CC BY
38
Lindeman R.L. 1942 // Ecology 23, 4: 399-418.
Lloyd M., Inger R.F., King F.W. 1968 // Amer. Naturalist 102 (923): 497-515.
Margalef R. 1958 // Verh. Inter. Verein. Limnol. 13, 1: 339-349.
Margalef R. 1968. Perspectives in ecological theory. Univ. Chicago Press: 1-111.
Odum E.P. 1962 // Japan. J. Ecol. 12: 108-118.
Odum E.P. 1969 // Science 164: 262-270.
Slobodkin L.B. 1962 // Advances Ecol. Res. 1: 69-101.
Walter H. 1962. Die Vegetation der Erde in ökologischer Betrachtung. Jena.
Whittaker R.H. 1970. Communities and ecosystems. Toronto.
Woodwell G.M. 1970 // Scientific American 223, 3.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1035: 2513-2519
Пятнистая трёхперстка Turnix tanki в Южном Приморье
Н.Н.Балацкий, Г.Н.Бачурин, Ю.Б.Шибнев
Второе издание. Первая публикация в 1994*
Пятнистая трёхперстка Turnix tanki широко распространена в Индокитае и Юго-Восточной Азии, а северо-восточная граница ареала охватывает юг Дальнего Востока России (Степанян 1990). Биология размножения трёхперстки в России отражена в ряде публикаций (см., например: Бибиков 1952; Кисленко 1967; Панов 1973; Нейфельдт, Панькин 1974; Нечаев 1976), в которых приведены описания нескольких гнёзд, но оологические характеристики вида остаются неизученными. Из литературы известно, что для трёхперстки характерна полиандрия. Более крупная и яркая самка токует и поочерёдно ищет одиноких самцов, чтобы отложить им в гнёзда яйца, переложив, таким образом, всю заботу о потомстве на самца.
Во время орнитологических исследований на крайнем юге Приморья в 1990-1993 годах нами проведены интересные наблюдения за раз -множением трёхперстки и обнаружено 8 гнёзд с кладками. В 7 кладках были измерены яйца (см. таблицу). Наблюдения пр оводились в окрестностях посёлка Хасан (Н.Н.Балацкий, Г.Н.Бачурин) и на сопредельной территории заповедника Кедровая Падь (Ю.Б.Шибнев).
В окрестностях Хасана трёхперстка придерживалась сухих открытых пространств и гарей с редкой растительностью и кустиками леспе-децы — от заболоченных низин до пологих склонов в верхних частях
* Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н., Шибнев Ю.Б. 1994. Пятнистая трёхперстка в Южном Приморье России // Беркут 3, 2: 112-116.
сопок, включая сопку Приозёрную (283 м н.у.м.) у озера Тальми. По нашим ориентировочным оценкам, наибольшая плотность трёхперстки наблюдалась на песчаных дюнах заболоченной приморской равнины, на гарях среди дубового криволесья озера Дорицени (Лотосовое), вдоль автотрассы и железнодорожного полотна, где с одного места можно было слышать гудение до 3-5 самок. Судя по встречам и вокальной активности самок, в 1991 году трёхперстки здесь встречались существенно реже, чем в другие годы наблюдений. В 1993 году численность вида заметно возросла не только у посёлка Хасан, но и севернее - в окрестностях заповедника Кедровая Падь (железнодорожная станция Приморская) на образовавшихся гарях. Здесь в 1993 году в районе железнодорожного полотна (от моста через речку до сопки) на участке длиной 300 м и шириной 150 м (4.5 га) держалось и токовало 7 самок трёхперстки, а на луговине в устье реки Кедровки - 10 самок на участке 400x130 м (5.2 га), то есть размеры индивидуального участка самки составляли 0.5-0.6 га. Высокой плотностью вида, очевидно, и объясняются наши находки гнёзд преимущественно в 1993 году, так как целенаправленный их поиск в окрестностях посёлка Хасан не проводился. Насиживающие самцы, как правило, вылетали из-под ног идущего человека, реже гнездо трёхперстки обнаруживалось визуально.
Гнездовой участок самки, вероятно, несколько меньше 0.5-0.6 га. Это связано прежде всего с тем, что подходящих мест для устройства гнёзд немного. Заметна концентрация трёхперсток в одних местах и отсутствие их в других. На территории поселений имеются общие для всех особей участки, где расположены маленькие и большие земляные купальни этих птиц (эти купальни охотно посещали и жаворонки). 15 купален было обнаружено только на одной луговине. У Хасана измеренный нами гнездовой участок (№ 2) трёхперстки составил четверть гектара, в центре его находилось гнездо. Самка с тревожным гудением перемещалась по периферии участка. Сходные размеры также имел гнездовой участок № 6, за которым проводились наблюдения. Самка с характерным гудением перемещалась в пределах 10-30 м от гнезда.
Расположение гнёзд трёхперстки в окрестностях посёлка Хасан было следующим (см. таблицу). Гнездо № 1 располагалось открыто под чахлым кустиком леспедецы на пологом южном склоне увала с редкой растительностью. Гнездовая ямка была слабо выстлана сухими растениями, из-за чего оно внешне напоминало типичное гнездо малого зуйка СНатаё,т1з биЫиэ, а черноватая окраска скорлупы яиц хорошо сливалась с почвой. Гнездо № 2 обнаружено возле обгоревшего кустика леспедецы с молодой порослью на гари. Гнездовая ямка была выложена растительными остатками и имела следующие размеры: диаметр - 74, глубина - 18 мм. Гнездо № 3 располагалось среди редкой травы на дюнообразной плешине заболоченного луга и имело скудную
№ гнезда Дата обнаружения Размеры яйца, мм -масса скорлупы, г Место находки (в скобках день инкубации)
1 29.06.1992 25.2 х 21.1 - 0.33 25.6 х 21.2 - 0.33 25.2 х 21.1 - 0.33 24.4 х 20.3 - 0.31 В среднем 25.10 х 20.93 - 0.325 2 км северо-западнее Хасана (8)
2 16.06.1993 25.0 х 20.3 - 0.35 26.5 х 21.4 - 0.35 26.0 х 21.2 - 0.34 25.4 х 20.9 - 0.29 В среднем 25.73 х 20.95 - 0.333 2 км северо-западнее Хасана (9)
3 5.06.1993 25.8 х 21.6 - 0.36 26.4 х 21.3 - 0.36 25.5 х 21.0 - 0.36 24.5 х 20.4 - 0.33 В среднем 25.55 х 21.08 - 0.353 4 км восточнее Хасана (1)
4 14.06.1993 25.9 х 21.4 - 0.39 26.8 х 21.6 - 0.40 26.1 х 21.4 - 0.39 26.0 х 20.9 - 0.34 В среднем 26.20 х 21.33 - 0.380 5 км северо- западнее Хасана (5)
5 21.06.1993 26.6 х 21.4 - 0.42 26.9 х 21.8 - 0.41 27.0 х 21.6 - 0.41 26.8 х 21.5 - 0.39 В среднем 26.83 х 21.58 - 0.407 11 км севернее Хасана, сопка Приозёрная (1)
6 2.07.1993 26.1 х 21.6 - ? 26.9 х 21.6 - ? 26.2 х 21.6 - ? 26.1 х 20.7 - ? В среднем 26.33 х 21.37 - ? Устье р. Кедровки, луг (5)
7 2.07.1993 27.0 х 21.5 - ? 27.3 х 21.9 - ? 27.2 х 21.1 - ? 25.5 х 21.6 - ? В среднем 26.75 х 21.52 - ? Устье р. Кедровки, луг (3)
8 24.07.1968 27.0 х 21.0 - 0.46 27.0 х 22.0 - 0.47 27.0 х 22.0 - 0.46 26.0 х 21.5 - 0.43 В среднем 26.75 х 21.62 - 0.455 0.5 км западнее озера Ханка, окрестности с. Платоновка (Нечаев 1976)
выстилку лотка. Одно яйцо лежало в 15 см от гнезда, возможно, отброшенное слетевшей птицей. Гнездо № 4 было найдено при установке ловушек-стаканов для насекомых. Четыре яйца по одному лежали в 0.2-0.5 м от гнездовой ямки на песке (кладка оказалась брошенной несколько суток назад). Гнездо № 5 найдено по слетевшей птице под маленьким кустиком леспедецы, растущем среди редких дубков на пологом склоне южной экспозиции. Гнездовая выстилка тоже очень скудна.
Расположение гнёзд трёхперстки в окрестностях станции Приморская мало отличалось от описанных выше находок. Так, одно гнездо размещалось на горелом месте среди папоротника и кустов вейника, а выстилка лотка состояла из кусочков обгоревшей травы. В этом гнезде 17 июня находилась кладка из 4 насиженных яиц, из которых через сутки вылупились птенцы. В гнезде остались пустые яйца, аккуратно проклёванные снаружи (самцом?) по окружности тупого конца, а «крышечки» лежали рядом или держались одним краем за основную часть
«-» __•• п __и _
яйца, причём 3 пустых яйца находились в гнезде, а последнее - возле гнезда. Следующие два гнезда (№ 6-7) располагались в 250 м друг от друга на лугу с невысокой травой под кустиками чертополоха. В одном из них, находившимся под наблюдением, 15 июля произошло вылуп-ление, после чего в лотке осталась скорлупа от 3 яиц, причём тоже с открытыми «крышечками» на тупом конце, предварительно аккуратно кем-то обклёванными по окружности снаружи.
Во всех кладках было по 4 яйца. При полиандрии очень вероятна откладка яиц в гнездо самца разными самками. Произведённый нами оологический анализ показал, что яйца в каждое гнездо были отложены, скорее всего, одной самкой. Возможно, это связано с охраной гнезда образовавшейся в период кладки парой. Кладки разных самок хорошо различались размерами и формой яиц, окраской, рисунком и массой скорлупы. Детальное изучение яиц из 5 кладок трёхперстки позволило выявить закономерности внутрикладковой изменчивости оологических параметров и определить порядок откладки яиц самкой. В таблице для гнёзд № 1-5 размеры яиц даны в порядке их откладки.
Внутрикладковая изменчивость оологических характеристик меньше, чем межкладковая и затрагивает преимущественно окраску и массу скорлупы, в меньшей степени - размеры яиц. По окраске скорлупы яйца в одной кладке хорошо различаются первое и четвёртое яйца, а второе и третье более сходны сходные между собой. Первое яйцо наиболее тёмное, как правило, грязное с неясным в очертаниях густым рисунком, состоящим из крапин разной величины, а четвёртое яйцо -наиболее светлое и чистое с резким в очертаниях редким рисунком, состоящим из мелких крапин более или менее одинаковой величины. По массе скорлупы наиболее заметны различия между четвёртым и тремя первыми яйцами. Скорлупа четвёртого яйца во всех случаях ве-
сила на 0.02-0.06 г меньше, чем скорлупа любого другого яйца в кладке, причём у первых трёх яиц масса скорлупы почти одинакова. По изменению размеров чёткой закономерности не наблюдается, хотя более крупное в кладке второе, затем третье яйцо. Четвёртое в 3 кладках оказалось меньше первого, а в 2 кладках - наоборот.
По окраске скорлупы яиц у трёхперстки можно выделить тёмную и светлую морфы. В обоих случаях скорлупа очень плотная, гладкая и блестящая, а на просвет в овоскопе - густо-розовая. Тёмная морфа: фон скорлупы охристо-серый, по которому равномерно распределён двухцветный рисунок из многочисленных точек, крапинок и пятнышек неправильной формы грязно-серой и коричневой окраски. Рисунок занимает 90% поверхности скорлупы, причём коричневые элементы рисунка (70%) преобладают над серыми (30%). Светлая морфа: фон скорлупы голубовато-белый, по которому равномерно распределён двухцветный рисунок из многочисленных точек, крапинок и пятнышек неправильной формы грязно-серой и коричневой окраски. Рисунок занимает 50% поверхности скорлупы, причём серые элементы рисунка (70%) преобладают над коричневыми (30%). Соотношение окрасочных морф в природе пока остаётся неясным из-за отсутствия достаточного материала. Из 5 исследованных кладок трёхперстки в окрестностях Хасана только одна (№ 4) содержала яйца светлой морфы.
Сравнительный анализ размеров и массы скорлупы яиц в кладках выявляет тенденцию к увеличению этих параметров по направлению к северной части ареала вида. Размеры яиц трёхперстки (п = 32), мм: 24.4-27.3x20.3-22.0, в среднем 26.15x21.29. Масса скорлупы (п = 24), г: 0.29-0.47, в среднем 0.376. Форма яиц овально-грушевидная, чем яйца трёхперстки очень напоминают яйца куликов.
В связи с фотосъёмкой в течение трёх дней проводились наблюдения за одним гнездом (№ 6) трёхперстки на лугу. В первый день наблюдений (3 июля, с 16 до 20 ч, солнечно) самец так и не сел на кладку, боясь скрадок фотографа и опасаясь выдать гнездо, а бегал рядом. Самку это беспокоило, и она заметно волновалась, часто и подолгу гудела не далее 15 м от гнезда. Иногда самец и самка кричали в такт. Многоразовый крик самки с одного места состоял из серии отдельных гудящих позывов, вроде «гууу... гууу.. гууу...» от 1 до 12, в среднем 5-6, после чего меняла позицию. Голос самца - писк, на который самка часто отвечала гудением. В другой день наблюдений (5 июля с 10 до 20 ч, пасмурно) боязнь трёхперсток к человеку в скрадке ощущалась уже меньше. Во время отсутствия самца на гнезде самка подавала голос через каждые 5-10 мин, перемещаясь по участку в 5-30 м от гнезда (73 раза в течение 2 ч). Во время присутствия самца у гнезда голос самки раздавался значительно реже (36 раз в течение 2 ч). Насиживал самец весьма своеобразно: на кладке он оставался от 5 с до 2-3 мин, реже
дольше, периодически возвращаясь к гнезду через 3 -10 мин. Таким образом, общая продолжительность обогрева кладки с 15 до 20 ч составила 11+23+11+12+4 = 61 мин за 43 прихода к гнезду. Самец уходил с гнезда очень спокойно, молча. Нередко он делал вид, что кормится за гнездом, копаясь в земле (смещённое поведение). Временами он не садился на гнездо, а лишь поворачивал яйца в кладке. В последний день наблюдений (7 июля с 14 до 18 ч, туман и ветер) поведение трёхперсток оставалось прежним. За 2 ч (с 15 до 17 ч) самец посетил гнездо 25 раз, обогревая кладку яиц непродолжительное время. В 17 ч 43 мин он выкатил одно яйцо за гнездо в траву и сел его насиживать. Затем увидел кладку из остальных трёх яиц и вернулся в гнездо. Потом самец попытался закатить яйцо обратно в гнездо, но это не получилось, и он вновь сел на него. В 17 ч 49 мин наблюдатель вернул яйцо в кладку. Птенцы покинули это гнездо 15 июля.
Сроки размножения трёхперстки в Южном Приморье довольно растянуты (Нечаев 1976). Свежие кладки встречаются с начала июня по начало августа, но до сих пор не известно количество кладок за сезон у самки и скольким самцам она их откладывает. Складывается впечатление, что образовавшаяся пара трёхперсток держится совместно продолжительное время, хотя степень участия самки в воспитании птенцов совершенно не изучена. Например, 7 июля были вспугнуты молодые трёхперстки (величиной 1/3 взрослых) в сопровождении двух взрослых птиц, одна из которых (очевидно, самец) отлетела с писком «цвить-цвить-крру», села в траву и стала бегать в разные стороны с криками. Затем улетела, и молодые разлетелись в разные стороны. На лугу 21 июля встречены отдельные пары трёхперсток, как будто вновь собирающиеся загнездиться, оставив подросшую молодёжь. Самки активно токовали с 26 июля по 2 августа (позже наблюдения нами не проводились). Гудение самки заметно усиливалось во время нахождения наблюдателя на её участке (предупреждает самца?). Таким образом, в наших исследованиях явно прослеживается, что каждая самка держит свой участок и токует вокруг насиживающего самца. Быть может, птенцов они водят вместе? Если брачные отношения у трёхперстки моногамные, то приходится удивляться, каким образом у них произошла реверсия функций полов при заботе о потомстве.
Положение трёхперсток в системе птиц до сих пор остаётся неясным (Дементьев 1941; Иванов 1976; Бёме 1987; Степанян 1990). Не углубляясь в историю этого вопроса, нужно отметить, что систематики мало внимания уделяли эколого-биологическим признакам и биологии размножения этих птиц. Если в первой половине ХХ века из-за отсутствия таких материалов исследователи справедливо размещали трёхперсток в отдельном отряде, то в настоящее время, когда получен материал по биологии трёхперсток, их очень странно видеть среди
журавлеобразных. Если провести соответствующий анализ прижизненных признаков рассматриваемого вида по отношению к другим таксонам системы птиц, то у трёхперсток оказывается много общего с настоящими куликами Charadriiformes: детерминированная кладка из 4 яиц, грушевидная форма яйца, пёстро окрашенные птенцы, реверсия функций полов в заботе о потомстве с возможной полиандрией в брачных отношениях. Экстерьерные отличия (форма клюва и тела) трёхперсток от типичных куликов, возможно, вызваны своеобразным образом жизни и питанием, так как в пище трёхперсток даже летом, в период обилия насекомых, преобладают семена трав (Нечаев 1976). По нашим наблюдениям, трёхперстки охотно разрывали муравейники в поисках куколок. Наиболее естественным нам кажется размещение трёхперсток в ранге подотряда в отряде настоящих куликов.
Для окончательного разрешения всех затронутых выше вопросов, связанных с биологией пятнистой трёхперстки и её положением в системе птиц, требуются целенаправленные исследования в природе.
Авторы признательны В.А.Нечаеву (Владивосток) за предоставление личных материалов и исправление опечаток в ранее опубликованных работах по пятнистой трёхперстке.
Литер атур а
Бёме Р.Л. 1987. Пятнистая трёхперстка // Птицы СССР. Курообразные, Журавлеобраз-ные. Л.: 263-266.
Бибиков Д.И. (1952) 2010. Некоторые наблюдения над трёхперсткой Turnix tanki в
Приморском крае // Рус. орнитол. журн. 19 (549): 232-234. Дементьев Г.П. 1941. Список птиц СССР // Полный определитель птиц СССР. М.; Л., 5: 95-164.
Иванов А.И. 1976. Каталог птиц Советского Союза. Л.: 1-276.
Кисленко Г.С. 1967. О распространении некоторых птиц на Дальнем Востоке // Материалы 3-й зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР. Волгоград: 417-418. Нейфельдт И.А., Панькин Н.С. 1974. Трёхперстка в Приамурье // Орнитология 11: 227-232.
Нечаев В.А. (1976) 2005. О биологии трёхперстки Turnix tanki в Приморье // Рус. орнитол. журн. 14 (281): 203-206. Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-728.
