CC BY
49
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
важно для планирования мероприятий по гибридизации. Это может иметь отношение как к гетерозисной селекции, так и к работам по гибридологическому анализу, необходимому для оценки селекционного качества плюсовых деревьев, отобранных по фенотипу. При формировании родительских пар из растений, близких по морфологическим характеристикам семян, в них следует включать плюсовые деревья, которые входят в один кластер. При осуществлении стратегии использования отдаленных по своим признакам родителей целесообразно ориентироваться на их принадлежность к разным кластерам. Контрастность проявления и наследственный характер комплексных различий между плюсовыми деревьями сосны обыкновенной по морфометрическим параметрам семян и их крылышек предопределяет целесообразность привлечения данных признаков для осуществления многомерной идентификации объектов лесной селекции.
Библиографический список
1. Булыгин, Ю.Е. Комплексная оценка экотипов древесных пород / Ю.Е Булыгин // Лесное хозяйство. - 1978. - № 12. - С. 30-32.
2. Никитин, К.Е. Методы и техника обработки ле-соводственной информации / К.Е. Никитин, А.З. Швиденко. - М.: Лесная пром-сть, 1978. - 272 с.
3. Петров, С.А. Рекомендации по использованию генетико-статистических методов в селекции лесных пород на продуктивность / С.А. Петров. - Воронеж, 1984. - С. 3.
4. Лейтас, А.М. Состояние, опыт применения и перспективы развития математического обеспечения статистических методов анализа экспериментальных данных НПО «Силава» / А.М. Лейтас, А.А. Калниня, М.В. Шмите и др. // Вычислительные методы решения научных и технических проблем лесного хозяйства. - Рига: Зинатне, 1983. -С. 20-32.
5. Савва, Ю.В. Рост и структура годичных колец сосны обыкновенной в географических культурах Красноярской лесостепи в зависимости от климатических факторов / Ю.В. Савва, Е.А. Вяганов, Л.И. Милютин // Материалы научной генетической конференции. - М.: МСХА, 2002. - С. 286-288.
6. Сахаров, В.И. Методы оценки эколого-генетической структуры популяций древесных видов для выбора модели селекции / В.И. Сахаров. - Алматы, 2006. - 384 с.
7. Рогозин, М.В. К вопросу об отборе урожайных деревьев сосны обыкновенной / М.В. Рогозин // Известия вузов. Лесной журнал. - № 6. - 1978. -С. 8-11.
8. Ефимов, Ю.П. Семенные плантации в селекции и семеноводстве сосны обыкновенной / Ю.П. Ефимов. - Воронеж: Истоки, 2010. - 253 с.
9. Царев, А.П. Вопросы и проблемы плюсовой селекции / А.П. Царев, Н.В. Лаур // Вестник МГУЛ-Лесной вестник. - 2006. - № 5. - С. 118-123.
10. Потылев, В.Г. Проблемы лесного селекционного семеноводства / В.Г. Потылев // Лесохозяйственная информация. - 1997. - № 3. - С. 14-30.
11. Бессчетнов, В.П. Селекционно-генетические аспекты лесного семеноводства / В.П. Бессчетнов, Н.Н. Бессчетнова, А.Н. Орнатский // Труды ф-та лесного хозяйства НГСХА: сб. научных статей, 2011. - № 1 (1). - С. 5-34.
12. Харман, Г. Современный факторный анализ / Г. Харман. - М.: Статистика, 1972. - 488 с.
СТРУКТУРА ПОТОМСТВА ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПрОИСХОждЕНИЯ ПО ИНТЕНСТИВНОСТИ
роста и типам мутовчатости кроны
Н.А. ДЕМИНА, асп. каф. лесоводства и почвоведения Лесотехнического ин-та САФУ,
Д.Х. ФАЙЗУЛИН, ст. науч. сотрудник ФБУ СевНИИЛХ,
Е.Н. НАКВАСИНА, проф. каф. лесоводства и почвоведения Лесотехнического ин-та САФУ,
д-р с.-х. наук
На протяжении обширного ареала распространения ель характеризуется значительной географической изменчивостью, которая сформировалась под влиянием различных факторов окружающей среды. Широ-
[email protected]; [email protected]
кие возможности изучения изменчивости этой породы открывают географические культуры, где в однородных лесорастительных условиях произрастают потомства популяций ели из разных частей ареала. На европейском Севере
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
17
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
России по единой программе и методике [1] созданы 3 пункта таких культур с участием в коллекции климатипов ели (Архангельская и Вологодская области, Республика Коми).
Оценка потомств, как правило, ведется по таксационным показателям и запасу древесины и позволяет отобрать лучшие географические расы для использования в лесовосстановлении. Для селекционных целей представляет интерес отбор отдельных особей в популяции по фенотипу. По литературным данным [2], при отборе плюсовых деревьев по прямому признаку хорошие наследственные свойства по скорости роста потомства имеют только 30 % особей. Поэтому для оценки перспективности деревьев необходимо использовать косвенные признаки, которые формируются в раннем возрасте, проявляются на последующих этапах онтогенеза и отражают продуктивность спелых деревьев. К числу таких признаков у ели относят степень выраженности мутовчатости, формирующуюся уже к
7-10- летнему возрасту [3]. Представляет интерес сопряженность морфологических признаков (выраженности мутовчатости) и роста особей и ее появление в культурах разного географического происхождения, позволяющее проследить наследственные особенности закрепления признака в потомстве популяции.
Наши исследования проводились в 2010 г в географических культурах ели Кор-ткеросского лесничества Республики Коми, заложенных в 1977 г. под руководством А.И. Барабина (куратор культур АИЛиЛХ, ныне СевНИИЛХ). Коллекция климатипов представлена 33 вариантами ели, материнские насаждения которых произрастают в широтном направлении от северной подзоны тайги до южной подзоны лиственных лесов, а в долготном направлении - от Прибалтики до Урала.
Целью работы являлось изучение формового разнообразия ели по ростовой дифференциации и по степени выраженности мутовчатости, а также сравнительная оценка интенсивности роста особей различных морф в потомстве ели различного географического происхождения.
Для изучения интенсивности роста и формового разнообразия по степени вы-
раженности мутовчатости было отобрано 8 популяций, которые представляют разные лесорастительные подзоны. При обследовании культур проводили измерение диаметра ствола на высоте груди не менее 100 шт. деревьев в каждом климатипе. Среднюю высоту ели в варианте находили по графику высот, который строили для каждого климатипа. Показатель запаса древесины в коре на корню рассчитывали на 1000 высаженных растений с учетом сохранности культур в 33-летнем возрасте.
Изучение формового разнообразия (класс Крафта и степень выраженности мутов-чатости) проводили у 100 шт. деревьев в пределах климатипа с распределением их по каждой категории класса Крафта и степени выраженности мутовчатости. При анализе данных деревья объединяли в 3 группы по классам Крафта: 1 класс - лидеры или господствующие, 2 и 3 класс - согосподствующие и характеризующиеся средними показателями, 4 и 5 - угнетенные и отмирающие деревья.
Степень выраженности мутовчатости у ели определяли по методике В.Я. Попова, П.В. Тучина, В.М. Жарикова [4]. Выделяли три формы признака: особи с четко выраженной мутовчатостью, со слабо выраженной мутовчатостью и с отсутствием признака. Характерной особенностью деревьев ели с четко выраженной мутовчатостью является превосходство по размерам мутовчатых побегов над вставочными в два раза и более. У особей ели со слабо выраженной мутовчатостью мутовчатые побеги превосходят по размерам 80-90 % вставочных побегов, а остальные вставочные побеги приближаются по размерам к мутовчатым. Деревья, у которых мутовчатость отсутствует, имеют примерно одинаковые размеры мутовчатых и вставочных побегов.
Устойчивость, рост и состояние культур разного географического происхождения в районе испытания характеризуют адаптацию климатипов к новым условиям места произрастания. Основные таксационные показатели изученных климатипов ели в географических культурах Республики Коми приведены в табл. 1.
Наибольшая сохранность культур наблюдается у местной популяции ели и у кли-
18
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Сохранность и основные таксационные показатели 33-летних географических культур ели в Республике Коми
Лесорастительная подзона по С.Ф. Курнаеву (1973) Район заготовки семян Сохранность, % Высота, м Диаметр, см Запас*, м3
№ варианта Область (республика), лесничество
Северотаежная 20 Архангельская, Пинежское 51,9 4,8 4,5 ± 0,23 3,04
Среднетаежная 4 Карелия, Пудожское 47,9 6,3 6,0 ± 0,29 5,78
19 Архангельская, Плесецкое 66,8 3,5 3,1 ± 0,16 1,60
25 Коми, Корткеросское 67,9 8,5 8,2 ± 0,34 18,42
Южнотаежная 5 Ленинградская, Тосненское 24,8 4,6 4,5 ± 0,27 1,42
41 Свердловская, Нижне-Тагильское 50,5 5,7 5,1 ± 0,27 4,16
Северная смешанных лесов 31 Нижегородская, Шарангское 32,6 6,2 5,9 ± 0,27 3,77
Южная смешанных лесов 29 Московская, Солнечногорское 31,5 6,0 5,5 ± 0,21 3,11
* в коре на корню на 1000 шт. высаженных растений
Таблица 2
Представленность форм ели по классам Крафта в географических культурах республики Коми
Лесорастительная подзона по С.Ф. Курнаеву (1973) № климатипа Класс Крафта, %
1 2+3 4+5
Северотаежная 20 29 58 13
Среднетаежная 4 21 48 31
19 20 69 11
25 33 58 9
Южнотаежная 5 39 49 12
41 23 54 23
Северная смешанных лесов 31 31 49 20
Южная смешанных лесов 29 21 57 22
матипов из Архангельской области (пинеж-ская и плесецкая популяции). Наблюдается закономерность снижения сохранности у по-томств ели от северной подзоны тайги к южной подзоне смешанных лесов. В то же время по высоте и диаметру установлена обратная зависимость: в более северных широтах кли-матипы значительно отстают в росте. Самые высокие деревья произрастают в потомстве популяций из зоны смешанных лесов. Местная корткеросская ель не уступает инорайонным популяциям, так как она наиболее приспособлена к суровым климатическим условиям произрастания с резко континентальным климатом в Республике Коми.
Запас древесины является комплексным показателем продуктивности насаждений, учитывающий как сохранность происхождений, так и их рост и развитие. Среди представленных климатипов лидером по запасу является происхождение из Республики
Коми, оно превышает запас в 3 и более раза, чем у инорайонных происхождений. Северные климатипы ели отличаются низкой продуктивностью из-за слабого роста, а южные - из-за низкой сохранности культур. Средние показатели по запасу древесины на корню в коре имеют потомства из Республики Карелия и Свердловской области (5,78 и 4,14 м3 на 1000 шт. высаженных растений соответственно).
Представленность форм ели по классам Крафта в изученных потомствах 33-летних культур приведена в табл. 2. Во всех кли-матипах преобладают деревья 2 и 3 классов Крафта, доля которых в насаждении составляет от 48 до 69 %. Количество деревьев преобладающего роста (лидеров) колеблется от 21 до 39 %, а представителей аутсайдеров - 4 и 5 класса Крафта - от 9 до 31 %. Наибольшее количество угнетенных особей у самого западного происхождения ели из Республики Карелия (до 31 %), перемещенного на рас-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 3/2013
19
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 3
Представленность форм ели по степени выраженности мутовчатости в географических культурах Республики Коми
Лесорастительная подзона по С.Ф. Курнаеву (1973) № клима-типа Вид ели Представленность особей по степени выраженности мутовчатости, %
четко выражена слабо выражена не выражена
Северотаежная 20 С 27 67 6
Среднетаежная 4 Е 27 62 11
19 С 8 89 3
25 С 47 53 -
Южнотаежная 5 Е 39 54 7
41 С 15 70 15
Северная подзона смешанных лесов 31 С 9 80 11
Южная подзона смешанных лесов 29 Е 31 59 10
Примечание: Е - ель европейская и гибриды с преобладанием признаков европейской, С - ель сибирская и гибриды с преобладанием признаков сибирской.
стояние более 12° в.д. к востоку. Отмечено увеличение угнетенных и отмирающих деревьев в климатипах более южных популяций (20-23 %). Увеличение доли аутсайдеров у них связано с различиями в климатических характеристиках места произрастания исходных насаждений и места их испытания.
Однако следует учитывать, что процесс адаптации потомств ели в культурах 2 класса возраста не закончен. Окончательная дифференциация деревьев в насаждении может произойти только при полном смыкании полога в рядах и междурядьях.
Распределение деревьев по степени мутовчатости представлено в табл. 3. Установлено, что в климатипах ели встречаются деревья всех трех типов мутовчатости, но с преобладанием особей со слабо выраженной степенью, доля которых составляет (53-89 %). У местного климатипа ели количество особей с четко выраженным признаком мутовчатос-ти наибольшее и составляет 47 %.
У других климатипов в условиях Республики Коми доля деревьев с четко выраженной мутовчатостью колеблется от 8 до 39 %. По данным В.Я. Попова, П.В. Тучина,
В.М. Жарикова [4], на 28-летней лесосеменной плантации ели семенного происхождения со свободно стоящими деревьями особи ели с четко выраженной мутовчатостью составляли в среднем 30 %, а доля особей со слабовыраженной мутовчатостью достигала 60 %. В изученных климатипах ели, произрастаю-
щих в 33-летних рядовых культурах, географический градиент изменения признака не просматривается, что может быть связано с популяционными и видовыми особенностями породы.
В то же время установлено, что особи ели с четко выраженной мутовчатостью имеют лучший рост по сравнению с другими морфами. Они превосходят деревья со слабо выраженной мутовчатостью в 1,5—1,7 раза по высоте и 1,4-2,0 раза по диаметру, а деревья с невыраженным признаком мутовчатости - в 3,4-6,6 раза по высоте и в 4,1-6,8 раза по диаметру. Различия между категориями по выраженности мутовчатости доказаны статистически (табл. 4). Подобные результаты получены в Плесецком пункте испытания географических культур ели [5, 6].
Связь ростовых и морфологических проявлений у ели различного географического происхождения проявляется и по классам Крафта. Установлено, что деревья 1 класса Крафта в основном представлены особями с четко выраженной мутовчатостью. В переходном типе мутовчатости преобладают деревья 2 и 3 класса Крафта. Среди деревьев 4 и 5 класса Крафта отсутствуют деревья с четко выраженной мутовчатостью, но увеличивается доля деревьев без признаков мутовчатости (до 5 %).
Изученные климатипы ели представлены елью европейской, сибирской и их переходными гибридными формами с преоблада-
20
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 4
Представленность и рост форм ели по степени выраженности мутовчатости в географических культурах Республики Коми
Лесорастительная подзона по С.Ф. Курнаеву (1973) СЗ я я Й S S £ Вид ели Высота деревьев с разной степенью выраженности мутовчатости, м Диаметр деревьев с разной степенью выраженности мутовчатости, см Существенность различий между особями категорий выраженности мутовчатости tt = 1,98
четко выра- жена слабо выра- жена не выражена четко выражена слабо выражена не выражена четко и слабо слабо и не выраженной
Северотаежная 20 С 9,3 6,0 2,7 10,3 ± 0,76 6,0 ± 0,40 2,2 ± 0,77 5,0 4,4
4 Е 6,1 3,6 1,7 5,8 ± 0,43 3,2 ± 0,21 1,4 ± 0,06 5,4 8,2
Среднетаежная 19 С 8,8 5,7 1,7 8,8 ± 0,53 5,3 ± 0,28 1,3 ± 0,15 6,4 12,6
25 С 11,1 7,6 - 10,9 ± 0,70 7,3 ± 0,52 - 4,1 -
Южнотаежная 5 Е 8,3 6,0 1,5 8,0 ± 0,46 5,8 ± 0,32 1,3 ± 0,02 3,9 14,0
41 С 7,7 4,6 1,4 7,9 ± 0,81 3,9 ± 0,23 1,3 ± 0,02 4,8 11,3
Северная подзона смешанных лесов 31 С 10,5 6,2 1,6 9,3 ±1,33 5,9 ± 0,38 1,4 ± 0,06 2,6 11,7
Южная подзона смешанных лесов 29 Е 7,5 4,5 1,5 6,8 ± 0,56 4,1 ± 0,27 1,3 ± 0,04 4,3 10,3
Примечание: Е - ель европейская и гибриды с преобладанием признаков европейской, С - ель сибирская и гибриды с преобладанием признаков сибирской.
Таблица 5
распределение деревьев (%) по классам Крафта и степени выраженности
мутовчатости при группировке климатипов по видам ели
Вид ели Число популя- ций Класс Крафта Степень мутовчатости
1 2+3 4+5 с четко выраженными признаками со слабо выраженными признаками с не выраженными признаками
Ель сибирская и гибридная с признаками сибирской 5 27,2 57,6 15,2 21,2 71,8 7,0
Ель европейская и гибридная с признаками европейской 3 27,0 51,3 21,6 32,3 58,4 9,3
нием того или иного видового признака. Вид ели устанавливали по характеристикам исходных популяций, приведенных в паспортах государственного реестра географических культур, и подтверждали по шишкам, собранным в потомствах [7, 8].
При группировке климатипов по видам ели (табл. 5) показатели класса Крафта колеблются незначительно, но отмечено, что количество деревьев 4 и 5 класса Крафта немного больше у ели европейской и гибридной с признаками ели европейской. Большее количество угнетенных и ослабленных деревьев у данного вида ели связано с продолжающимся отпадом деревьев у западных и юго-западных
климатипов из зоны произрастания ели европейской, в силу низкой адаптационной устойчивости в суровых климатических условиях Республики Коми.
В изученных климатипах ели средняя доля деревьев с четко выраженной мутовча-тостью у ели сибирской и гибридной с признаками сибирской составила 21,2 %, а ели европейской и ели гибридной с признаками ели европейской - 32,3 % при близких значениях числа деревьев с невыраженной мутов-чатостью - 7,0 % и 9,3 % соответственно. У ели европейской и гибридной с признаками европейской распределение деревьев по категориям степени мутовчатости более вы-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 3/2013
21
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ровненное, что может быть связано со значительным отпадом особей в раннем возрасте и более свободным стоянием деревьев к моменту исследования, обеспечивающим наиболее полное проявление морфологических признаков, по сравнению с густыми посадками в рядах. К тому же следует учитывать, что выжили ко 2-му классу возраста культур самые устойчивые особи, отличающиеся интенсивным ростом.
Таким образом, во всех климатипах ели происходит дифференциация деревьев по классам Крафта и по степени выраженности мутовчатости. Распределение особей по морфам связано с местом произрастания исходных насаждений ели, ее видом, популяционными особенностями, с дальностью переброски и условиями места испытания потомства. В 33- летних культурах ели в Республике Коми при неполном их смыкании преобладают деревья 2 и 3 класса Крафта, что соответствует нормальному распределению насаждения [9]. Они, как правило, представлены особями со слабовыраженной мутовча-тостью (53-89 %). Особи с четко выраженной мутовчатостью отличаются лучшим ростом, а особи с невыраженной мутовчатостью характеризуются сниженными темпами роста и склонны к угнетению.
Библиографический список
1. Проказин, Е.П. Изучение имеющихся и создание новых географических культур (программа и методика работ) / Е.П. Проказин. - Пушкино: ВНИ-ИЛМ, 1972. - 52 с.
2. Попов, В.Я. Комплексная селекционная оценка плюсовых деревьев сосны и ели на европейском Севере / В.Я. Попов, П.В. Тучин, В.М. Жариков и др. // НИР за 1981-1985 гг. - М.: Лесная пром-сть, 1986. - С. 101-106.
3. Попов, В.Я.Оценка потенциальной продуктивности ели обыкновенной по косвенным признакам в молодом возрасте / В.Я.Попов, П.В. Тучин, М.В. Сурсо // Вопросы искусственного лесовосстановления на европейском Севере. - Архангельск: АИЛиЛХ, 1986. - С. 45-54.
4. Попов, В.Я.Создание постоянных лесосеменных участков ели на селекционной основе. Методич. пособие / В.Я. Попов, П.В. Тучин, В.М. Жариков - Архангельск: АИЛиЛХ, 1990. - 16 с.
5. Гвоздухина, О.А. Географические культуры ели в Архангельской области / О.А. Гвоздухина: дисс. ... канд. с.-х. наук. - Архангельск, 2004. - 20 с.
6. Наквасина, Е.Н. Морфологическая изменчивость ели в географических культурах Архангельской области / Е.Н. Наквасина, Н.А. Прожерина, О.А. Юдина // Лесоведение. - 2009. - № 5. - С. 28-34.
7. Попов, П.П. Ель европейская и сибирская / П.П. Попов. - Новосибирск: Наука, 1999. - 166 с.
8. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1975. - 52 с.
9. Анучин, Н.П. Лесная таксация: Учебник для вузов / Н.П. Анучин. - М.: ВНИИЛМ, 2004. - 552 с.
ХОД ЛИГНИФИКАЦИИ КЛЕТОК ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ
некоторых древесно-кустарниковых представителей
семейства БОБОВЫЕ (FABACEAELINDL.), ИШГОДУЦИрОВАННЫХ
в нижегородскую область
Е.И. ЗАХАРОВА, ст. преподаватель каф. лесных культур НГСХА
Сезонный ритм развития является одной из важнейших биологических особенностей древесных растений и находится во взаимосвязи с периодически изменяющимися условиями окружающей среды.
Ритму сезонного развития отводится значительная роль в оценке перспективности растений для новых условий произрастания [1 и др.]. Ритм развития - важнейший показатель реакции растений на определенные климати-
ческие условия. Причинами недостаточной мо-розо- и зимостойкости большинства древесных интродуцентов является несоответствие их морфофизиологических ритмов ритму сезонных явлений нового района произрастания [2, 3].
Многие исследования показывают, что растения, рано заканчивающие ростовые процессы, своевременно входящие в состояние покоя и проходящие закаливание, отличаются высокой зимостойкостью [4].
22
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
