CC BY
29DOI: 10.24411/9999-010A-2019-10113
А.Е. ТАБАКОВ, В.В. СОЛОВЬЕВА
Самарский государственный социально-педагогический университет, г. Самара, Россия
ПУТИ И СПОСОБЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ АДВЕНТИВНЫХ РАСТЕНИЙ ВОДОЕМОВ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
Зарегулирование реки Волги благодаря созданию судоходных каналов и крупных водохранилищ превратило реку в крупнейшую трансконтинентальную магистраль России. Территория Самарской области, расположенная в бассейне Среднего Поволжья, служит центральным транзитным звеном в водно-транспортной системе Волжского бассейна, что создает благоприятные условия для расширения ареала водных и при-брежно-водных растений.
В настоящей работе категория «адвентивные растения» принята в широком понимании, с включением всех групп заносных растений: адвентиков с других континентов, аборигенных мигрантов и интродуцентов. Для анализа взята группа только кено-фитов (неофитов), археофиты не учитывались. Термин «адвентивная флора» используется в трактовке, принятой воронежскими ботаниками, как «гетерогенная по происхождению и гетерохронная по времени проникновения группа видов в составе региональной флоры, которая формируется в результате трансконтинентальных, трансзональных и межзональных миграций, осуществляющихся благодаря прямому и косвенному воздействию человека» (Григорьевская и др., 2004, с. 26).
Растения-мигранты, встречающиеся в водоемах и водотоках бассейна Волги, по способу проникновения на новые территории могут быть подразделены на: 1) распространяющихся естественным путем мигрантов, 2) непреднамеренно занесенных человеком адвентиков и 3) специально вселенных в тот или иной водоем интродуцентов (Соловьева, 2009).
Растения-вселенцы бассейна Волги, связанные с водными и водно-болотными экотопами разделятся на три группы (Папченков, 2003):
1. Растения, аборигенные в бассейне реки и расширяющие свой ареал путем естественного или связанного с деятельностью человека продвижения по Волге, ее притокам, водораздельным и пойменным водоемам бассейна с юга на север или с севера на юг.
2. Мигранты, адвентики и интродуценты из географически близких к бассейну регионов.
3. Растения интродуцированные и случайно занесенные из далеких от волжского бассейна регионов Евразии и с других континентов.
Во флоре Самарской области к первой группе принадлежат Lemna gibba L., Zan-nichellia palustris L., Alisma gramineum Lej., Bolboschoenus koshewnikowii (Litv.) A.E. Kozhevnikov, Phragmites altissimus Benth., Scirpus tabernaenontanii Gmel., Typha laxmannii Lepech. Типичные для водоемов степной зоны макрофиты, в последние годы получили широкое распространение и в лесостепных районах, на севере региона. Все они, кроме Phragmites altissimus и Typha laxmannii, уже известны на Верхней Волге.
Lemna gibba, которая еще недавно на Средней Волге была известна как редкий вид, в последние годы все чаще встречается в малых искусственных водоемах Самарской области (Соловьева и др., 2006). Этот вид также отмечен в эвтрофированном водоеме, активно используемом для водопоя сельскохозяйственных животных (пруд с. Пискалы, Ставропольский р-н).
Bolbochoenus koshevnikovii, обычно распространенный на побережье прудов и малых водохранилищ южных районов области, был встречен на Кондурчинском и других
© 2019 Табаков Александр Евгеньевич; Соловьева Вера Валентиновна, solversam@mail.ru
водохранилищах, созданных в лесостепной зоне (Соловьева, 2005). Широкое распространение он получил в зоне временного затопления, где нередко выполняет ценозооб-разующую роль. На мелководьях клубнекамыш Кожевникова образует пояс до 2 м в ширину с частухой подорожниковой (асс. Bolboschoenus koshevnikovii + Alisma plantago-aquatica).
Phragmites altissimus впервые отмечен в 1997 г. на Самарской Луке (Саксонов, 2005). Во флористической сводке Т.И. Плаксиной (2001) вид не указан. Известно, что растение начало активную экспансию в среднюю полосу европейской части России в начале 1990-х гг. Впервые этот причерноморский и прикаспийский обитатель появился под Ульяновском (Жуков и др., 1995; Папченков, 2003). Нами тростник высочайший отмечен на побережье Черновского водохранилища, где под пологом ивняка и в воде на глубине до 70 см он образует обширные моноценозы. Этот вид также встречен на прудах Безымянской ТЭЦ г. Самары, где он формирует сплошные заросли площадью более 200 м2, среди которых выделялись особи высотой до 5 м с двумя-тремя боковыми генеративными побегами (Соловьева и др., 2006).
Typha laxmannii - евразиатский вид, распространенный чаще в Сыртовом Заволжье на мелководьях и сырых побережьях слабо солоноватых водоемов с илисто-песчаными донными отложениями. В последние годы он активно расширяет свой ареал в северном направлении, встречается в водоемах бассейна рек Бол. Черемшан, Сок, Бол. Кинель, Самара. Известно, что рогоз Лаксмана - обитатель солончаковых лугов, болот и прибрежий южных водоемов добрался по водохранилищам Волги до Казани (Папченков, 1985).
Alisma gramineum на территории Самарской области известна с Самарской Луки (Гончарова, Золотовский, 1941), позднее здесь отмечались находки только единичных особей (Малиновская, Плаксина, 2000; Саксонов, 2005). Открытые местообитания создаваемых водохранилищ послужили важным фактором миграции этого вида. Этот вид отмечен на Таловском водохранилище, гидроботанический мониторинг 2005-2017 гг. показал, что оно распространилось и на других малых водохранилищах области.
Zannichellia palustris впервые отмеченная для региона в окрестностях с. Чубовки Кинельского района (Матвеев и др., 1976) и долгое время считавшаяся редким видом, в последние годы стала активно распространяется на прудах, созданных в долинах малых рек по всей территории области.
Scirpus tabernaenontanii, ареал которого исторически связан с Кавказом, Западной и Восточной Сибирью, Дальним Востоком, Средней Азией и для районов европейской части России указывался как встречающийся спорадически, то в настоящее время получил более широкое распространение на территории Самарской области.
К растениям-вселенцам 2-й группы в водоемах Самарской области относятся Trapa natans L. s.l, а также гибридогенные виды Potamogeton biformis Hagstr, P. x bifor-moides Papch., Bolboschoenus laticarpus Marchold et al.
Trapa natans - реликтовое растение, которое было широко распространено в теплых водоемах третичного периода, о чем говорят многочисленные находки его остатков в древних торфяниках. В Самарской области, естественных зарослей водяного ореха нет. Ближайшие местонахождения известны в Ульяновской, Саратовской и Пензенской областях. Первые попытки интродукции водяного ореха в местных водоемах предприняты в 1972 г. Собранные в пойменных водоемах реки Оки плоды были высеяны на пяти участках верховий Саратовского водохранилища (Матвеев, Шилов, 1996). Благодаря успешной интродукции заросли водяного ореха достигли естественной плотности, площадь, занятая ими значительно увеличилась и географические границы популяции заметно расширились. Водяной орех - растение, включенное в списки редких и исчезающих растений Красных книг СССР (1978), РСФСР (1988), Беларуси, Болгарии, Грузии, Казахстана, Латвии, Молдовы, Украины и многие региональные Красные книги. Очевидно, что существующая система охраны оказалась эффективной,
оценка современного состояния природных популяций на территории России позволила исключить этот вид из Красной книги Российской Федерации и обоснованно исключить его из Красной книги Самарской области (2007, 2017).
К мигрантам 3-й группы относятся следующие интродуценты и случайно занесенные макрофиты с других континентов: Elodea canadensis Michx., Zizaniapalustris L., Zizania latifolia (Grieseb.) Stapf., Bidens frondosa L., Impatiens glandulifera Royle, Pistia stratiotes L. и многие другие прибрежные растения.
Elodea canadensis - адвентивное североамериканское растение, имеющее самую давнюю историю распространения. Известно, что в 1836 г. оно было занесено в Ирландию, откуда быстро расселилось по западноевропейским водоемам. В конце 1970-х гг. ХЕХ века элодея отмечена на территории Польши, а в начале 1980-х гг. появилась в окрестностях Петербурга, откуда стала распространяться по рукавам и притокам реки Невы, быстро заселив канавы и речки, соединяющие Неву с Волгой. На Волге впервые отмечена в 1885 г. профессором Саратовского университета Д.Е. Янишевским (Матвеев, 1982). В 1892 г. элодея занесена в водоемы окрестностей Екатеринбурга. В настоящее время на Среднем Урале и в Зауралье она встречается в самых различных водоемах (реки, старицы, озера, пруды, протоки, заполненные водой карьеры). С Урала элодея стала продвигаться дальше на восток, расселяясь в водоемах Западной Сибири. В настоящее время элодея канадская обитает на большей части территории России, достигнув на юге берегов Черного, а на севере Белого морей, продвинулась от Западной Европы до берегов Японского моря. Сегодня в самарских водоемах и реках элодея является самым обычным, широко распространенным растением, нередко образующим большие заросли.
Zizania palustris - однолетнее воздушно-водное растение, естественный ареал которого связан с территорией Канады и США. Первая попытка акклиматизации растения в Европе, близ Лондона предпринята в 1820 г., позднее, в 1857 г. - в Шотландии и Норвегии. В России первые опыты интродукции проведены в 60-70-х гг. Х!Х в. На территории Самарской области посевы цицании водной проведены в 1959 г. в пойме р. Самары, близ с. Смышляевка, в прудах Сусканского рыбхоза и Ботанического сада г. Самары. В виду того, что растение плохо переносит непостоянный гидрологический режим, популяция погибла (Матвеев, Соловьева, 1997).
Zizania latifolia - дальневосточный вид, завезенный в европейскую часть России в 1934 г. Работа по интродукции и акклиматизации цицании широколистной в условиях Среднего Поволжья началась в 1957 г. по берегам крупных водохранилищ. Кроме того, в 1959 г. растение высажено на Черновском, Аглосовском и Тепловском водохранилищах, а также в Нижнем пруду Ботанического сада г. Самары (Матвеев, Соловьева, 1997). Результаты многолетних наблюдений за цицанией широколистной в условиях городского пруда показали, что наибольшая энергия вегетативного размножения корневищами характерна для растения лишь в первые годы после посадки. Растение успешно конкурирует с рогозом узколистным и рогозом широколистным, активно их вытесняя. В дальнейшем отмечается тенденция к стабилизации площади насаждений. Мониторинг популяции Zizania latifolia в Самарском ботаническом саду в период с 1990 по 2017 гг. показал, что размеры имеющихся зарослей в Верхнем пруду остаются неизменными.
Bidens frondosa - североамериканское растение, особенно широкое распространение в Европе оно получило в XX в., в бассейн р. Волги этот вид проник во второй половине 1970-х годов. В 1980-1990-е гг. вид отмечался в Волгоградском, Саратовском, Куйбышевском, Чебоксарском, Горьковском, Иваньковском водохранилищах и прилегающих к ним территориях (Папченков, 2003). Это зоо- и антропохорное растение, расширило границы своего ареала в результате антропогенного воздействия. В Самарской области оно занимает экологическую нишу аборигенного вида Bidens tripartita L. В связи с этим необходимо изучение фенологии, онтогенеза, семенной продук-
тивности и конкурентной способности этого заносного растения в условиях природных и антропогенезированных прибрежно-водных экосистем. В последние годы это растение продолжает активно распространяется в прибрежной зоне многих искусственных водоемов Европы.
Impatiens glandulifera Royle - однолетний гигрофит. В естественных условиях произрастает в тропических и субтропических частях Азии, Африки и на прилегающих к ним островах. Являясь выходцем из культуры, в природе растение дичает, в западных областях оно встречается по берегам лесных ручьев и вдоль канализационных стоков. С 1980-х гг. это растение интродуцируется в Ботанических садах России. Впервые для флоры Самарской области отмечен среди местных прибрежных растений в 2004 г. на одном из прудов г. Самары на ул. Мирной (Соловьева и др., 2006). Растение проникло на водоем с прилегающих садовых участков частного сектора. Мониторинг популяции бальзамина Ройля в урбанизированных условиях лесостепной зоны (г. Самара) в 20042017 гг. показал, что обильно произрастающие на сыром побережье городского пруда растения имеют декоративный вид, крупные размеры (высота растения до 140 см), высокую жизненность, активно цветут и плодоносят. Изучение особенностей биоэкологии растения представляет научно-практический интерес для оценки конкурентоспособности и перспективности его использования в ландшафтном дизайне для декоративного оформления искусственных водоемов.
В прибрежной зоне искусственных водоемов с неустойчивым гидрорежимом на обсыхающих мелководьях и абразионных берегах отмечены такие одно-, двухлетние адвентивные растения, как: Bryonia alba L., Impatiens parviflora DC., Melilotus albus Medik. Melilotus dentatus (Waldst. et Kit.) Pers., Melilotus officinalis (L.) Lam., Ambrosia trifida L., Conyza canadensis (L.) Crong., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray, Epilobium adenocaulon Hausskn., E. rubescens Rydb., Tripleurospermum perforata (Mérat) M. Lainz, Xanthium albinum (Widder) H. Scholz, Xanthium strumarium L. и другие. Первые два вида, соответственно, являются выходцами из Средиземноморья и Азии, следующие три имеют ирано-туранское происхождение, последние - заносные растения, ареалом которых изначально была Северная Америка.
В целом, растения мигранты представляют 26 видов и 23 рода из 15 семейств. Наибольшее число заносных растений из Северной Америки - 10 видов, что связано с несколько сходными природно-климатическими условиями природных зон, в которых расположена изучаемые территории. Выходцами из Азии являются 7 видов, из Казахстана - 1 вид (тростник высочайший). Из Средиземноморья происходит 1 вид (переступень белый). К аборигенным мигрантам относится 8 видов, из них 2 интродуцента (водяной орех и цицания широколистная) и 2 вида имеют гибридогенное происхождение (клубнекамыш широкоплодный и рдест двуликообразный).
Причинами, благоприятствующими активному расселению адвентивных растений всех групп, являются изменение гидрографической сети в результате создания многочисленных водохранилищ и каналов; неустойчивый гидрорежим и как следствие абразионный характер берегов, наличие обширных мелководий, несформированность при-брежно-водной растительности; интенсивная освещенность, нагревание, высокий минеральный и трофический уровень воды.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гончарова А.Н., Золотовский М.В. Список растений Жигулевского участка Куйбышевского госзаповедника. Рукопись, 1941. 223 с. (ЦГА РФ, ф. 358, оп. 4. т. 1).
Григорьевская А.Я., Стародубцева Е.А., Хлы-зова Н.Ю., Агафонов В.А. Адвентивная флора Воронежской области: Исторический, биогеографи-
ческий, экологический аспекты: Монография. Воронеж, 2004. 320 с.
Жуков К.П., Масленников А.В., Раков Н.С. Водные и прибрежно-водные растения пойменных сообществ экопарка «Черное озеро» // Четвертая Всерос. конф. по водным растениям: Тез. докл. Ин-т биологии внутренних вод РАН. Борок, 1995. С. 37-38.
Малиновская Е.И., Плаксина Т.И. Материалы к инвентаризации флоры национального парка «Самарская Лука» // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России. Материалы Всерос. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. А.Д. Фурсаева. Саратов, 2000. С. 27-30.
Матвеев В.И. Гостья из Америки - элодея канадская // Зеленый шум. Куйбышев: Кн. Изд-во, 1982. С. 133-137.
Матвеев В.И., Бирюкова Е.Г., Симакова Н.С., Зотов А.М. О новых для Куйбышевской и Оренбургской областей видах растений // Бот. журн. 1976. № 7. С. 980-981.
Матвеев В.И., Соловьева В.В. Цицания - дикий рис: экология, биология, практическое значение. Самара, 1997. 96 с.
Матвеев В.И. Шилов М.П. Водяной орех: проблема восстановления ареала вида: Монография. Самара, 1996. 185 с.
Папченков В.Г. Новые и редкие виды растений автономных республик Среднего Поволжья // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 12, 1696-1697.
Папченков В.Г. Макрофиты-вселенцы в водоемах и водотоках бассейна Волги // Инвазии чужеродных видов в Голарктике: Материалы Рос-сийско-американск. симпоз. по инвазийным видам. Борок, 2003. С. 99-104.
Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара, 2001. 388 с.
Саксонов С.В. Ресурсы флоры Самарской Луки. Самара, 2005. 416 с.
Соловьева В.В. Адвентивная флора естественных и искусственных водоемов Самарской области // Изв. Самар. НЦ РАН. 2009. Т. 11, № 1 (4). С. 611-616.
Соловьева В.В., Девяткина Л.Е., Мельникова С.К., Пуреськин М.А. Новые и редкие виды растений во флоре малых искусственных водоемов Самарской области // Вестн. Исследования в области естественных наук и образования: Сб. науч. тр. Вып. 5. Самара, 2006. С. 161-166.
