Научная статья на тему 'Радиация әсерінен туындаған жасуша құрылымы мен генетикалық аппараттың зақымданулары'

Радиация әсерінен туындаған жасуша құрылымы мен генетикалық аппараттың зақымданулары Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»

CC BY
371
43
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
иондаушы сәулелер / жасушалық деструкция / геномдық тұрақсыздық / ДНҚ зақымдануы / ұрпақтар / iоnizing rаdiаtiоn / cellular destruction / genomic instability / DNA damage / progeny

Аннотация научной статьи по фундаментальной медицине, автор научной работы — Д Е. Узбеков, Д M. Шабдарбаева

Радиациялық қаупі бар аймақтарда орналасқан Семей өңіріндегі тұрғындар арасында өтілген көпжылдық медициналық зерттеу материалдары және Хиросима мен Нагасакидағы атом бамбасы жарылысынан кейін жиналған жапондық пен американдық тәжірибелердің бірталай зерттеулері, сонымен қатар Чернобыль атом электр станциясындағы (ЧАЭС) апаттың салдарын талдап жүрген дәрігерлердің зерттеу нәтижелері сәуле әсеріне ұшыраған организмнің аса сезімтал жүйелерінің бірі – генетикалық аппарат екенін айқындаған. γ-сәуленің әсерінен бедеуліктің, тестикулалық ісіктердің, келесі ұрпаққа тұқымқуалаушылық ауруларының таралуын жүзеге асыратын жыныс жасушаларының генетикалық бүліністері дамитынын ғалымдар өз еңбектерінде дәлелдеген. Хиросима мен Нагасакидағы атом бомбалауын басынан өткірген халық үшін γмен β-сәулелерді тудырған негізгі нейтронды-белсендірілген радионуклидтердің бірі – 60Co пен 56Mn болғаны көпшілікке мәлім. 56Mn радио-нуклидінің доминантты рөлі атом бомбалауының салдарын зерттеген жапон ғалымдарының еңбектерінде анық жазылған. Бүгінгі күні жасуша құрылымы мен генетикалық аппаратқа γмен нейтронды сәулелердің әсерін са-лыстырмалы түрде бағалау зор қызығушылық арттырады.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по фундаментальной медицине , автор научной работы — Д Е. Узбеков, Д M. Шабдарбаева

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

RАDIАTIОN-INDUCED INJURIES OF CELLULAR STRUCTURE AND GENETIC APPARATUS

Materials of long-term medical research carried out among the persons living in areas of Semipalatinsk region, located in the radiation risk zone, as well as a large number of observations obtained from the experience of Japanese and American researchers have gained the explosion of atomic bombs in Hiroshima and Nagasaki, and physician results, analyzing the consequences of the Chernobyl accident, it allowed to establish the main vulnerable systems irradiated organism, among which particular interest attaches genetic apparatus. Scientists have come to the conclusion that one of the most important effects of exposure to γ-radiation on human is the emergence not only of such violations as the sterility, gonads tumors, but also damage the genetic apparatus of germ cells determining the transmission of hereditary diseases in a number of subsequent generations. It is known that one of the main neutron-activated radionuclides contributing to the γand β-radiation for atomic bomb survivors in Hiroshima and Nagasaki were considered 60Co and 56Mn. The dominant role of neutron-activated radionuclid 56Mn was observed in Japanese scientists works who has studied the atomic bombing effects. Thereby, currently particular interest is a comparative assessment of neutronand γ-radiation on cellular structure and genetic apparatus.

Текст научной работы на тему «Радиация әсерінен туындаған жасуша құрылымы мен генетикалық аппараттың зақымданулары»

© КОЛЛЕКТИВ АВТОРОВ, 2017 УДК: 614.876.575.155/575.853

Д. Е. Узбеков, Д. М. Шабдарбаева

РАДИАЦИЯ ЭСЕР1НЕН ТУЫНДАFАН ЖАСУША К¥РЫЛЫМЫ МЕН ГЕНЕТИКАЛЫК АППАРАТТЫЦ ЗАКЫМДАНУЛАРЫ

Семей мемлекеттiк медицина университетнщ патологиялык анатомия жэне сот медицина кафедрасы (Семей, Казахстан)

Радиациялык Kayni бар аймактарда орналаскан Семей е^ршдеп турFындар арасында втiлген кепжылдык медициналык зерттеу материалдары жэне Хиросима мен Нагасакидары атом бамбасы жарылысынан кейiн жиналран жапондык пен американдык тэжiрибелердiн бiрталай зерттеулерi, сонымен катар Чернобыль атом электр станциясындары (ЧАЭС) апаттын салдарын талдап жYрген дэр^ерлердщ зерттеу нэтижелерi сэуле эсерiне ушыраран организмнiн аса сезiмтал жYЙелерiнiн бiрi - генетикалык аппарат екенiн айкындаран. y~ сэуленiн эсерiнен бедеулiктiн, тестикулалык iсiктердiн, келесi урпакка тукымкуалаушылык ауруларынын таралуын жYзеге асыратын жыныс жасушаларынын генетикалык бYлiнiстерi дамитынын ралымдар ез енбектер^де дэлелдеген.

Хиросима мен Нагасакидары атом бомбалауын басынан еткiрген халык Yшiн Y- мен p-сэулелердi тудырран негiзгi нейтронды-белсендiрiлген радионуклидтердiн бiрi - 60Co пен 56Mn болраны кепшткке мэлiм. 56Mn радио-нуклидiнiн доминантты релi атом бомбалауынын салдарын зерттеген жапон ралымдарынын енбектерiнде анык жазылран. БYгiнгi кYнi жасуша курылымы мен генетикалык аппаратка y- мен нейтронды сэулелердiн эсерiн са-лыстырмалы тYPде баралау зор кызырушылык арттырады.

Клт сездер: иондаушы сэулелер, жасушалык деструкция, геномдык тураксыздык, ДНК закымдануы, урпактар

Адамзаттын эр тYрлi иондаушы сэуле-лермен карым-катынаска тYсуi салдарынан туындаган дерттiк YPДiстер мен 1945 жылы Хиросима мен Нагасакидары атом бомба-лауына ушырагандардын урпактары денсау-лырынын нашарлауы езектi мэселелер катарында кала беретУ еш кYмэн тудырмайды [22]. Жапондык калалардары атом атылысын басынан кешiргендер арасында иондаушы сэуленщ этиoлoгиялык релi геномдык аппарат-тын тураксыздырын талдау барысында накты-ланды [55]. Кептеген авторлардын пiкiрiнше, атом бомбалауынан кейiн тiрi калран жандар Yшiн доминантты нейтронды-белсендiрiлген радионуклидттердщ бiрi - марганец-56 (56Mn) болран [51, 62, 71].

Чернобыль апатынын экологиялык пен экономикалык салдарынын келемi Хиросима мен Нагасакидары ядролык бомбалауынан туындаран залалдан да асып кеткенi белгiлi [15]. Чернобыль атом электр станциясындары (ЧАЭС) апат салдарын ликвидациялаушылар контингентi радиация эсерЫен кейiн алшак мерзiмдегi сомалык мутагенездi зерттеуге арналран ынгайлы модельдi усынран [36]. Кейбiр ралымдардын нэтижелерне сай, ликвидациялаушылардын перифериялык кан лимфоциттерЫдеп хромосомалык абберация-лар жиiлiгi жорарыларан [45, 48, 58, 61]. Чернобыль апатынын генетикалык эсерлерне аса жорары кызырушылыктын пайда болуы сэулеге душар болрандар урпактарына мYмкiн

болатын эсерлермен байланысты [10]. Сэуле эсерiнен кешн жасушалардары туындайтын езгерiстер бiрнеше секундтан сон, он жылдар еткен сон немесе тiптi бiрнеше урпактан кешн дамып, радиацияра шалдыккан адамдар урпактарындары жасушалар елiмiнiн рана емес, сонымен бiрге жасушалар мен тiндер кызметЫщ нашарлауына, генетикалык ауруларра алып келетЫ жасушалардары бузылыстардын себебi болуы ыктимал [6]. Сонымен, эр тYрлi иондаушы сэулелер эсерЫе ушырарандар урпактарынын денсаулырына радиациянын жасуша мен субжасушалык денгешндеп эсерiн зерттеу радио-биологтардын езект мэселелерiнiн бiрi болып кала бередi [31, 40].

Зерттеу максаты: рылыми эдебиет-тердiн нэтижелерiн пайдаланып, радиациянын эр тYрлi денгейi мен тYрлерi эсер ету кезiндегi жасуша курылымынын генетикалык аппа-ратынын сипатын талдау.

МАТЕРИАЛДАР МЕН ЭД1СТЕР

Алра койылран максатты орындау Yшiн рылыми публикациялар iрiктелiп, талкыра салынран. Эдеби шолуды iске жузеге асыру Yшiн «иондаушы сэулелер», «жасушалык деструкция», «геномдык тураксыздык», «ДНК закымдануы», «урпактар» деген туй^ эле-менттерi колданылып, «Google Scholar» рылыми iздеу жYЙесi аркылы PubMed, Medline, e-library, Cochrane базасында индекстелген енбектер усынылран. Рылыми акпаратты

тандау алдында келес шарттар ескерiлген: сонры 10 жыл iшiндегi тыш;ан мен егеукуйры^тарга жасалран эксперименттiк зерттеулер мен арылшын, жапон жэне орыс тiлдерiндегi ма;алалардын толы; мэлiметтерi ;олданылран (рылыми жэне тарихи туррыдан баралы публикацияларды зерттеу барысында ескiлеу сiлтемелер де алынран). Жалпы алранда, 914 эдеби кайнар кeздерi табылып, талдаура олардын 70-тен аса макалалары алынран. Автоматты турде iздеу сатысы тэмамдалран сон берiлген шолура негiзделген рылыми акпаратты сараптау жумыстары карапайым жолмен де жузеге асырылран.

НЭТИЖЕЛЕР МЕН ОЛАРДЫ ТАЛКЫЛАУ

Радиациялы; каупi бар аймактарда орналаскан Семей е^рндеп туррындар арасында eтiлген кепжылды; медициналы; зерттеу жумыстары сэуле эсерне ушыраран организмнщ аса сезiмтал жуйелерЫщ бiрi -генетикалы; аппарат екеын керсеткен [9, 11, 19]. Бупнп кYнi кептеген авторлардын жумыстарында Y-сэуле эсерiне ушырарандар-дын иммунды; ;абтетт арзаларындары алмасу Yрдiстерiнiн жардайы зерттелген [7, 12, 28, 29, 30, 32, 33, 34]. Рылыми эдебиетт талдау барысында профессионалды эрекет салдарынан зардап шеккен ата-аналардан туран балаларда iсiктердiн даму каупi жорары екен жэне олардын калыптасу ретар-дациясынын байкалатынын кептеген енбектерде керуге болады [38, 57]. Бiрак, авторлар урпа;тардын ауыр генетикалы; ауыткулары аса ;атты бай;алмайтынын дэлелдеп жYргенiмен де, геномды; тураксыздыктын трансгенерациялы; индук-циясы ай;ын факт болып табылатынын айта кеткен жен [43]. ЧАЭС апатынан кешн туран сэбилердегi хромосомалы; аберрациялар мен аберрантты жасушалардын жиiлiк тэуел-дшПнщ жо;тыры ата-аналардын жыныс жасушаларына жэне балалардын зиготасы мен сомалы; жасушаларына радиациянын шарын мeлшерi эсерiнiн арнайыланбаран сипатын ай;ындайды. Кейбiр ралымдардын зерттеу жумыстарында ядролы; апат нэтижесiнде сэулеленген ата-аналардан туран балалар организмiнде радиациянын сублетальдi дозаларынын трансгенерациялы; ;убылысы салдарынан детерминацияланран геномды; тураксыздыктын индивидуалды экспрессиясы демонстрацияланран [42].

Радиациянын темен дозалары барана жасушалары мен иммунды; ;абтетт жасушалардын генетикалы; аппаратына жэне олардын ту;ымдарына эсер етуi кезiнде

дамитын хромосомалы; аберрациялар иммунды жYЙенiн шарын аномалиялары тYрiнде кeрiнiп, иммунды жYЙенiн гомеостазды; кызметiнiн бузылуына жэне компенсация мен адаптация YPДiстерiнiн элсiреуiне алып келетiнi ралымдардын енбектерiнде дэлелденген [5, 37, 47]. Бул нэтижелер сэулелеу дозасы жэне ;ан лимфоциттерiндегi хромосомалы; аберрациялар жиiлiгi мен бузылыстардын ;ар;ындылыгы арасындары корреляциялы; тэуелдiлiктi аны;таура кeмектестi [49]. Сонымен, сэулелеудiн шарын дозалары генетикалы; бYлiнiстерге немесе организмнщ физиоло-гиялы; мYмкiншiлiктерiнiн тeмендеуiне алып келетЫ аярына дейiн аны;талмаран механизмдер тебепн «юке ;осуы» мYмкiн. Темен дозалармен сэулелену кезнде обыр аурулары сонры мерзiмде, ал жыныс жасуша-ларынын генетикалы; аппаратынын бYлiнуi нэтижеанде дамитын туа пайда болран а;аулар мен ту;ым;уалау аурулары кейiнгi урпа;тарда, ярни сэулелеу эсерiне ушыраран-дардын балаларында, немерелерiнде жэне одан кешнп урпа;тарында ай;ындалады [17].

Атом мен молекула денгейнде иондаушы сэулелеудiн ы;палы шектелмеген, демек, кез-келген квант бYлiндiргiш эсер етедi, eйткенi онын энергиясы биологиялы; молекулалардары байланыс энергиясынан басым болады. Бiрак, тэжiрибе жYзiнде бул ;орытынды мiнсiз болып табылады, себеб^ сэулеленуден дамитын бYлiнiстер репара-циянын арнайы ферменттерiнiн кeмегiмен пострадиациялы; ;айта ;алпына келу YPДiсi молекулалы; денгейде iске ;осылады. Сонын ар;асында сэулелеуден кейiн бiрнеше сарат еткен сон бYлiнген дезоксирибонуклеин ;ыш;ылы (ДН^) молекулаларынын 95% -дан астамы репарацияланады. Сонды;тан, иондаушы сэулелену эсерiнiн ы;тималды; сипатына байланысты белгiлi бiр молекулалар бYлiнуiнiн ая;талуын болжау мYмкiн емес [14, 59].

Иондарыш сэулелер мембранара эсер ету ар;ылы жасушалардын функциялы; белсендiлiгi мен нейрогуморальдi факторларра сезiмталдыFын eзгертедi, липидтердiн ас;ын тотыру YPДiстерiн инициациялап, гидролиздi тудыру ар;ылы биомембраналар ;урылымы мен кызметiнiн бузылуына алып келедк Биомембраналардын деструкциясы мен жасуша ;урылымдарынын деградациясы генетикалы; бYлiнiстердiн дамуына себепшi болады [64, 68]. Кептеген ралымдар енбектерiнде, иондаушы сэулелену эсерне душар болран ата-аналарынан туран

жеткншектерде лимфоциттер мен нейтрофил-дердiн фагоцитарлы белсендiлiгiнiн темен-деген бай;алран [4, 66, 70].

Сэулеленудщ генетикалы; эсерiн жекелеген немесе популяциялы; аспектiлерде ;арастыру ;ажет. Екi жардайда да сомалы; пен уры; жасушаларында тукымкуалайтын ;урылымдардын бYлiнуi жузеге асады. Сомалы; жасушалардары генетикалы; бузы-лыстар жасушалардын eлiмiн немесе кызметiнiн бузылуын тудырады [16]. Жыныс жасушаларын сэулелеу урпа;тардары бурынры белгiлердiн eзгеруiне жэне жана белгiлердiн пайда болуына алып келуi ы;тимал. Жана ;асиеттер ту;ым ;уалап, урпа;;а та рай бастайды [54]. Иондаушы сэулеленудщ гендерге эсер ету ерекшелИ олардын гендердi тандамауы болып табылады, сонды;тан организмнiн касиеттерi мен белплершщ сан алуан кутпеген eзгерiстерi пайда болуы мYмкiн [8]. Иондаушы сэулеленудщ генетикалы; эсерлерi сэулелеудiн сипаты мен турiне тэуелдi [2, 18]. Семей полигонында ядролы; жара;тарды сына;тан eткiзу кезенiндегi радиациялы; эсерлер популяциялардын репродукциялы; сипатына сэтсiз ы;пал еткен мэлiм [25]. Одан да кеш мерзiмдерде ол уза; уа;ыттан кешнп кездейсо; салдар тYрiнде рана емес, сонымен ;атар туа пайда болран а;аулары, ту;ым;уалау аурулары жэне сонынан келетiн урпа;тардары жYктiлiктiн ;олайсыз нэтижес турiнде де кeрiне бастады. Радиация эсерне халы;тын жорары сезiмталдыFына байланысты каупi жорары топтардын бiрi - жYктi эйелдер мен балалар. Аса ;аутт топтарра жорары радио-сезiмталдыFымен сипатталатын жатырiшiлiк даму кезенiндегi уры;ты жат;ызады [46, 72]. Радиобелсендi заттар анасынын организмiне бiр рет тусуiнiн нэтижесiнде онын организмiнде уза; мерзiмге дейiн са;талып, уры; жолдасы ар;ылы уры;;а eтедi де, жатырiшiлiк дамуынын толы;тай кезенiнде сэулелеудiн бастап;ы туйiнi бола алады [21, 41]. Эйелдердщ репродуктивтi денсаулырына Y -сэуле эсерн баFалаудьщ негiзгi со^ы белгiсi есебнде жарату кабiлетiн, ярни уры;талу мен бала табу ;абтетн аны;тау рана емес, сонымен бiрге урпа;тар денсаулырынын жардайын да аны;тау уйрарылады. ЖYктiлiк кезiндегi анасынын организмiне радионуклид-тердщ енуiнен гeрi анасынын сэуле эсерЫе ушырауынан кейiн уза; уа;ыт еткен сон уры;;а жанама эсерiнен урпа;тардын кeбiрек азап шегетiнiн айта кеткен жен [65]. Бул ;убылыс анасынан тYсетiн радиобелсендi

заттармен урыктык ткелей сэулеленуi эсерЫе каpаFанда, анасынык организмндеп e3repic-тердщ уpnактаpдаFы даму акауларына ана-рурлым терек ыкпал ететнЫ кepceтeдi [50].

Радиациянык тipi организмдерге эсерн зерттеу сэуле эcepiнe жуйелк жауаптарды координациялайтын регуляциялык жeлiлep эрекетнщ жаFдайын баFалаумeн тыFыз байланысты болып саналады [13]. Генетиктердщ айтуынша, иммунды жуйенщ гендер полимоpфизмiн, геном булндИн cактауFа жэне жасушалык циклдi, яFни ДНК репарациясынык гeндepiнe, апоптозFа жауапты гендермен катар сэуле эcepiнeн кешн калпына келудщ генетикалык бакылау мeханизмдepi мен организм адаптациясын зерттеудщ болашаFы зор [24, 35]. Y■сэулесi езЫщ жаFымcыз эcepiн ДНК, нэруыздар мен липидтер сиякты макромолекулалармен жасуша мембранасында peакцияFа тускен epкiн радикалдардык тYзiлуi аркылы icкe косады. Осындай оттектщ бeлceндi тYpлepi pадиоceзiмтал жасушаларды закымдау аркылы калыпты зат алмасуды бузып, мутагенез бен апоптоздык дамуына алып кeлeдi [52]. 6cipece, радиация салдарынан дамитын жаcушалаpдаFы сан алуан курылымдар деструкциясы ДНК макромолекулаларынык закымдануымен сипатталатыны еш кYмэн тудырмайды. Екiншiлiк электроннык жасуша аркылы eтуi кeзiндe ионизация YPДici ДНК макайында пайда болса, онык жiпшeлepiнiк бipeуiн бYлiндipуi ыктимал [20]. Сэулeлeудiк дeтepминацияланFан жэне кездейсок эcepлepiнe адамдардык генетикалык предис-позициясын баFалау нэтижeлepi олардык pадиоceзiмтал генотип бар eкeнiн pаcтаFан. Бipак, ада пта циялык-мульти плика циялы к модельдер декгешндеп генетикалык пен радиациялык факторлардык бip-бipiмeн байланысын баFалау олардык карым-катынасынык тYгeлдeй дepлiк ерекшелктерн cипаттауFа мYмкiндiк бepмeйтiнiнe Fалым-дардык кeздepi жeттi [43].

Бipнeшe онжылдыктар бойы дозалардык жоFаpы диапазоны мен шамаcындаFы радиациянык, эcipece комбинациялык эсерне шалдыккан журттык бipшама контингeнтi сэулеленгендердщ бipiншi мен eкiншi уpпактаpындаFы репродукция кызметЫ баFалау мен узак ретроспектива талдау жYpгiзу мYмкiншiлiгiн icкe асыруда дYниeжYзiлiк тэжipибe жYзiндeгi бipдeн-бipi -Семей сынак ядролык полигоны (ССЯП) кepceткiштepi ете макызды болып саналады [3, 63]. ¥зак мepзiмнeн кeйiнгi зардап кeзiндeгi

кептеген эсерлер сэулеленген жасушаларда уакыт ете келе дамитын Yрдiстер ретiнде карастырылады [60]. Осы YPДiстердiк негiзiнде жаткан жасушалар типне байланысты ДНК тураксыздь^ыньщ кYшеюi сэулелеуден кешн кеп уакыт еткен сок алFашкы саFаттар мен тэулiктерде керЫе бастайды [1]. Бул -радиациялы; канцерогенезге алып келетiн узак мерзiмнен кейiнгi эсерлердщ дамуы болып табылады [56]. ШаFын дозалы иондаушы сэулелеудщ эсерi кезiнде жасушалар елiмге ушырамаFан уакытта сэулеленгендердщ урпактарында сакталатын ДНК-нда езгерiстер туындайды. Молекулалык-жасушалы; декгешндеп бузылыстар туа пайда болFан акаулардык дамуына алып келуi де Fажап емес [69].

Келесi урпакка генетикалык акпаратты тасымалдауда шэуеттегi ДНК мен хроматин бупндИнщ макызы зор екеын бiле тура, ДНК закымдануларынык бедеулiкке алып келетiнiн айтуFа Fалымдардык толык хукыFы бар [53, 67]. Демек, иондаушы сэулеленудщ энергиясы эсерЫен ДНК-нык химиялык курылымы езгерiп, генетикалык акпарат кодын курайтын азоттык непздерде пайда болатын езгерiстер нэтижесiнде гендк мутациялар дамиды [23, 44]. Егер аналык жасушасы урпактык дамуына эсер етпесе, мутация келес урпактарда байкалмауы ыктимал. Мутациялардык жартылайы узак уакыт кYнелтiп, урпактан урпакка тукым куалап, бул мутациялар бiрдей белгiсiмен жэне экес мен шешесiнде сэйкес келуiмен сипатталатын болса Fана осы урпактарда байкалады. Рецессивтi мутациялар алFашкы рет сэулелендiрiлген жануарлардык шеберелерiнде айкындалFан. Кейбiр мутациялар тек кана экеанде, я болмаса шешесiнде пайда болуына карамастан да бiрiншi урпакта пайда болады. Генетиктер иондаушы сэулеленуден туындайтын мутациянык басым кепшiлiгi рецессивтi, ал калFандары доминантты екенiн аныктаFан [39].

КОРЫТЫНДЫ

Сонымен, эдеби шолу Y■сэуленiк генетикалык аппаратка эсерi туралы бiрталай мэлiметтердiк бар екенiн керсетт [27, 48]. Дегенмен, жасуша курылымына нейтронды сэулелердiк зиянды эсерлерi жайлы

Fалымдардык ортак пiкiрлерi кYнi бYгiнге дейiн

калыптаспаFан.

Жапон калаларындаFы атом бомбалауы салдарынан зардап шеккендер Yшiн негiзгi нейтронды белсендiрiлген радионуклидтердiк бiрi - 60Co пен 56Mn болып табылатыны журтка мэлiм. ОсыFан байланысты, казiргi уакытта y-

мен нейтронды сэулелеудщ ^i аFзалар мен олардык урпактарына эсерiн жасуша декгейн де салыстырмалы тYPде тэжiрибе жYзiнде зерттеу зор кызырушылык тудырады [26].

ЭДЕБИЕТ

1 Александров И. Д. Радиационная биология структурно разных генов Drosophila melanogaster. Сообщение 3. Ген Black. Общая и молекулярная характеристика его радио-мутантности /И. Д. Александров, Л. Н. Намолован, М. В. Александрова // Радиационная биология. Радиоэкология. -2012. - Т. 52, №5. - С. 453-466.

2 Апсаликов К. Н. Эпидемиологические маркеры радиационных повреждений среди экспонированного радиацией населения и их потомков в отдаленные сроки после формирования доз облучения /К. Н. Апсаликов, А. В. Липихина, Г. К. Кошпесова // Наука и здравоохранение. - 2012. - №4. - C. 19-23.

3 Апсаликов К. Н. Формирование базы данных по изучению репродуктивного здоровья населения Восточно-Казахстанской области, подвергшегося радиационному воздействию в результате испытаний ядерного оружия /К. Н. Апсаликов, А. А. Свердлов, Б. И. Гусев //Мед. радиол. и радиац. безопасность. -2006. - №5. - С. 29-30.

4 Гусев Б. И. Изучение опосредованного влияния радиационного фактора, а также факторов нерадиационной природы на здоровье потомков изучаемых районов, разработка критериев оценки связи различных общесоматических и онкологических заболеваний с изучаемыми вредоносными факторами //Отчет НИР радиационной медицины и экологии. - 2007.

5 Дюсембаева Н. К. Мутационный статус населения как критерий экологической обусловленной патологии / Н. К. Дюсембаева, М. А. Мукашева, А. А. Адилбекова //Астана медициналык журналы. - 2004. - №1. - С. 48-51.

6 Ермаков А. В. «ДНК-сигнальный» путь, обеспечивающий развитие радиационного эффекта свидетеля в клетках человека /А. В. Ермаков, М. С. Конькова, С. В. Костюк // Радиационная биология. Радиоэкология. -2011. - Т. 51, №6. - С. 651-659.

7 Жетписбаев Б. А. Эффекты сублетальной дозы Y-радиации на провоспалительные цитокины и лимфоидные органы иммуногенеза у потомков I поколения /Б. А. Жетписбаев, А. Ш. Кыдырмолдина, С. Е. Мырзагулова //Вестн. КазНМУ. - 2014. - №4. - С. 236-238.

8 Кенжина Л. Б. Изучение полиморфизма генов-кандидатов предрасположенности к

сердечно-сосудистым заболеваниям в группах радиационного риска, представленных потомками, рожденными от облученных родителей /Л. Б. Кенжина, А. М. Адылканова, С. С. Жакупова //Наука и здравоохранение. -2012. - №4. - С 31-35.

9 Кopcaкoв A. В. Мнoгoфaктopнoe тexнoгeннoe зaгpязнeниe oкpужaющeй cpeды гак фaктop pиcкa фopмиpoвaния цитoгeнeтичecкиx нapушeний у нaceлeния // Вecтник Бpянcкoгo гocудapcтвeннoгo тexничecкoгo унивepcитeтa. - 2014. - №2. - С 155-160.

10 Лягинская А. М. Врожденные пороки развития у потомства ликвидаторов последствий аварии на чернобыльской АЭС /А. М. Лягинская, А. Р. Туков, В. А. Осипов // Радиацонная биология. Радиоэкология. - 2009.

- Т. 49, №6. - С. 694-702.

11 Мадиева М. Р. Медицинские последствия облучения населения низкими дозами // Медицина и экология. - 2008. - №1. - С. 7-12.

12 Мадиева М. Р. Изменения состояний лимфоидных органов иммуногенеза в позднем периоде после действия фракционированной дозы Y-излучения /М. Р. Мадиева, А. К. Мусайнова, Б. А. Жетписбаев //Наука и здравоохранение. - 2014. - №2. - С. 22-24.

13 Мaзуpик В. К. Poль peгулятopныx ceтeй oтвeтa клeтoк нa пoвpeждeния в фopмиpoвaнии paдиaциoнныx эффeктoв // Paдиaциoннaя биoлoгия. Paдиoэкoлoгия. -2005. - Т. 45, №1. - С 26-45.

14 Малашенко В. А. Медико-социальные проблемы территорий, пострадавших от аварии на Чернобыльской АЭС. //Матер. междунар. науч.-практ. конф. «Чернобыль -20 лет спустя. Социально-экономические проблемы и перспективы развития пострадавших территорий». - Брянск, 2005. -С. 142-144.

15 Малышев В. П. Уроки преодоления последствий чернобыльской катастрофы: 25 лет спустя //Стратегия гражданской защиты: проблемы и исследования. - 2014. - Т. 4, №2.

- С. 559-568.

16 Мельнов С. Б. Молекулярно-генетические отдаленные эффекты у ликвидаторов 1986-1987 гг. /С. Б. Мельнов, Т. В. Шиманец, К. Н. Адерихо //Ежегодник «Экологическая антропология». - 2002. - С. 263-266.

17 Москалев А. А. Генетические исследования влияния ионизирующей радиации в малых дозах на продолжительность жизни //Радиацонная биология.

Радиоэкология. - 2008. - Т. 48, №2. - С. 139145.

18 Мулдагалиев Т. Ж. Динамика распространенности заболеваний среди населения Бородулихинского района Восточно-Казахстанской области в отдаленном периоде после радиационного воздействия в результате испытаний ядерного оружия на Семипалатинском испытательном ядерном полигоне / Т. Ж. Мулдагалиев, А. Е. Мансарина, В. Ж. Орал-таева //Наука и здравоохранение. - 2012. -№4. - С 23-25.

19 Мухаметжанов А. М. Влияние малых доз облучения на здоровье населения, проживающего на территории Семипалатинского полигона //Медицина и экология. -2008. - №2 (47). - С. 31-36.

20 Павлов А. С. Клетка, радиация и канцерогенез //Российский онкологический журнал. - 2012. - №2. - С. 54-56.

21 Павлова С. А. Распространенность и причины бесплодия у женщин, работающих на АЭС /С. А. Павлова, Т. И. Бугрова, А. М. Лягинская //Сб. ст. к 20-летнему юбилею Института повышения квалификации ФМБА. - М., 2008. -С. 139-140.

22 Палыга Г. Ф. Последствия для репродуктивной функции однократного облучения в нестерилизующей дозе антенатальных и половозрелых яичников крыс Вистар /Г. Ф. Палыга, О. Ф. Чибисова, В. Л. Иванов //Радиация и риск. - 2008. - Т. 17, №3. - С. 46-53.

23 Пелевина И. И. Изменение радиочувствительности лимфоцитов крови человека после облучения в малых дозах /И. И. Пелевина, А. В. Алещенко, М. М. Антощина //Радиационная биология. Радиоэкология. - 2012. - Т. 52, №5. - С. 481-486.

24 Рахыпбеков Т. К. Донозологическая диагностика и профилактика болезней системы кровообращения у лиц, подвергавшихся воздействию радиационного фактора, на основе изучения генного полиморфизма /Т. К. Рахыпбеков, Т. А. Адылханов, А. К. Мусаханова //Наука и здравоохранение. - 2012. - №3. - С. 18-20.

25 Рахыпбеков Т. К. Оценка результатов социологического исследования жителей, подвергавшихся радиационному воздействию на СИЯП /Т. К. Рахыпбеков, Ж. Б. Базарбек, А. К. Мусаханова //Наука и здравоохранение. -2010. - №1. - С. 140-141.

26 Рахыпбеков Т. К. Радиационно-биологический эксперимент на комплексе исследовательских реакторов «Байкал-1» /Т. К. Рахыпбеков, M. Hoshi, В. Ф. Степаненко //

Человек. Энергия. Атом. - 2015. - №2 (24). -С. 43-45.

27 Узбеков Д. Е. Гамма-сэуленщ эсерне ушыраран егеу;уйры;тардын урпарынын иммунды; ;абтетт арзаларындары алмасу Yрдiстерiнiн жасына ;арай eзгерiсi: дис. ...маг. мед. наук. - Семей, 2013. - 6 с.

28 Узбеков Д. Е. Гамма-сэуленщ эсерне ушыраран егеу;уйры;тардын yрпаFыньщ иммунды; кабiлеттi арзаларындары алмасу YPдiсiндегi eзгерiсi /Д. Е. Узбеков, Б. А. Жетписбаев, О. З. Ильдербаев //Наука и здравоохранение. - 2013. - №2. - С. 61-63.

29 Узбеков Д. Е. 60Со эсерЫе ушыраран егеу;уйры;тардын эр тYрлi жастары урпарынын жщше iшек лимфа тYЙiндерiндегi энергия алмасу Yрдiсiнщ салыстырмалы сипаттамасы /Д. Е. Узбеков, О. З. Ильдербаев, Д. М. Шабдарбаева //Наука и здравоохранение.

- 2015. - №2. - С. 72-81.

30 Узбеков Д. Е. Состояние обменных процессов в органах потомков крыс, подвергнутых воздействию Y-излучения / Д. Е. Узбеков, О. З. Ильдербаев, Д. М. Шабдарбаева //Наука и здравоохранение. -2016. - №3. - С. 79-82.

31 Узбеков Д. Е. Влияние радиационного излучения на иммунную систему /Д. Е. Узбеков, Ы. О. Кайрханова, М. ИобЫ // Междунар. журн. прикладных наук и фундаментальных исследований. - 2016, - №8 (4). - С. 538-541.

32 Узбеков Д. Е. Y-сэуле эсерне ушыраран егеу;уйры;тардын урпарынын иммунды; ;абтетт арзаларындары липидтердщ ас;ын тотыры жардайы /Д. Е. Узбеков, Н. Ж. Чайжунусова, Д. М. Шабдарбаева //Наука и здравоохранение. -2014. - №6. - С. 41-43.

33 Узбеков Д. Е. Сэулелендiрiлген егеу;уйры;тардын урпарынын иммунды; ;абтетт арзаларындары алмасу Yрдiстерiнiн жардайы /Д. Е. Узбеков, Д. М. Шабдарбаева, Н. Б. Саякенов //Наука и здравоохранение. -2014. - №6. - С. 38-41.

34 Узбеков Д. Е. Гамма-сэуленщ эсерне ушыраран егеу;уйры;тардын yрпаFыньщ иммунды; ;абтетт арзаларындары энергия алмасу Yрдiсiнiн жасына ;арай eзгерiсi /Д. Е. Узбеков, Г. С. Шалгымбаева, А. К. Мусайнова //Наука и здравоохранение. - 2013.

- №4. - С. 75-77.

35 Уткин К. В. Установление генетических маркеров устойчивости и чувствительности человека к радиационному воздействию /К. В. Уткин, И. А. Кофиади, Е. И. Батенева // Иммунология. - 2013. - №2. - С. 80-84.

36 Смирнова С. Г. Мониторинг частоты лимфоцитов, мутантных по генам Т-клеточного рецептора, у ликвидаторов последствий аварии на ЧАЭС в отдалённый пострадиационный период /С. Г. Смирнова, Н.

B. Орлова, И. А. Замулаева //Радиация и риск.

- 2012. - Т. 21, №1. - С. 20-29.

37 Ставицкий Р. В. Некоторые вопросы действия малых доз излучения /Р. В. Ставицкий, Л. А. Лебедев, А. В. Мехечеев // Мед. радиология и радиационная безопасность. - 2003. - №1. - С. 23-29.

38 Степанова Е. И. Генетические последствия облучения родителей для их потомства (обзор литературы) /Е. И. Степанова, Е. А. Сквирская //Врачебное дело. - 2001. - №2. -

C. 23-28.

39 Тельнов В. И. Показатели генетической изменчивости и отбора у потомков облученных людей //Радиационная биология. Радиоэкология. - 2009. - Т. 49, №6.

- С. 645-651.

40 Шабдарбаева Д. М. Иммунный статус лиц, подвергавшихся радиационному воздействию /Д. М. Шабдарбаева, Д. Е. Узбеков, Е. В. Раханская //Proceedings of the IInd International Scientific and Practical Conference «The goals of the World Science 2016» (January 27-28, Dubai, UAE). - 2016. - Т. 3, №2 (6). - С. 57-60.

41 Шмаков Р. Г. Влияние химио- и лучевой терапии на репродуктивную функцию женщин / Р. Г. Шмаков, Т. Е. Самойлова //Акушерство и гинекология. - 2006. - №6. - C. 6-7.

42 Aghajanyan A. Transgenerational genomic instability in children of irradiated parents as a result of the Chernobyl Nuclear Accident /A. Aghajanyan, I. Suskov //Mutat. Res. - 2009. - V. 671, №1/2. - P. 52-57.

43 Akerman G. S. Alterations in gene expression profiles and the DNA-damage response in ionizing radiation-exposed TK6 cells /G. S. Akerman, B. A. Rosenzweig, O. E. Domon et al. // Environ. Mol. Mutagen. - 2005. - V. 45. -Р. 188-205.

44 Bebeshko V. G. Evaluation of median survival patients with acute lymphoblastic leukemia exposed to ionizing radiation by the Chornobyl accident, depending on the aminoacid composition of stromal fibroblasts bone marrow and indicators of myelogram /V. G. Bebeshko, K. M. Bruslova, N. M. Tsvyetkova //Probl. Radiac. Med. Radiobiol. - 2015. - V. 20. - P. 311-318.

45 Bouville A. The chornobyl accident: estimation of radiation doses received by the Baltic and Ukrainian cleanup workers /A. Bouville,

V. V. Chumak, P. D. Inskip //Radiat. Res. - 2006.

- V. 166, №1/2. - P. 158-167.

46 Brent R. L. Saving lives and changing family histories: appropriate counseling of pregnant women and men and women of reproductive age, concerning the risk of diagnostic radiation exposures during and before pregnancy //Am. J. Obstet. Gynecol. - 2009. - V. 200, №1. - P. 4-24.

47 Buonanno M. Low-dose energetic protons induce adaptive and bystander effects that protect human cells against DNA damage caused by a subsequent exposure to energetic iron ions / M. Buonanno, S. M. De Toledo, R. W. Howell //J. Radiat. Res. - 2015. - V. 56, №3. - P. 502-508.

48 Chaizhunusova N. Biodosimetry study in Dolon and Chekoman villages in the vicinity of Semipalatinsk nuclear test site /N. Chaizhunusova, T. C. Yang, C. Land //J. Radiat. Res. - 2006. - V. 47. - P. 165-169.

49 Dainiak N. Inferences, risk modeling, and prediction of health effects of ionizing radiation //Health Phys. - 2016. - V. 110, №3. - P. 271-273.

50 Dudareva I. A. Flow analysis, pregnancy outcomes in the second generation of descendants, ancestors of whom were in the area of radiation exposure /I. A. Dudareva, V. A. Gur'eva //Vestn. Ross. Akad. Med. Nauk. - 2013.

- №4. - P. 25-29.

51 Endo S. Neutron activation analysis for soils of Hiroshima City and Plaster under roof-tiles of Old Hiroshima House /S. Endo, Y. Taguchi, T. Imanaka //Revisit the Hiroshima A-bomb with a Database. - 2013. - V. 2. - P. 9-14.

52 Goel H. C. Protection of spermatogene-sis in mice against gamma ray induced damage by Hipophae rhamnoides /H. C. Goel, N. Samanta, K. Kannan //Andrologia. - 2006. - V. 38, №6. - P. 199-207.

53 Gomes A. M. Paternal irradiation perturbs the expression of circadian genes in offspring /A. M. Gomes, R. C. Barber, Y. E. Du-brova //Mutat. Res. - 2015. - V. 775. - P. 33-37.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

54 Goto A. Pregnancy and Birth Survey Group of Fukushima Health Management Survey. Immediate effects of the Fukushima nuclear power plant disaster on depressive symptoms among mothers with infants: a prefectural-wide cross-sectional study from the Fukushima Health Management Survey /A. Goto, E. J. Bromet, K. Fujimori //BMC Psychiatry. - 2015. - V. 15. - 59 p.

55 Grant E. J. A report from the 2013 international symposium: the evaluation of the effects of low-dose radiation exposure in the life span study of atomic bomb survivors and other similar

studies / E. J. Grant, K. Ozasa, N. Ban //Health Phys. - 2015. - V. 108, №5. - P. 551-556.

56 Grudzenski S., Raths A., Conrad S. et al. Inducible response required for repair of low-dose radiation damage in human fibroblasts Grudzenski S., Raths A., Conrad S. et al. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2010. - V. 107, №32. - P. 14205-14210.

57 Herrmann T. Offsprings of preconcep-tionally irradiated parents. Final report of a longitudinal study 1976-1994 and recommendations for patients' advisory /T. Herrmann, G. Thiede, K. R. Trott //Strahlenther Onkol. - 2004. - V. 180, №1. - P. 21-30.

58 Imanaka T. Reconstruction of local fallout composition and gamma-ray exposure in a village contaminated by the first USSR nuclear test in the Semipalatinsk nuclear test site in Kazakhstan /T. Imanaka, M. Yamamoto, K. Kawai et al. //Radiation and environmental biophysics. -2010. - №49. - P. 673-684.

59 Little M. P. Risks associated with low doses and low dose rates of ionizing radiation: why linearity may be (almost) the best we can do /M. P. Little, R. Wakeford, E. J. Tawn // Radiology. - 2009. - V. 251, №1. - P. 6-12.

60 Namolovan L. Unusually the same -ray-and neutron-induced molecular changes reveled by PCR at the Drosophila black gene /L. Namolo-van, I. Alexandrov, M. Alexandrova //Abstracts of the 3rd International Conference, Dedicated to N.W. Timofeeff Ressovsky «Modern problems of genetics, radiobiology, radioecology and evolution». - Dubna, 2010. - P. 194-196.

61 Neronova E. Chromosome alterations in cleanup workers sampled after the Chernobyl accident /E. Neronova, N. Slozina, A. Nikiforov // Radiat. Res. - 2003. - №1. - P. 46-51.

62 Orlov M. Calculation of contact beta-particle exposure of biological tissue from the residual radionucides in Hiroshima /M. Orlov, V. Stepanenko, I. Belukha //Health Physics. - 2014. - V. 107, №1. - 44 p.

63 Rakhypbekov T. Analysis of combined endocrine and cardiovascular disease in the offspring of the people exposed to radiation /T. Rakhypbekov, N. Chayzunusova, A. Saimova // The 20th Hiroshima International Symposium. Challenges to Estimation of Health Risks Due to Exposure to Radioactive Fallout. - Miyajima, 2016. - P. 234-238.

64 Redpath J. L. Neoplastic transformation in vitro: is it a valid assay or not for assessing the shape of the dose-response curve for radiation-induced cancer in vivo? //Health Phys. - 2011. -V. 100, №3. - P. 300-301.

65 Stepanenko V. F. Around Semipalatinsk nuclear test site: progress of dose estimations relevant to the consequences of nuclear tests /V. F. Stepanenko, M. Hoshi, I. K. Bailiff //J. Radiat. Res. - 2006. - V. 47. - P. 1-13.

66 Suit H. Secondary carcinogenesis in patients treated with radiation: a review of data on radiation-induced cancers in human, non-human primate, canine and rodent subjects /H. Suit, S. Goldberg, A. Niemierko //Radiat. Res. - 2007. -V. 167, №1. - P. 12-42.

67 Tesarik J. Sperm nuclear damage: update on the mechanism, diagnosis and treatment /J. Tesarik, R. Mendoza-Tesarik, C. Mendoza //Reprod. Biomed. Online. - 2006. - V. 12, №6. - P. 715-721.

68 Tubiana M. A new method of assessing the dose-carcinogenic effect relationship in patients exposed to ionizing radiation. A concise presentation of preliminary data /M. Tubiana, I. Diallo, J. Chavaudra et al. //Health Phys. - 2011.

- V. 100, №3. - P. 296-299.

69 Vrijheid M. Ionizing radiation and risk of chronic lymphocytic leukemia in the 15-country study of nuclear industry workers /M. Vrijheid, E. Cardis, P. Ashmore //Radiat. Res. - 2008. - V. 170, №5. - P. 661-665

70 Wakeford R. Chernobyl and Fukushima

- where are we now? //J. Radiol. Prot. - 2016. -V. 36, №2. - P. 1-5.

71 Weitz R. Reconstruction of beta-particle and gamma-ray doses from neutron activated soil at Hiroshima and Nagasaki //Health Physics. -2014. - V. 107, №1. - 43 p.

72 Williams P. M. Health effects of prenatal radiation exposure / P. M. Williams, S. Fletcher // Am/ Fam. Physician. - 2010. - V. 82, №5. - P. 488-493.

REFERENCES

1 Aleksandrov I. D. Radiacionnaja biologija strukturno raznyh genov Drosophila melano-gaster. Soobshhenie 3. Gen Black. Obshhaja i molekuljarnaja harakteristika ego radiomu-tantnosti /I. D. Aleksandrov, L. N. Namolovan, M. V. Aleksandrova //Radiacionnaja biologija. Radi-ojekologija. - 2012. - T. 52, №5. - P. 453-466.

2 Apsalikov K. N. Jepidemiologicheskie markery radiacionnyh povrezhdenij sredi jekspon-irovannogo radiaciej naselenija i ih potomkov v otdalennye sroki posle formirovanija doz oblu-chenija /K. N. Apsalikov, A. V. Lipihina, G. K. Ko-shpesova //Nauka i zdravoohranenie. - 2012. -№4. - P. 19-23.

3 Apsalikov K. N. Formirovanie bazy dann-yh po izucheniju reproduktivnogo zdorov'ja naselenija Vostochno-Kazahstanskoj oblasti,

podvergshegosja radiacionnomu vozdejstviju v rezul'tate ispytanij jadernogo oruzhija /K. N. Apsalikov, A. A. Sverdlov, B. I. Gusev //Med. radiol. i radiac. bezopasnost'. - 2006. - №5. - P. 29-30.

4 Gusev B. I. Izuchenie oposredovannogo vlijanija radiacionnogo faktora, a takzhe faktorov neradiacionnoj prirody na zdorov'e potomkov izuchaemyh rajonov, razrabotka kriteriev ocenki svjazi razlichnyh obshhesomaticheskih i onko-logicheskih zabolevanij s izuchaemymi vredonosnymi faktorami //Otchet NIR radiacion-noj mediciny i jekologii. - 2007.

5 Djusembaeva N. K. Mutacionnyj status naselenija kak kriterij jekologicheskoj obuslovlen-noj patologii / N. K. Djusembaeva, M. A. Mukasheva, A. A. Adilbekova //Astana medicinal-yrç zhurnaly. - 2004. - №1. - P. 48-51.

6 Ermakov A. V. «DNK-signal'nyj» put', obespechivajushhij razvitie radiacionnogo jeffekta svidetelja v kletkah cheloveka /A. V. Ermakov, M. S. Kon'kova, S. V. Kostjuk //Radiacionnaja biologija. Radiojekologija. - 2011. - T. 51, №6. -P. 651-659.

7 Zhetpisbaev B. A. Jeffekty subletal'noj dozy Y-radiacii na provospalitel'nye citokiny i lim-foidnye organy immunogeneza u potomkov I pokolenija /B. A. Zhetpisbaev, A. Sh. Kydyrmoldi-na, S. E. Myrzagulova //Vestn. KazNMU. - 2014.

- №4. - P. 236-238.

8 Kenzhina L. B. Izuchenie polimorfizma genov-kandidatov predraspolozhennosti k ser-dechno-sosudistym zabolevanijam v gruppah radiacionnogo riska, predstavlennyh potomkami, rozh-dennymi ot obluchennyh roditelej /L. B. Kenzhina, A. M. Adylkanova, S. S. Zhakupova //Nauka i zdravoohranenie. - 2012. - №4. - P. 31-35.

9 Kopcakov A. V. Mnogofaktopnoe texnogennoe zagpjaznenie okpuzhajushhej cpedy kak faktop picka fopmipovanija citogeneticheckix napushenij u nacelenija //Vestnik Bpjanckogo gocudapctvennogo texnicheckogo univepciteta. -2014. - №2. - P. 155-160.

10 Ljaginskaja A. M. Vrozhdennye poroki razvitija u potomstva likvidatorov posledstvij avar-ii na chernobyl'skoj AJeS /A. M. Ljaginskaja, A. R. Tukov, V. A. Osipov //Radiaconnaja biologija. Radiojekologija. - 2009. - T. 49, №6. - P. 694-702.

11 Madieva M. R. Medicinskie posledstvija obluchenija naselenija nizkimi dozami //Medicina i jekologija. - 2008. - №1. - P. 7-12.

12 Madieva M. R. Izmenenija sostojanij limfoidnyh organov immunogeneza v pozdnem periode posle dejstvija frakcionirovannoj dozy y-izluchenija /M. R. Madieva, A. K. Musajnova, B. A. Zhetpisbaev //Nauka i zdravoohranenie. - 2014.

- №2. - P. 22-24.

13 Mazupik V. K. Pol' peguljatopnyx cetej otveta kletok na povpezhdenija v fopmipovanii padiacionnyx jeffektov //Padiacionnaja biologija. Padiojekologija. - 2005. - T. 45, №1. - P. 26-45.

14 Malashenko V. A. Mediko-social'nye problemy territorij, postradavshih ot avarii na Chernobyl'skoj AJeS. //Mater. mezhdunar. nauch. -prakt. konf. «Chernobyl' - 20 let spustja. So-cial'no-jekonomicheskie problemy i perspektivy razvitija postradavshih territorij». - Brjansk, 2005. - P. 142-144.

15 Malyshev V. P. Uroki preodolenija posledstvij chernobyl'skoj katastrofy: 25 let spustja //Strategija grazhdanskoj zashhity: problemy i issledovanija. - 2014. - T. 4, №2. - P. 559-568.

16 Mel'nov S. B. Molekuljarno-geneticheskie otdalennye jeffekty u likvidatorov 1986-1987 gg. /S. B. Mel'nov, T. V. Shimanec, K. N. Aderiho //Ezhegodnik «Jekologicheskaja an-tropologija». - 2002. - P. 263-266.

17 Moskalev A. A. Geneticheskie issledovanija vlijanija ionizirujushhej radiacii v malyh dozah na prodolzhitel'nost' zhizni //Radiaconnaja biologija. Radiojekologija. - 2008. - T. 48, №2. -P. 139-145.

18 Muldagaliev T. Zh. Dinamika raspros-tranennosti zabolevanij sredi naselenija Boro-dulihinskogo rajona Vostochno-Kazahstanskoj oblasti v otdalennom periode posle radiacionnogo vozdejstvija v rezul'tate ispytanij jadernogo oru-zhija na Semipalatinskom ispytatel'nom jadernom poligone / T. Zh. Muldagaliev, A. E. Mansarina, V. Zh. Oraltaeva //Nauka i zdravoohranenie. - 2012.

- №4. - P. 23-25.

19 Muhametzhanov A. M. Vlijanie malyh doz obluchenija na zdorov'e naselenija, prozhiva-jushhego na territorii Semipalatinskogo poligona //Medicina i jekologija. - 2008. - №2 (47).

- P. 31-36.

20 Pavlov A. S. Kletka, radiacija i kancero-genez //Rossijskij onkologicheskij zhurnal. -2012. - №2. - P. 54-56.

21 Pavlova S. A. Rasprostranennost' i prichiny besplodija u zhenshhin, rabotajushhih na AJeS /S. A. Pavlova, T. I. Bugrova, A. M. Ljagin-skaja //Sb. st. k 20-letnemu jubileju Instituta pov-yshenija kvalifikacii FMBA. - M., 2008. -P. 139-140.

22 Palyga G. F. Posledstvija dlja reproduk-tivnoj funkcii odnokratnogo obluchenija v nesteri-lizujushhej doze antenatal'nyh i polovozrelyh jaichnikov krys Vistar /G. F. Palyga, O. F. Chi-bisova, V. L. Ivanov //Radiacija i risk. - 2008. -T. 17, №3. - P. 46-53.

23 Pelevina I. I. Izmenenie radio-chuvstvitel'nosti limfocitov krovi cheloveka posle

obluchenija v malyh dozah /I. I. Pelevina, A. V. Aleshhenko, M. M. Antoshhina //Radiacionnaja biologija. Radiojekologija. - 2012. - T. 52, №5. -P. 481-486.

24 Rahypbekov T. K. Donozologicheskaja diagnostika i profilaktika boleznej sistemy krovoobrashhenija u lic, podvergavshihsja vozdejst-viju radiacionnogo faktora, na osnove izuchenija gennogo polimorfizma /T. K. Rahypbekov, T. A. Adylhanov, A. K. Musahanova //Nauka i zdravoohranenie. - 2012. - №3. - P. 18-20.

25 Rahypbekov T. K. Ocenka rezul'tatov sociologicheskogo issledovanija zhitelej, podvergavshihsja radiacionnomu vozdejstviju na SIJaP /T. K. Rahypbekov, Zh. B. Bazarbek, A. K. Musahanova //Nauka i zdravoohranenie. - 2010.

- №1. - P. 140-141.

26 Rahypbekov T. K. Radiacionno-biologicheskij jeksperiment na komplekse issle-dovatel'skih reaktorov «Bajkal-1» /T. K. Rahypbekov, M. Hoshi, V. F. Stepanenko //Chelovek. Jenergija. Atom. - 2015. - №2 (24). - P. 43-45.

27 Uzbekov D. E. ramma-ssuleniK sserine yshyraFan egeuKyjryKtardyK I-shi yrpaFynyK immundyK Kabiletti aFzalaryndaFy almasu yrdisteriniK zhasyna Karaj ezgerisi: dis. ...mag. med. nauk. - Semej, 2013. - 6 p.

28 Uzbekov D. E. Gamma-ssuleniK sserine yshyraFan egeuKyjryKtardyK I-shi yrpaFynyK immundyK Kabiletti aFzalaryndaFy almasu yrdisindegi ezgerisi /D. E. Uzbekov, B. A. Zhetpisbaev, O. Z. Il'derbaev //Nauka i zdravoohranenie. - 2013. - №2. - P. 61-63.

29 Uzbekov D. E. 60Co sserine yshyraFan egeuKyjryKtardyK sr tyrli zhastaFy yrpaFynyK zhiKishke ishek limfa tyjinderindegi jenergija almasu yrdisiniK salystyrmaly sipattamasy /D. E. Uzbekov, O. Z. Il'derbaev, D. M. Shabdarbaeva //Nauka i zdravoohranenie. - 2015. - №2. - P. 72-81.

30 Uzbekov D. E. Sostojanie obmennyh pro-cessov v organah potomkov krys, podvergnutyh vozdejstviju Y-izluchenija / D. E. Uzbekov, O. Z. Il'derbaev, D. M. Shabdarbaeva //Nauka i zdravoohranenie. - 2016. - №3. - P. 79-82.

31 Uzbekov D. E. Vlijanie padiacionnogo izluchenija na immunnuju cictemu /D. E. Uzbekov, Y. O. Kajpxanova, M. Hoshi //Mezhdunar. zhurn. prikladnyh nauk i fundamental'nyh issledo-vanij. - 2016, - №8 (4). - P. 538-541.

32 Uzbekov D. E. Y-ssule sserine yshyraFan egeuKyjryKtardyK I-shi yrpaFynyK immundyK Kabiletti aFzalaryndaFy lipidterdiK asKyn totyFy zhaFdajy /D. E. Uzbekov, N. Zh. Chajzhunucova, D. M. Shabdapbaeva //Nauka i zdpavooxpanenie.

- 2014. - №6. - P. 41-43.

33 Uzbekov D. E. Ssulelendirilgen egeuKyjryKtardyK I-shi yrpaFynyK immundyK

^bilete aFzalaryndaFy almasu YrdisteriniK zhaFdajy /D. E. Uzbekov, D. M. Shabdarbaeva, N. B. Sajakenov //Nauka i zdravoohranenie. - 2Q14. - №6. - P. 38-41.

34 Uzbekov D. E. Tamma^uleniK эserine yshyraFan egeu^ry^ardyK I-shi yrpaFynyK im-mundyк кabiletti aFzalaryndaFy jenergija almasu YrdisiniK zhasyna кaraj ezgerisi /D. E. Uzbekov, G. S. Shalgymbaeva, A. K. Musajnova //Nauka i zdpavooxpanenie. - 2Q13. - №4. - P. 75-77.

35 Utkin K. V. Ustanovlenie geneticheskih markerov ustojchivosti i chuvstvitel'nosti chelove-ka k radiacionnomu vozdejstviju /K. V. Utkin, I. A. Kofiadi, E. I. Bateneva //Immunologija. - 2Q13. -№2. - P. 8Q-84.

36 Smirnova S. G. Monitoring chastoty lim-focitov, mutantnyh po genam T-kletochnogo receptora, u likvidatorov posledstvij avarii na ChAJeS v otdaljonnyj postradiacionnyj period /S. G. Smirnova, N. V. Orlova, I. A. Zamulaeva // Radiacija i risk. - 2Q12. - T. 21, №1. - P. 2Q-29.

37 Stavickij R. V. Nekotorye voprosy dejstvija malyh doz izluchenija /R. V. Stavickij, L. A. Lebe-dev, A. V. Mehecheev //Med. radiologija i radiacionnaja bezopasnost'. - 2QQ3. - №1. -P. 23-29.

38 Stepanova E. I. Geneticheskie posledstvija obluchenija roditelej dlja ih po-tomstva (obzor literatury) /E. I. Stepanova, E. A. Skvirskaja //Vrachebnoe delo. - 2QQ1. - №2. - P. 23-28.

39 Tel'nov V. I. Pokazateli geneticheskoj izmenchivosti i otbora u potomkov obluchennyh ljudej //Radiacionnaja biologija. Radiojekologija. -2QQ9. - T. 49, №6. - P. 645-651.

4Q Shabdarbaeva D. M. Immunnyj status lic, podvergavshihsja radiacionnomu vozdejstviju /d. M. Shabdarbaeva, D. E. Uzbekov, E. V. Rahanskaja //Proceedings of the IInd International Scientific and Practical Conference «The goals of the World Science 2Q16» (January 27-28, Dubai, UAE). - 2Q16. - T. 3, №2 (6). - P. 57-6Q.

41 Shmakov R. G. Vlijanie himio- i luchevoj terapii na reproduktivnuju funkciju zhenshhin /R. G. Shmakov, T. E. Samojlova //Akusherstvo i ginekologija. - 2QQ6. - №6. - P. 6-7.

42 Aghajanyan A. Transgenerational genomic instability in children of irradiated parents as a result of the Chernobyl Nuclear Accident /A. Aghajanyan, I. Suskov //Mutat. Res. - 2QQ9. - V. 671, №1/2. - P. 52-57.

43 Akerman G. S. Alterations in gene expression profiles and the DNA-damage response in ionizing radiation-exposed TK6 cells /G. S. Akerman, B. A. Rosenzweig, O. E. Domon et al. //Environ. Mol. Mutagen. - 2QQ5. - V. 45. - P. 188-2Q5.

44 Bebeshko V. G. Evaluation of median survival patients with acute lymphoblastic leuke-

mia exposed to ionizing radiation by the Chorno-byl accident, depending on the aminoacid composition of stromal fibroblasts bone marrow and indicators of myelogram /V. G. Bebeshko, K. M. Bruslova, N. M. Tsvyetkova //Probl. Radiac. Med. Radiobiol. - 2015. - V. 20. - P. 311-318.

45 Bouville A. The chornobyl accident: estimation of radiation doses received by the Baltic and Ukrainian cleanup workers /A. Bouville, V. V. Chumak, P. D. Inskip //Radiat. Res. - 2006. - V. 166, №1/2. - P. 158-167.

46 Brent R. L. Saving lives and changing family histories: appropriate counseling of pregnant women and men and women of reproductive age, concerning the risk of diagnostic radiation exposures during and before pregnancy // Am. J. Obstet. Gynecol. - 2009. - V. 200, №1. -P. 4-24.

47 Buonanno M. Low-dose energetic protons induce adaptive and bystander effects that protect human cells against DNA damage caused by a subsequent exposure to energetic iron ions / M. Buonanno, S. M. De Toledo, R. W. Howell //J. Radiat. Res. - 2015. - V. 56, №3. - P. 502-508.

48 Chaizhunusova N. Biodosimetry study in Dolon and Chekoman villages in the vicinity of Semipalatinsk nuclear test site /N. Chaizhunusova, T. C. Yang, C. Land //J. Radiat. Res. - 2006.

- V. 47. - P. 165-169.

49 Dainiak N. Inferences, risk modeling, and prediction of health effects of ionizing radiation //Health Phys. - 2016. - V. 110, №3. - P. 271-273.

50 Dudareva I. A. Flow analysis, pregnancy outcomes in the second generation of descendants, ancestors of whom were in the area of radiation exposure /I. A. Dudareva, V. A. Vestn. Ross. Akad. Med. Nauk. - 2013. - №4. -P. 25-29.

51 Endo S. Neutron activation analysis for soils of Hiroshima City and Plaster under roof-tiles of Old Hiroshima House /S. Endo, Y. Taguchi, T. Imanaka //Revisit the Hiroshima A-bomb with a Database. - 2013. - V. 2. - P. 9-14.

52 Goel H. C. Protection of spermatogene-sis in mice against gamma ray induced damage by Hipophae rhamnoides /H. C. Goel, N. Samanta, K. Kannan //Andrologia. - 2006. - V. 38, №6.

- P. 199-207.

53 Gomes A. M. Paternal irradiation perturbs the expression of circadian genes in offspring /A. M. Gomes, R. C. Barber, Y. E. Du-brova //Mutat. Res. - 2015. - V. 775. - P. 33-37.

54 Goto A. Pregnancy and Birth Survey Group of Fukushima Health Management Survey. Immediate effects of the Fukushima nuclear pow-

er plant disaster on depressive symptoms among mothers with infants: a prefectural-wide cross-sectional study from the Fukushima Health Management Survey /A. Goto, E. J. Bromet, K. Fujimori //BMC Psychiatry. - 2015. - V. 15. - 59 p.

55 Grant E. J. A report from the 2013 international symposium: the evaluation of the effects of low-dose radiation exposure in the life span study of atomic bomb survivors and other similar studies / E. J. Grant, K. Ozasa, N. Ban //Health Phys. - 2015. - V. 108, №5. - P. 551-556.

56 Grudzenski S., Raths A., Conrad S. et al. Inducible response required for repair of low-dose radiation damage in human fibroblasts Grudzenski S., Raths A., Conrad S. et al. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2010. - V. 107, №32. - P. 14205-14210.

57 Herrmann T. Offsprings of preconcep-tionally irradiated parents. Final report of a longitudinal study 1976-1994 and recommendations for patients' advisory /T. Herrmann, G. Thiede, K. R. Trott //Strahlenther Onkol. - 2004. - V. 180, №1. - P. 21-30.

58 Imanaka T. Reconstruction of local fallout composition and gamma-ray exposure in a village contaminated by the first USSR nuclear test in the Semipalatinsk nuclear test site in Kazakhstan /T. Imanaka, M. Yamamoto, K. Kawai et al. //Radiation and environmental biophysics. -2010. - №49. - P. 673-684.

59 Little M. P. Risks associated with low doses and low dose rates of ionizing radiation: why linearity may be (almost) the best we can do /M. P. Little, R. Wakeford, E. J. Tawn // Radiology. - 2009. - V. 251, №1. - P. 6-12.

60 Namolovan L. Unusually the same -ray-and neutron-induced molecular changes reveled by PCR at the Drosophila black gene /L. Namolovan, I. Alexandrov, M. Alexandrova //Abstracts of the 3rd International Conference, Dedicated to N.W. Timofeeff Ressovsky «Modern problems of genetics, radiobiology, radioecology and evolution». - Dubna, 2010. - P. 194-196.

61 Neronova E. Chromosome alterations in cleanup workers sampled after the Chernobyl accident /E. Neronova, N. Slozina, A. Nikiforov // Radiat. Res. - 2003. - №1. - P. 46-51.

62 Orlov M. Calculation of contact beta-particle exposure of biological tissue from the residual radionucides in Hiroshima /M. Orlov, V. Stepanenko, I. Belukha //Health Physics. - 2014. - V. 107, №1. - 44 p.

63 Rakhypbekov T. Analysis of combined endocrine and cardiovascular disease in the offspring of the people exposed to radiation /T. Rakhypbekov, N. Chayzunusova, A. Saimova // The 20th Hiroshima International Symposium. Challenges to Estimation of Health Risks Due to Exposure to Radioactive Fallout. - Miyajima, 2016. - P. 234-238.

64 Redpath J. L. Neoplastic transformation in vitro: is it a valid assay or not for assessing the shape of the dose-response curve for radiation-induced cancer in vivo? //Health Phys. - 2011. -V. 100, №3. - P. 300-301.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

65 Stepanenko V. F. Around Semipalatinsk nuclear test site: progress of dose estimations relevant to the consequences of nuclear tests /V. F. Stepanenko, M. Hoshi, I. K. Bailiff //J. Radiat. Res. - 2006. - V. 47. - P. 1-13.

66 Suit H. Secondary carcinogenesis in patients treated with radiation: a review of data on radiation-induced cancers in human, non-human primate, canine and rodent subjects /H. Suit, S. Goldberg, A. Niemierko //Radiat. Res. - 2007. -V. 167, №1. - P. 12-42.

67 Tesarik J. Sperm nuclear damage: update on the mechanism, diagnosis and treatment /J. Tesarik, R. Mendoza-Tesarik, C. Mendoza //Reprod. Biomed. Online. - 2006. - V. 12, №6. - P. 715-721.

68 Tubiana M. A new method of assessing the dose-carcinogenic effect relationship in patients exposed to ionizing radiation. A concise presentation of preliminary data /M. Tubiana, I. Diallo, J. Chavaudra et al. //Health Phys. - 2011.

- V. 100, №3. - P. 296-299.

69 Vrijheid M. Ionizing radiation and risk of chronic lymphocytic leukemia in the 15-country study of nuclear industry workers /M. Vrijheid, E. Cardis, P. Ashmore //Radiat. Res. - 2008. - V. 170, №5. - P. 661-665

70 Wakeford R. Chernobyl and Fukushima

- where are we now? //J. Radiol. Prot. - 2016. -V. 36, №2. - P. 1-5.

71 Weitz R. Reconstruction of beta-particle and gamma-ray doses from neutron activated soil at Hiroshima and Nagasaki //Health Physics. -2014. - V. 107, №1. - 43 p.

72 Williams P. M. Health effects of prenatal radiation exposure / P. M. Williams, S. Fletcher // Am/ Fam. Physician. - 2010. - V. 82, №5. - P. 488-493.

nooynw^a 12.12.2016 r.

D. E. Uzbskav, D. M. Shаbdаrbаеvа

/АРМ TION-INDUCED INJURIES OF CELLULAR STRUCTURE AND GENETIC APPARATUS

Department of pathological anatomy and forensic medicine of Sеmеy stаtе mеdiсаl univarsity (Sеmеy, Kаzаkhstаn)

Materials of long-term medical research carried out among the persons living in areas of Semipalatinsk region, located in the radiation risk zone, as well as a large number of observations obtained from the experience of Japanese and American researchers have gained the explosion of atomic bombs in Hiroshima and Nagasaki, and physician results, analyzing the consequences of the Chernobyl accident, it allowed to establish the main vulnerable systems irradiated organism, among which particular interest attaches genetic apparatus. Scientists have come to the conclusion that one of the most important effects of exposure to Y-radiation on human is the emergence not only of such violations as the sterility, gonads tumors, but also damage the genetic apparatus of germ cells determining the transmission of hereditary diseases in a number of subsequent generations.

It is known that one of the main neutron-activated radionuclides contributing to the y- and p-radiation for atomic bomb survivors in Hiroshima and Nagasaki were considered 60Co and 56Mn. The dominant role of neutron-activated radionuclid 56Mn was observed in Japanese scientists works who has studied the atomic bombing effects. Thereby, currently particular interest is a comparative assessment of neutron- and Y-radiation on cellular structure and genetic apparatus.

е tonizing rаdiаtiоn, cellular destruction, genomic instability, DNA damage, progeny Д. Е. Узбеков, Д. M. Шабдарбаева

РАДИАЦИОННО-ИНДУЦИРОВАННЫЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ СТРУКТУРЫ И ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА Кафедра патологической анатомии и судебной медицины Государственного медицинского университета г. Семей (Семей, Казахстан)

Maтepиaлы мнoгoлeтниx мeдицинcкиx иccлeдoвaний, пpoвeдeнныx cpeди лиц, пpoживaющиx в panohax Ceмипaлaтинcкoй oблacти, pacпoлoжeнныx в зoнax paдиaциoннoгo pH^a, а также большого числа наблюдений, полученных на опыте японских и американских исследователей, накопленном после взрыва бомб в Хиросиме и Нагасаки, и результатах врачей, анализирующих последствия аварии на Чернобыльской атомной электростанции, пoзвoлили уcтaнoвить ocнoвныe уязвимые ^o^bi oблучeннoгo opгaнизмa, среди которых особый интерес придается гeнeтичecкому aппapaту. Ученые пришли к заключению, что одним из важнейших эффектов воздействия Y-излучения на человека является возникновение бесплодия, опухолей гонад, повреждения генетического аппарата половых клеток, обусловливающее передачу наследственной патологии в ряд последующих поколений.

Известно, что одним из основных нейтронно-активированных радионуклидов, способствующих y- и р-излучению для переживших атомную бомбардировку в Хиросиме и Нагасаки считались 60Co и 56Mn. Доминирующая роль нейтронно-aктивировaнного рaдионуклида 56Mn отмечалась в трудах японских ученых, изучавших последствия атомной бомбардировки. В связи с этим в настоящее время огабый интepec пpeдcтaвляeт пpoвeдeниe cpaвнитeльнoй оценки воздействия y- и нейтронного излучения на клеточную структуру и генетический аппарат.

Ключевые слова: ионизирующее излучение, клеточная деструкция, геномная нестабильность, повреждение ДНК, потомство

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.