учитывая живые и погибшие деревья. Всего было исследовано 60 моделей на двух участках.

Путем ретроспективного анализа ствола 29-40-летних деревьев сосны и 70-78-летних модельных деревьев ели удалось восстановить историю их развития вплоть до 4-5 лет. Для анализа корреляций абсолютные значения размеров ствола переводили в относительные величины (% от среднего значения), после чего данные разных участков объединяли. Мерой соответствия роста служили возрастные корреляции между размерами деревьев в ранние годы, начиная с 4-5 лет, и объемом деревьев в 29-40 лет у сосны и в 70-78 лет у ели.

Ранее (Рогозин, 1983, 2012) мы анализировали полученные данные для сосны и ели отдельно; сейчас появилось более ясное понимание их развития в условиях конкурентного давления, основанное на интерпретации полученных данных не только методами корреляционного анализа, но и на основе метода, известного как анализ долей (Плохинский,

1970), который мы эффективно использовали для решения множества задач массового отбора и селекции (Рогозин, 2013). На основе этого простого метода мы рассчитывали вероятности наступления желательного для нас события, а именно, формирование взрослых деревьев выше средних размеров из стволиков, имевших разные размеры в молодом возрасте. В данной работе на основе этих вероятностей показана надежность ранней диагностики роста у двух изучаемых пород.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ показал, что у сосны возрастные корреляции в двух сравниваемых группах (культуры на суглинках и на супесях) оказались недостоверны, и поэтому первоначальная гипотеза о различном онтогенезе сосны на песчаных и суглинистых почвах не подтвердилась (Рогозин, 1983). На этом же материале по фактору «расстояние между деревьями в рядах» удалось образовать две группы: 0.55-0.60 м (густые культуры) и 0.69-0.75 м (редкие культуры), по три участка в каждой. Оказалось, что в густых культурах корреляции для диаметров не превышают в среднем 0.47 даже к 10 годам, тогда как в редких они всегда были выше, и достигали в среднем значений 0.60 в 4 года и 0.75 в 10 лет (табл. 1).

Различия между корреляциями, предварительно преобразованными для оценки различий между ними при малых выборках в величины «зет» (Лакин, 1973) оказались достоверны при Fф = 36.6 > F005 = 7.7. Эти различия можно объяснить усилением конкуренции в густых культурах, которая приводит к тому, что отбор начинает действовать по-иному: быстрорастущие растения снижают рост и на их место в лидеры выходят толерантные к конкуренции особи, т. е. такие, которые лучше других ее переносят.

Таблица 1 - Коэффициенты корреляции объемов деревьев сосны в возрасте 29-40 лет с ростом растений в ранние годы (по Рогозину, 1983)

№

С высотой (Н) в возрасте, лет С диаметром (Д) в возрасте, лет

С условным объемом (Д2Н)

11/11 4 5 7 10 4 5 7 10 4 5 7 10

Посадка в рядах через 0.55-0.60 м (густые)

55 0.03 0.10 0.19 0.29 0.44 0.35 0.46 0.49 0.42 0.27 0.44 0.49

51 0.54 0.41 0.46 0.34 0.36 0.39 0.33 0.37 0.51 0.48 0.48 0.41

61 0.35 0.43 0.73 0.52 0.40 0.44 0.50 0.54 0.45 0.47 0.54 0.52

Среднее 0.32 0.32 0.49 0.39 0.40 0.39 0.43 0.47 0.46 0.41 0.49 0.47

Посадка в рядах через 0.69-0.75 м (редкие)

56 0.60 0.72 0.77 0.84 0.56 0.55 0.66 0.70 0.63 0.65 0.74 0.78

71 0.70 0.64 0.65 0.71 0.64 0.68 0.74 0.77 0.62 0.65 0.72 0.79

72 0.53 0.51 0.72 0.83 0.60 0.63 0.73 0.76 0.68 0.67 0.80 0.83

Среднее 0.62 0.63 0.72 0.80 0.60 0.62 0.71 0.75 0.64 0.66 0.76 0.80

Изменения в росте при повышении конкуренции является ответом популяции на изменение фитоце-нотической обстановки. Этот ответ предстает перед нами как некое стремление отдельных растений почему-то изменять со временем свой рост по своим внутренним причинам (и поэтому возникает соблазн назвать их «генетическими»). Реакция появляется, конечно же, как ответ генотипа, но причина появления этой реакции генотипа лежит вовне его, и пред-

стает как давление соседей, как дефицит элементов питания и освещения.

Генетические причины изменений роста, безусловно, существуют. Однако необходимо вычленить их долю влияния и сравнить с долей влияния факторов среды. В особенно редких культурах она может быть близка к той величине, которая и является генетически (эпигенетически) обусловленной. Поэтому крайне важно для ранней диагностики установить

значения возрастных корреляций, свободных от конкурентного «шума». На основании наших исследований можно полагать, что в разреженных культурах автокорреляции будут выше, следовательно, выше будет и надежность ранней диагностики роста.

Здесь можно сформулировать и ответ на вопрос, почему появляются «типы роста». Просто ответить: «потому что деревья разные по генотипам», нельзя. Возможный ответ пока будет пока такой: «Причина появления различных типов роста - это воздействие цено-тической обстановки и реакция генотипов на нее, видимая нами как изменения в росте растений; воздействие ценоза на каждое дерево различно, поэтому различен и их рост. Различия могут быть вызваны особенностями генотипа, но сила его влияния пока не установлена». Вопрос этот сложен. В селекции сроки оценки элитно-сти лесных пород все еще неясны, не установлена сила влияния генотипа на типы роста, неясен рост дерева в условиях повышенной и оптимальной конкуренции, а также при относительно свободном стоянии.

300 250 200 150 100 50 0

0х

ё О

4t

I

Os

<N «

« О

ч о [2 о

(D tfl ю О

♦ • ♦ ♦♦ ♦ ♦ : ♦ ♦ ♦ ♦ * • ф

♦ ♦ ♦ ♦ * ♦ ♦ ♦ ♦♦ ♦

Когда выяснилось, что усиление конкуренции влияет на ранговый закон Е.Л. Маслакова отрицательно, то мы представили раннюю диагностику роста деревьев в более понятной форме - как вероятность наступления желательного для нас события (формирование дерева с размерами выше среднего) из стволиков тех или иных размеров. Для этого мы построили точечные диаграммы для диаметров стволиков в 4 года и объемов их стволов в 29-40 лет. Эти поля имеют корреляции, равные 0.40 для густых и 0.60 - для редких культур (см. средние значения в табл. 1). Для анализа мы разделили поля горизонтальной линией на 2 ранга по объему стволов и вертикальной линией - на 2 ранга по диаметру стволиков, поделив выборку на равные части, ориентируясь на значения в 100%. В итоге получили 4 сектора, и по верхним секторам можно рассчитать вероятности наступления желательного для нас события, а именно, формирование крупного дерева (рисунок 1).

300

250

200

150

100

50

0

♦ ♦♦ ♦ «4 • ♦ 1 **

V* 1 ♦ ♦ ♦♦ * ♦ 0 ♦ ♦

40 60 80

40 60 80 100 120 140 160

Диаметр стволика в 4 года, %

100 120 140 160 180

Рисунок 1 - Влияние диаметра стволика в 4 года на объ культурахсосны

Сразу обращаем внимание на почти пустой верхний левый сектор на правом графике, что означает, что в редких культурах у тонких в 4 года стволиков почти нет шансов сформировать крупные деревья в 29-40 лет: всего 1 дерево достигло объема ствола 100%, что дает вероятность формирования крупных деревьев из 25 тонких стволиков 1/25=0.04. Напротив, в густых культурах 27 тонких в 4 года стволиков сформировали семь крупных деревьев, что дает вероятность 7/27=0.26. Вероятности этих желательных для нас событий представлены и в виде диаграмм (рисунок 2).

Из толстых стволиков вероятности формирования крупных деревьев, как и ожидалось, оказались намного выше и достигают в 4 года 62-68%, а в 10 лет - еще выше: 69-74%. Из этих данных можно заключить, что усиление конкуренции в более плотных культурах снижает соответствие между рангами роста деревьев в молодом и старшем возрасте и действие рангового закона роста Е.Л. Маслакова в них ослабевает.

По ели практически нет работ с прослеживанием ее роста с самого раннего возраста (5-7 лет) до воз-

стволов в 29-40 лет в густых (слева) и редких (справа)

раста ее технической спелости. Нам это удалось, и была прослежена история развития ее деревьев за 6571 год, которая выглядит как неуклонное повышение уровня соответствия размеров стволов с возрастом (рисунок 3).

Корреляции оказались весьма близки, в особенности в раннем возрасте, и плавно повышались по параболической кривой, со средними значениями г = 0,32 в 5-6 лет, г = 0,50 в 7-10 лет, г = 0,60 в 11-13 лет и далее с несколько меньшими значениями в культурах, созданных посевом семян. Однако различия оказались статистически недостоверны.

Самое удивительное в результатах проведенного анализа оказалось то, что вероятности формирования желательных для нас крупных деревьев из толстых стволиков в раннем возрасте, в период от 7 до 20 лет, практически не повышаются. Они как бы «сидят» на одном уровне в 70-80%, и 100%-ная надежность прогноза лидеров задерживается до возраста 40 лет (рисунок 4).

Хвойные бореальной зоны, XXXIII, № 3 - 4, 2015

х Я к

к

^

Л

* н (Я о К ч о

§ т

о сл

§ и я о ч о Л я н н

8 ° к

н «

о Л о

га

Л о

1,0

0,5

0,0

1,0 -

0,5 -

0,0

0,69

0,19

0,62

0,26

1,0

0,5

0,0

1,0

0,5

0,0

0,74

0,07 I I

10 лет

0,68

0,04

4года

0,7

0,6

0,5

Густые культуры Редкие культуры

Рисунок 2 - Вероятность формирования крупных стволов из тонких и толстых стволиков в 4 года (внизу) и в 10 лет (вверху)в густыхиредкихкультурах сосны

блюдалось. Объяснить это явление можно, если полагать, что в этот период растения никак не могут определиться с лидерами в густых культурах. При этом от лидеров требуется не только скорость роста, мощная крона, но и толерантность к конкуренции. Отсюда следует, что для дерева «продуктивность по биомассе» и «конкурентная выносливость» совсем не одно и то же и второе не всегда следует из первого.

Подобный ретроспективный анализ роста у сосны дает нам похожие выводы, о чем говорилось выше. В частности, при повышении густоты в рядах культур корреляции между высотами в 4-7 лет и размерами стволов в 29-40 лет оказались достоверно ниже, вплоть до их отсутствия в отношении высоты (г =0.03) на одной из пробных площадей (см. таблицу 1).

Вероятно, толерантность к давлению соседей может не сочетаться с продуктивностью деревьев по биомассе. По этой причине некоторые особи снижают темпы роста, уступая место не самым продуктивным, но выносливым к конкуренции деревьям. Данное явление показывает, насколько важны для будущей производительности древостоя опережающие изреживания. Комфортные условия для развития каждого дерева стабилизируют ранговую структуру древостоя, что повышает производительность как отдельных растений, так и древостоя в целом.

Это явление доказывает, что конкуренция действует на ход роста отрицательно, снижая соответствие рангов роста в молодом и старшем возрасте. В целом же можно констатировать, что уже в самом раннем возрасте среди растений появляются лидеры и аутсайдеры и они сохраняют свой ранг в полном соответствии с законом Е. Л. Маслакова.

Подобное сохранение рангов роста обнаружено нами и в больших совокупностях растений - в по-томствах. Так, изучение потомства 453 плюсовых деревьев 12 популяций ели финской показало, что в возрасте 21 год потомства 5 популяций-лидеров превосходят потомства 3 популяций-аутсайдеров по

10 20 30 40 50 60 Возраст измерения диаметра ствола, лет

Рисунок 3 - Корреляциимеждудиаметрами модельных деревьев ели в разных возрастах с объемом ствола в 70-78 летвкультурах,созданных посадкой(1) и посевом семян (2)

О. ср

о <ц

е-1

-

-'з

—

>ч

5 7 10 12 20 30 40

Возраст измерения диаметра, лет

Рисунок 4 - Вероятности формирования крупных в 70-78 лет модельных деревьев ели из тонких (1), самых тонких (2), толстых (3) и самых толстых (4) стволиков при их измерении в возрасте 5-40 лет

Такое явление было тем более необычно, что, несмотря на неуклонное повышение коэффициентов корреляции с увеличением возраста (см. рисунок 3) соответствующего увеличения вероятностей не на-

высоте на 6-15%. Диагностика популяций-лидеров оказалась возможна уже в 4 года при интенсивности отбора 60%, а диагностика семей-лидеров - в 8 лет (Рогозин, 2013).

Более того, на рост потомства достоверно влияет плотность материнских популяций. Потомства наследуют как бы «память о конкуренции у родителей»: большая густота родительских ценозов увеличивала высоту потомства в густых культурах и снижала ее в редких посадках, с различиями до 19%. Было доказано и действие конкурентного давления на отдельные плюсовые деревья: при увеличении их площади питания в родительских ценозах высота их потомства повышалась на 4.6%, причем отличия в росте потомства появились уже в 4-летнем возрасте и сохранились до 21 года (Рогозин, 2013).

ВЫВОДЫ

Таким образом, ретроспекция развития модельных деревьев сосны и ели в их культурах в возрасте от 4 до 78 лет подтвердила открытый в молодняках сосны ранговый закон роста деревьев Е.Л. Маслакова. Можно сделать следующие выводы об особенностях его проявления.

1. Е.Л.Маслаковым в 1984 г. был открыт «ранговый закон роста» деревьев в древостое. Согласно этому закону деревья с 6-10 лет растут, в основном соблюдая сложившуюся в этом возрасте иерархию по скорости роста. Однако в традиционном лесоводстве принято оценивать рост дерева только во 2 классе возраста, при окончательной «дифференциации» деревьев по размерам, что проводило и приводит к разреживаниям насаждений с опозданием на десятки лет. В учебниках этот закон не упоминается до сих пор.

2. Ретроспекция развития модельных деревьев в культурах в возрасте от 4 до 29-74 лет показала, что будущие деревья-лидеры диагностируются с 4-5 лет и надежность их выявления достигает 68% у сосны и 64% у ели, а в 7-10-летнем возрасте она возрастает до 74-76%. При этом вероятность получения

лидеров из мелких стволиков у сосны в культурах с расстоянием между растениями в ряду 0.75 м составляет 4%, у ели - 3-7%.

3. У сосны в культурах при сокращении расстояния между растениями в ряду с 0.75 до 0.6 м корреляция между их размерами в 4 года и в 29-40 лет снижается с 0.60 до 0.40. На вероятность получения лидеров и аутсайдеров это влияло по-разному. При повышении густоты вероятность получения лидеров из мелких стволиков возрастала в 6 раз и достигала 26%; крупные же стволики формировали лидеров почти на прежнем уровне (62 и 68%). У ели в период от 7 до 20 лет отмечена задержка (постоянство) показателей вероятности получения лидеров на уровне 70-80%.

4. Эти явления доказывают, что как у сосны, так и у ели повышение конкуренции снижает соответствие рангов роста в молодом и старшем возрасте и ослабляет действие рангового закона роста Е.Л. Маслако-ва, что является дополнительной причиной снижения прироста у деревьев-лидеров и у древостоя в целом.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Желдак В.И., Атрохин В.Г. Лесоводство: учебник. Часть 1.

М.: ВНИИЛМ, 2003. - 306 с. Маслаков Е.Л. Формирование сосновых молодняков. М.:

Лесная пром-сть, 1984. - 168 с. Плохинский Н.А. Биометрия. Изд. 2-е. Учебное пособие для студентов биологических специальностей. М.: Изд. МГУ, 1970. - 367с. Рогозин М.В. Ранняя диагностика быстроты роста сосны обыкновенной в культурах // Лесоведение. 1983. № 2. С. 66-72.

Рогозин М.В. Ретроспекция развития деревьев в культурах ели Ф.А.Теплоухова и ранняя диагностика быстроты роста//Лесное хоз-во. 2012. №6. С. 37-40. Рогозин М.В. Изменение параметров ценопопуляций Pinus sylvestris L. и Picea'fennica (Regel) Kom. в онтогенезе при искусственном и естественном отборе: Дис. д-ра биол. наук. Пермь: ПГНИУ, 2013. - 370 с. http.www. elibrary.ru; www.psu.ru. Сеннов С.Н. Лесоведение и лесоводство: Учебник для студ. вузов. М.: Академия, 2005. - 256 с.

Работа выполнена при финансовой поддержке задания 2014/153 государственных работ в сфере научной деятельности в рамках базовой части госзадания Минобрнауки России (проект 144 № ГР 01201461915).

По ступила в редакцию 24.07.15 Принята к печати 21.09.15