CC BY
20
ФАУНА, ФЛОРА
502.2.05+595.36
РАКООБРАЗНЫЕ ЗОНЫ ЗАПЛЕСКА И ВЕРХНЕЙ СУБЛИТОРАЛИ ОПУКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (КРЫМ, ЧЕРНОЕ МОРЕ)
Е.Ф. Урюпова, Н.В. Шадрин
(кафедра зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ, e-mail: ekurupova@mail.ru;
Институт биологии южных морей HAH Украины, Севастополь, e-mail: snikolai@yandex.ru)
Инвентаризация биоразнообразия заповедников является предпосылкой его сохранения — основной цели создания заповедников, это необходимо и для понимания биоценотических связей в море. Ракообразные являются одной из наиболее массовый и функционально важнык групп организмов в зоне контакта моря и суши. В ходе данной работы производилось исследование этой группы организмов в зоне заплеска и верхней сублиторали Черного моря в районе Опукского заповедника, фауна которого изучена крайне недостаточно. Цель данной работы — получить общее представление о видовом составе ракообразных исследуемого района и распределении их массовых видов. Ракообразные в Опукском заповеднике до настоящего времени
направленно не изучались, хотя фауна беспозво-ночнык других морских заповедников Крыма описана довольно хорошо (Заповедники СССР, 1987; Трусевич и др., 2004; Гринцов и др., 2005; и др.)
Объекты и методы
Материал для работы быш собран в Опукском природном заповеднике Автономной Республики Крым в августе 2006 г. (рис. 1). Пробы собирали в разных точках заповедника с помощью сачка с ячеей размером < 1 мм, после этого водоросли или грунт промывали в кювете, фиксировали в 4—8%-м формалине или спирте и помещали в контейнеры для хранения. Пробы разбирали, руководствуясь следующей методикой: содержимое контей-
Рис. 1. Карта-схема района сбора проб (цифрами указаны номера проб, пунктирной линией —
границы Опукского заповедника)
Ракообразные в зоне заплеска и верхней сублиторали Опукского заповедника (Черное море)
(с характеристикой мест взятия проб)
№ Отряд Семейство Вид Станция Субстрат Глубина (м) Частота встречаемости (%) Количественная характеристика
1 Isopoda Idoteidae Idotea baltica basteri Audouin, 1827 Опук, коса Тобечик-ского озера промытый ракушечный песок, песок, камни, старые талломы водорослей, Cystose-ira barbata (Good. et Wood.) Ag, Zostera marina L. 0,5-2 71,4 единично
2 Idoteidae Synisoma capito (Rathke, 1837) Опук промытый ракушечный песок, камни, старые талломы водорослей, Cystoseira barbata 0,5-2 42,9 единично
3 Janiridae Jaera nordmanni (Rathke, 1837) Опук талломы Cystoseira barbata, камни 1 7,1 единично
4 Oniscidae Ligia italica Fab-ricius, 1798 Опук каменисто-скальная супрали-тораль 0—+2—4 90—100 массово
5 Sphaeromati-dae Naesa bidentata (Adams, 1800) Опук талломы Cystoseira barbata, камни 0,5-1 35,7 единично
6 Sphaeromati-dae Sphaeroma pul-chellum (Colosi, 1921) Опук, коса Тобечик-ского озера ракушечный песок, песок, талломы Zostera marina 0—1 14,3 единично
7 Amphipoda, Gammaridea Ampeliscidae Ampelisca diadema Costa, 1853 Опук ракушечный песок 0 7,1 единично
8 Ampithoidae Ampithoe ramondi Audouin, 1826 Опук Cystoseira barbata, камни, промытый ракушечный песок 0,5—1,5 42,9 массово
9 Dexaminidae Atylus guttatus (Costa, 1851) Опук, коса Тобечик-ского озера Cystoseira barbata, камни, промытый ракушечный песок 0,5—1 28,6 единично
10 Eusiridae Apherusa bispinosa (Bate, 1857) Опук Cystoseira barbata, камни, ракушечный песок 0,5—1,5 50 единично
11 Gammaridae Echinogammarus ischnus (Stebbing, 1898) Опук ракушечный песок, старые талломы водорослей, камни 0—0,5 28,6 единично-массово
12 Gammaridae Echinogammarus (Marinogamma-rus) olivii M. Edwards, 1830 Опук Cystoseira barbata, камни 0,5—1 14,3 единично
13 Ischyroceridae Ericthonius diffor-mis M. Edwards, 1830 Опук Cystoseira barbata, камни, промытый ракушечный песок 0,5—1,5 42,9 единично-массово
14 Stenothoidae Stenothoe mono-culoides (Montagu, 1815) Опук Cystoseira barbata, камни, промытый ракушечный песок 0,5—1,5 42,9 единично
15 Talitridae Orchestia mediterranea Costa, 1853 Опук каменистый берег, выбросы водорослей 0—+1 100 массово
16 Talitridae Orchestia monta-gui Audouin, 1826 Опук каменистый берег, выбросы водорослей 0—+1 100 массово
17 Amphipoda, Caprellidea Caprellidae Caprella acantife-ra ferox (Czern-javski, 1868) Опук Cystoseira barbata, камни, промытый ракушечный песок 0,5—1,5 28,6 единично
18 Mysidacea Mysidae Hemimysis anomala Sars, 1907 Опук Cystoseira barbata, камни, промытый ракушечный песок 0,5—1,5 21,4 единично
19 Decapoda Grapsidae Pachygrapsus mar-moratus (Fabricius, 1787) Опук валунно-каменистый берег —0,5—+1 80—100 массово
неров помещали в пластмассовую кювету, каждый таллом водоросли осматривали отдельно и отбирали ракообразных с помощью пинцета или пипетки.
В Опукском заповеднике было взято 12 проб в разных точках, 2 пробы взято за границами заповедника на косе, разделяющей гиперсоленое Тобечик-ское озеро и Керченский пролив (рис. 1). Информация о станциях и биотопах, где были собраны пробы, дана в таблице.
Для определения собранных коллекций ракообразных использовали определители Е.Ф. Гурьяновой (1951) и В.А. Водяницкого (1969), водорослей — А.Д. Зиновой (1967). Названия видов уточнены в соответствии c MarBef Data System (www.marbef.org/ data/aphia.php).
Результаты и обсуждение
Ракообразные зоны заплеска и верхней литорали Черного моря в районе Опукского заповедника были собраны на песчаном, ракушечном и каменистом субстратах, а кроме того, с водоросли Cysto-seira barbata (Good. Et Wood.) Ag и морской травы Zostera marina L. Всего было обнаружено 19 видов ракообразных (таблица). По числу видов и количеству обнаруженных особей преобладающими оказались представители отряда Amphipoda.
Среди обнаруженных видов ракообразных можно выделить три группы, различающиеся по характеру распределения: встречающиеся преимущественно в зоне заплеска; исключительно в верхней сублиторали моря (не выходят в зону заплеска, не переносят осушения или не зарываются); встречающиеся в обеих зонах. К первой группе относятся разноногий рак Echinogammarus ischnus (Stebbing, 1898) и талитриды-орхестии из выбросов водорослей, встречаемость которых оказалась достаточно высокой в зоне заплеска (таблица). Обнаружение E. ischnus в пробах с глубины 0,5 м случайно, поскольку данный вид был представлен в них в единичном экземпляре. Вторую группу ракообразных образуют виды Ampithoe ramondi Audouin, 1826; Aphe-rusa bispinosa (Bate, 1857); Caprella acantifera ferox (Czernjavski, 1868); Ericthonius difformis M. Edwards, 1830; Echinogammarus (Marinogammarus) olivii M. Edwards, 1830; Hemimysis anomala Sars, 1907; Idotea baltica basteri Audouin, 1827; Jaera nordmanni (Rath-ke, 1837); Naesa bidentata (Adams, 1800); Atylus gut-tatus (Costa, 1851); Stenothoe monoculoides (Montagu, 1815); Synisoma capito (Rathke, 1837). Самыми многочисленными из них оказались амфиподы Ericthonius difformis (максимально в пробе 394 особи) и Ampithoe ramondi (максимально в пробе 154 особи), а малочисленными — изопода Jaera nordmanni (2 особи в единственной пробе) и мизида Hemimysis anomala (максимально в пробе 2 особи). К третьей группе относятся амфипода Ampelisca diadema Costa, 1853; изоподы Sphaeroma pulchellum
(Colosi, 1921) и Ligia italica Fabricius,1798; декапода Pachygrapsus marmoratus (Fabricius,1787), встреченные в пробах на разных глубинах. Ampelisca diadema в литературе характеризуется обитанием от уреза воды до 100 м (Гурьянова, 1951; Водяницкий, 1969). Многочисленные мраморные крабы проводят основное время выше уреза воды на скалах и валунах, но в случае опасности уходят в воду.
Пробы, собранные на косе Тобечикского озера, включают всего три вида, которые обитают и в Опукском заповеднике. Большинство видов ракообразных из перечисленных выше (E. (Marinogammarus) olivii, Ericthonius difformis, Caprella acanthife-ra ferox, Ampithoe ramondi, Atylus guttatus, Apherusa bispinosa, Stenothoe monoculoides, Ampelisca diadema), мизида Hemimysis anomala обитают и в других районах Черного моря (Bacescu, 1937; Миловидова, 1967; Водяницкий, 1969; Грезе, 1977; и др.), в частности, они указаны в Карадагском природном заповеднике (Гринцов, 2004а, б; Данелия, 2004). Три вида в Карадагском заповеднике отсутствуют — гаммари-да E. ischnus, талитрида Orchestia mediterranea Costa, 1853 и мизида H. anomala. Однако талитрида была отмечена возле Севастополя и на Тарханкуте (другая талитрида O. montagui редка и малочисленна в Карадагском заповеднике). В последнем обзоре морского биоразнообразия Украины гаммарида и мизида указаны как очень редко встречавшиеся до 1975 г. и не отмеченные в более поздних сборах (Black Sea Biological Diversity Ukraine, 1998). B обзоре морского биоразнообразия Румынии мизида является редким видом, гаммарида после 1960 г. в сборах не отмечалась (Black Sea Biological Diversity Romania, 1997). Судя по всему, эти виды редки и в водах Болгарии (Black Sea Biological Diversity Bulgaria, 1998). Оба вида относятся к понто-каспийским эндемикам и, что не обычно для этой группы организмов, могут нормально существовать как в пресной, так и в морской воде (Водяницкий, 1969). Мизида и в Опукском заповеднике редка, гаммарида же создает довольно плотные скопления, нередко доминируя в пробах. Однако ее локальный ареал в заповеднике небольшой, он включает в себя участок, где песчаная пересыпь между морем и гиперсоленым оз. Кояшское примыкает к скалам горы Опук. Уникальность биоты акватории Опукского заповедника определяется не только этими видами ракообразных, но и разнообразием моллюсков, например, кроме данной акватории больше нигде в Черном море не найден брюхоно-гий моллюск пеликанья нога Aporrhais pespelecani (Linne, 1758) (Шадрин, Латушкин, 2002).
В отношении предпочтения субстрата ракообразными можно вывести следующие закономерности: Echinogammarus ischnus в зоне заплеска предпочитает камни и ракушечный песок, в толщу которого особи данного вида обычно зарываются на небольшую глубину от поверхности. Sphaeroma
ïtC а
г
Рис. 2. Способы прикрепления фитофильной фауны к макрофитам (по Маккавеевой, 1979): a—в — конечностями (а — Caprella acantifera, б — Synisoma capito, в — Naesa bidentata), г — трубкой (Ericthonius difformis)
pulchellum также предпочитает песчаный субстрат, но не зарывается в него, а обитает обычно на его поверхности, сворачиваясь в виде небольших шариков. Ligia italica и Pachygrapsus marmoratus обитает исключительно на каменисто-скальном субстрате. Большинство видов, обнаруженных при смыве с талломов водорослей и кустиков морских трав, часто встречаются на макрофитах и разных грунтах. Caprella acantifera, Naesa bidentata и Synisoma capito относятся к фитофильной фауне, эти ракообразные прикрепляются к субстрату при помощи конечностей (рис. 2, а, б, в) и встречаются также на Phyllophora, Zostera и Ruppia (Маккавеева, 1979). Другой вид Ericthonius difformis строит на макрофитах трубки, скрепляя детрит и кусочки макрофи-тов с помощью секрета желез (рис. 2, г); в литературе указывается, что данный вид обитает не только на Cystoseira, но и на Phyllophora, Chara и Zostera (Маккавеева, 1979). Другие обнаруженные виды ракообразных обычно встречаются среди талломов водорослей и кустиков морских трав, но не прикрепляются к ним, а перемещаются среди их разветвлений: Ampithoe ramondi, Apherusa bispinosa указываются на Cystoseira, Phyllophora, Zostera и Ruppia; Echinogammarus (Marinogammarus) olivii — на Cys-
tosira и Zostera; Stenothoe monoculoides — на Cystoseira,, Phyllophora, Zostera; Idotea baltica basteri, Aty-lus guttatus — на Chara и разных видах водорослей (Маккавеева, 1976, 1979). Идотея часто массово встречается в выбросах водорослей на берегу (Шадрин и др., 1999).
Кроме того, в скально-каменистой супралито-рали/зоне заплеска массово присутствовали очень подвижные мраморные крабы (Pachygrapsus marmoratus) и лигии (Ligia italica). В ряде точек здесь происходит аккумулирование выброшенных в суп-ралитораль водорослей (в основном, цистозиры), в которых массово встречаются орхестии. Концентрация ракообразных, по предварительным оценкам, достигает в выбросах 10—20 кг/м2, того же порядка величин, что и на других участках черноморских берегов (Шадрин, 1998). Анализ собственных и литературных данных позволяет говорить о своеобразии видовой структуры таксоцена ракообразных в береговой зоне Опукского заповедника.
Таким образом, в данной работе впервые исследован таксоцен ракообразных побережья Опукского заповедника. Обнаружено 19 видов ракообразных, среди которых по числу видов и встречаемости преобладали представители отряда Amphipoda. По характеру пространственного распределения обнаруженных ракообразных можно разделить на три группы: обитающие в зоне заплеска, в верхней сублиторали и в обеих этих зонах. Большинство собранных видов ракообразных относятся к фитофи-льной фауне и обитают на талломах Cystoseira и кустиках Zostera; виды, встречающиеся в зоне заплеска, погружаются в песок или обитают на его поверхности, на камнях-скалах или выбросах водорослей. Композиция видов в таксоцене ракообразных Опукского заповедника своеобразна и не описана в указанном нами составе в других районах Черного моря. Этим подтверждается уникальность Опукского заповедника по сравнению с другими морскими заповедными зонами Крыма, и его поддержание является важным для сохранения системы регионального биоразнообразия.
Авторы благодарны руководству Опукского природного заповедника за содействие в работе, В.А. Гринцову за помощь в определении орхестий, а также Н.С. Мюге за помощь в организации экспедиции.
* * *
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грант № 04-04-48949-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Водяницкий В.А. 1969. Определитель фауны Черного и Азовского морей. Т. 1. Свободноживущие беспозвоночные. Ракообразные. Киев.
Грезе И . И . 1977. Амфиподы Черного моря и их биология. Киев.
Гринцов В.А. 2004а. Отряд Амфипода, или Раз-ноногие раки (бокоплавы) // Карадагские гидробиологические исследования. Кн. 2. Симферополь. С. 391—397.
Гринцов В.А. 20046. Отряд Равноногие — Iso-poda // Карадагские гидробиологические исследования. Кн. 2. Симферополь. С. 388—390.
Гринцов В.А., Мурина В.В., Евстигнеева И . К . 2005. Биоразнообразие и структура сообщества обрастания твердый субстратов Карадагского заповедника (Черное море) // Морской экологический журнал. 4. № 3. 37—47.
Гурьянова Е.Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельный вод (Amphipoda, Gammaridea). Определители по фауне СССР. Т. 41. М.; Л.
Данелия М.Е. 2004. Отряд Мизиды // Карадагские гидробиологические исследования. Кн. 2. Симферополь. С. 384—385.
Заповедники СССР: заповедники Украины и Молдавии. 1987 / Отв. ред. Е.Е. Сыроечковский, В.Е. Соколов. М.
Зинова А.Д. 1967. Определитель зеленый, бурых и красный водорослей южных морей СССР. М.; Л.
Маккавеева Е.Б. 1976. Динамика популяций массовых видов биоценоза зостеры // Биологическая структура и динамика экосистем Черного моря. Киев. С. 25—40.
Маккавеева Е.Б. 1979. Беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря. Киев.
Миловидова Н.Ю. 1967. Донные биоценозы бухт северо-восточной части Черного моря // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Сер. Биология моря. Киев. С. 3—17.
Трусевич В.В., Столбов А.Я., Вяло-ва О.Ю., Кондратыева Т.П., Морозова А.Л., Шулыман Г.Е. 2004. Особенности метаболизма черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) из различный биотопов Карадагского заповедника // Морской экологический журнал. 3. № 1. 79—86.
Шадрин Н.В. 1998. Выбросы водорослей в су-пралиторали Черного моря: экологическая и геохимическая ролы // Докл. НАН Украины. № 3. 192—195.
Шадрин Н.В., Андрусишина И.Н., Бела ш о в Е . В . 1999. Тяжелые металлы в организмах су-пралиторали юго-западного Крыма // Акватория и берега Севастополя: экосистемные процессы и услуги обществу / Под ред. Е.В. Павловой, Н.В. Шадрина. Севастополы. С. 194—203.
Шадрин Н.В., Латушкин А.А. 2002. Массовые находки раковин Aporrhais pespelecani (Linne, 1758) в береговой полосе Крыма // Экология моря. 61. 44.
B ä cescu M. 1937. Prezenja Mysidelor in porjiunea olteneasca a Dunärii // Extras din Revista §tii|nifica. 23. N 1. 1—3.
Black Sea Biological Diversity Bulgaria. 1998. New York.
Black Sea Biological Diversity Romania. 1997. New York.
Black Sea Biological Diversity Ukraine. 1998. New York.
Поступила в редакцию 08.02.07
CRUSTACEANS IN SPLASH AND UPPER SUBINTERTIDAL ZONES OF NATURE RESERVE "OPUKSKY" (THE CRIMEA, THE BLACK SEA)
E.F. Uryupova, N.V. Shadrin
Inventory of reserve biodiversity is prerequisite for its preservation — main aim of reserve founding; and it necessary for understanding of biocoenotic connections in the sea. Crustaceans are one of the most abundant and functionally important group of organisms in the contact zone between sea and land. Splash zone, and free thallus of algae, and seagrasses in the littoral of the Black Sea in area of the Nature Reserve "Opuksky" were investigated; its fauna has been imperfectly understood so far. It was found 19 crustacean species, the most part of them are amphipods. Several species haven't been sampled from the other parts of the Black Sea for late years. Taxocene composition shows originality of nature reserve and surroundings.
