CC BY
14
УДК 631.528
Пшеница в средней полосе России. Некоторые аспекты истории ее становления
К 70-летию открытия метода химического мутагенеза И.А. Рапопортом (1946-2016) II. Запас прочности признака адаптивных свойств. Некоторые морфофизиологические и генетические основы высокой адаптивности хемомутантных сортов
Н.С. ЭЙГЕС, н.с.
Г.А. ВОЛЧЕНКО, инженер-исследователь
ФГБУН Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН (Россия, 119334, Москва, ул. Косыгина, д. 4). С.Г. ВОЛЧЕНКО, член Союза писателей Москвы (Россия, 121109, Москва, ул. Б. Никитская, д. 50 а/5, стр. 1). E-mail: volchenkos@mail.ru
Ю.А. ДУХАНИН, д.х.н., начальник управления земельной политики и развития растениеводства
Министерство сельского хозяйства и продовольствия, правительство Московской области (Россия,127994, Москва, ул. Садовая-Триумфальная, д. 10/13).
Прослежено поведение хемомутантных сортов озимой пшеницы в экстремальных условиях регионов Алтайского края, Тюменской, Новосибирской областей, Республики Коми, Восточного Казахстана. Подтверждены высокие адаптивные свойства хемомутантных сортов и образцов, запас прочности этих свойств и возможности продвижения данных сортов и образцов в некоторые области Западно-Сибирского региона. Кратко проанализированы некоторые основы высокой выносливости хемомутантов и хемомутантных сортов к крайне неблагоприятным условиям внешней среды: морфологические, физиолого-биохимические, генетические. Ключевые слова: зимостойкость, засухоустойчивость, малые полигенные мутации, гетерозиготность, незатухающий гетерозис, эпигенетические процессы, экстремальные регионы, области, узел кущения, высота соломины.
В предыдущей работе [1] основное внимание было уделено признаку зимостойкости озимой пшеницы,с учетом того что неблагоприятные зимы бывают часто в средней полосе России. Наличие признака зимостойкости является основным условием возможности возделывания озимой пшеницы в данном регионе. Высокая зимостойкость, полученная при использовании метода химического мутагенеза И.А. Рапопорта [2], возникает часто (приблизительно в 40% случаев), и получить ее относительно просто. Зимостойкость, полученная таким способом, характеризуется более высокой степенью прочности в сравнении с использованием только традиционной селекции без химического мутагенеза. Высокая зимостойкость, полученная с использованием химического мутагенеза, охватывает большее количество неблагоприятных факторов внешней среды, а в ряде случаев - все известные нам неблагоприятные факторы [1]. С этим связана стабильность урожаев сортов, полученных с использованием метода химического мутагенеза и отсутствие «провалов» в урожаях, которые случаются при использовании только традиционных методов вне метода химического мутагенеза в случае крайне неблагоприятных осенне-зимне-весенних условий [1]. Были годы, когда в хозяйствах часть посевных площадей под озимой пшеницей немутантного происхождения запахивалась весной с пересевом яровых культур.
Высокая зимостойкость, возникающая под влиянием супермутагена эти-ленимина, наблюдалась нами в разных районах Московской области в разные, в том числе неблагоприятные годы на почвах с низкими агрофонами [1]. Таким образом, в период распространения хемомутантных сортов озимой мягкой пшеницы в средней полосе России в настоящее время мы столкнулись с преобладанием роли сорта (генотипа) над технологией возделывания. В последнем случае на фоне малоплодородных почв наблюдается в ряде хозяйств недостаток, а то и отсутствие не только органических, но даже и минеральных удобрений. Кроме того, отмечается недостаток или отсутствие иных составляющих технологию возделывания: техники, гербицидов, пестицидов, ретердантов и другой сельскохозяйственной химии ввиду их высокой стоимости, особенно в последние годы, и нехватка средств для их приобретения.
Был проведен анализ [1] признака высокой зимостойкости у хемомутантных сортов и образцов в Московской области, в ее разных районах с разнообразными почвенно-климатическими условиями, в том числе в крайне неблагоприятные годы, что помогло нам обнаружить этот чрезвычайно важный признак. Данный признак был обнаружен в естественных условиях за период многолетних наблюдений именно в хозяйствах, где условия возделывания в значительной степени уступают модельным экспериментам на опытных
полях и в фитотронах, а также значительно более многообразны. Поэтому провокационный фон в естественных условиях является значительно более жестким. Выявление признака высокой зимостойкости у хемомутантных сортов в этих условиях говорит о неслучайном характере признака и высокой степени его прочности. Хотя вывод о высокой зимостойкости хемомутантных сортов и образцов коллекции правомочен, попутно для подтверждения этого изучалась зимостойкость на естественном фоне в экстремальных регионах страны - Западной Сибири, Восточном Казахстане, Республике Коми.
В 1990 году мы вместе с И.А. Рапопортом и завлабораторией Н.А. Боме наблюдали результат многолетних испытаний хемомутантов части нашей коллекции в посевах Научно-исследовательского института сельского хозяйства Северного Зауралья под Тюменью (рис. 1). Все образцы коллекции, показавшие высокую зимостойкость в крайне неблагоприятные годы по осен-не-зимне-весенним условиям в средней полосе России, проявили также этот признак в экстремальном регионе Тюменской области.
Затем признак высокой зимостойкости мы анализировали совместно с директором хозяйства «40 лет Октября» В .А. Габрусем в том же 1990 году в более южном районе Тюменской области в отношении двух наших перспективных хемомутантов (рабочие названия - Беш-киль и Исетская). Регион экстремаль-
Рис. 1. Хорошая перезимовка, густой стеблестой. Справа - И.А. Рапопорт
ный, и год был крайне неблагоприятным даже на экстремальном фоне этой области. Испытания проводились в слободе Бешкиль на реке Исеть. Оба мутанта перезимовали и сформировали урожаи 38 и 40 ц/га (рис. 2). В то же время местные пластичные сорта Мироновская-808 и Комсомольская-56 в соседнем хозяйстве «Коммунарка» не перезимовали.
В 1991 году эти мутанты дали урожай 29 ц/га на почве с солончаковыми пятнами, которые усугубили неблагоприятное влияние климата.
В той же Тюменской области в 1992 году (хозяйство «Заводоуковское») хе-момутантный сорт Ритза сформировал урожай 42 ц/га в условиях крайне сурового осенне-зимне-весеннего периода, когда рядом погибли зимостой-
кие ТгШка!е и рожь. Испытания проводились совместно с директором хозяйства С.Н. Шкуро. Сорт Ритза прошел государственные сортоиспытания, но в Госреестр включен не был.
Часть коллекции хемомутантов, положительно зарекомендовавшая себя как зимостойкая в средней полосе, исследовалась в Новосибирской области на опытном поле Института цитологии и генетики СО АН СССР совместно с В.М. Шепелевым в 1977-1982 годах.
Данная часть коллекции, предварительно изученная в крайне неблагоприятные годы по почвенно-климатиче-ским условиям в Центральном регионе, здесь, под Новосибирском, выживала полностью. По зимостойкости и урожайности особенно себя проявили два
хемообразца: мутант Красноколосый и константный гибрид, полученный от скрещивания сорта Кавказ с перспективным хемомутантом. В гибридном потомстве этого скрещивания была выделена константная форма, отличающаяся высокой зимостойкостью, засухоустойчивостью и неполегаемостью.
После дальнейших 10-летних испытаний, проводимых совместно с В.М. Шепелевым, Г.А. Олесиным и В.И. Суховец-ким, этих двух хемомутантных образцов, в 80-90-е годы в условиях Восточно-Казахстанской области (железнодорожная станция Защита) на опытном поле опорного пункта Института цитологии и генетики, мутант Красноколосый выделился как зеленокормовой с высоким урожаем зеленой массы, второй - как зерновой продовольственный, неполегающий и неосыпающийся, высокоурожайный. После Государственных сортоиспытаний последний в 1995 году был районирован, а затем включен в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию под названием сорт Булава (рис. 3) по Восточно-Казахстанской, весьма экстремальной области. В Восточном Казахстане сорт в настоящее время занимает более 10 000 га. Иные сорта, включая сорта Омского СибНИИСхоза Омской области, граничащей с Восточным Казахстаном с похожим климатом, там не зимуют. В Восточном Казахстане помимо провокационных условий на вымерзание еще из года в год наблюдаются провокационные условия на выпревание и поражение снежной плесенью в районах предгорья.
Наиболее суровые условия на вымерзание складываются в Республике Коми. В 80-е годы ХХ века часть нашей коллекции испытывалась в этом регионе и выживала в течение нескольких лет. Однако, когда случился мороз минус 50°С, то из 130 хемомутантных образцов выжило только семь, будучи изреженными. Теперь эти образцы являются наиболее зимостойкими в коллекции.
Приведенные данные по зимостойкости, касающиеся регионов с более суровым климатом по сравнению со средней полосой России, не только подтверждают данные о высокой зимостойкости хемомутантов в средней полосе [3], но ставят вопрос о возможности распространения наиболее зимостойких хемомутантных сортов в некоторые районы Алтайского края, Новосибирской и Тюменской областей. В данный момент это относится к сорту Солнечная, недавно прошедшему госсортоиспытания и включенному в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Ивановской области. В табл. 1 показано, что в 2013 и 2014 годах на единственном гос-
Рис. 3. Колосья хемомутантного сорта Булава. Районирован по Восточно-Казахстанской области на смену сорту Комсомольская-56
сортоучастке Кытмановский Алтайского края превышение урожая сорта Солнечная над местным стандартным сортом Жатва Алтая составило соответственно 8,2 и 7,5 ц/га. Минус был только один, в 2012 г.: 5,5 ц/га.
В Новосибирской области на Венгеровском и Маслянинском госсортоучастках превышение над стандартным сортом Новосибирская-32 было 5,5-8,4 ц/га. В этих двух областях был минус за три года испытаний один раз из четырех случаев: 8,5 ц/га.
Таблица 1.
Урожай зерна нового сорта озимой пшеницы Солнечная на госсортоучастках в Западной Сибири, ц/га
Стандартный сорт Ш) Госсортоучастки Год Урожай, st Урожай, сорта Солнечная Урожай ± к st % к st
Алтайский край
Жатва Алтая Кытмановский 2012 19,8 14,3 - 5,5 72
2013 38,6 46,8 + 8,2 121
2014 33,7 41,2 + 7,5 122
Среднее 30,7 34,1 + 3,4 111
Новосибирская область
Новосибирская-32 Венгеровский 2013 18,1 23,6 + 5,5 130
Маслянинский 2012 21,9 13,4 - 8,5 61
2013 49,7 57,7 + 8,0 116
2014 44,3 52,7 + 8,4 119
Среднее 38,6 41,3 + 2,7 107
Тюменская область
Новосибирская-32 Ишимский 2013 45,6 52,2 + 6,6 115
2014 64,6 63,0 - 1,6 98
Среднее 55,1 57,6 + 2,5 105
Нижне-Тавдинский 2012 37,6 38,4 + 0,8 102
2013 35,2 44,7 + 9,5 127
2014 43,9 48,6 + 4,7 111
Среднее 38,9 43,9 + 5,0 113
В Тюменской области на Ишимском и Нижне-Тавдинском госсортоучастках превышение составило от 4,7 до 9,5 ц/га. Небольшой минус был только однажды: 1,6 ц/га (что статистически недостоверно) в 2014 году из пяти случаев.
Эти показатели соответствуют данным по Ивановской области Центрального региона (табл. 2) с более мягким климатом по сравнению с Западной Сибирью. По Ивановской области сорт Солнечная был включен в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию после четырехлетних испытаний на трех госсортоучастках. Минус был только один раз, в 2014 году из 11 случаев: 4,4 ц/га.
Эти данные приводим по результатам государственного сортоиспытания, за что выражаем благодарность Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур при Министерстве сельского хозяйства РФ.
Помимо высокой зимостойкости хе-момутантные сорта и образцы обладают высокой засухоустойчивостью. Этот признак хорошо проявил себя в засушливые годы, начиная с момента учета
- 1972 года. За последние 25 лет особо засушливыми были годы: 1992, 1999, 2001, 2002, 2003, 2007, 2010, 2014-й. В 1992-м, особо засушливом и жарком году, хемомутантный сорт Имени Рапопорта занимал первое место на Волоколамском госсортоучастке, превысив по урожаю стандартный тогда сорт Заря на 10 ц/га. Хемомутанты хорошо себя зарекомендовали за все перечисленные годы с жесткими летними, весенне-летними или весенне-летне-осенними засухами. Последняя была в 2014 году. Это была сильная летне-осеняя засуха, при которой всходы озимой пшеницы появились лишь в ноябре 2014 года, а там
- быстрое наступление зимы. Во многих местах всходов осенью не было. Появившиеся весной 2015 года всходы, сильно ослабленные после осенне-зимнего периода 2014/2015 года подверглись действию низких минусовых температур, что спровоцировало их гибель.
Наблюдения наши в Рязанской области, проводимые совместно с фермером В.Г. Хановым, показали, что возделываемые там сорта Имени Раппорта и Солнечная подверглись жесткому естественному отбору на выживаемость при сильной засухе летом и осенью 2014 года, весной и летом 2015 года, а также при весенних заморзках 2015 года. Редкий случай, когда эти сорта были несколько изрежены, однако они выжили. Исходя из генетической конституции хемомутантных образцов и сортов коллекции [3], включающей сорта Имени Рапопорта и Солнечная, мы полагаем, что выжили наиболее устойчивые, в
Таблица 2.
Урожай зерна нового сорта озимой пшеницы Солнечная на госсортоучастках Ивановской области, ц/га
Стандартный сорт Ш) Госсортоучастки Год Урожай, st Урожай, сорта Солнечная Урожай ц/га ± к st % к st
Ивановская область
Янтарная-50 Ивановский зерновой 2012 13,8 16,8 + 3,0 122
2013 20,8 29,4 + 8,6 141
Мера 2014 43,6 39,2 - 4,4 90
2015 30,1 35,5 + 5,4 118
Среднее 27,1 30,2 + 3,1 111
Янтарная-50 Кинешемский 2012 13,9 21,3 + 7,4 153
2013 35,8 36,4 + 0,6 102
Мера 2015 48,9 54,0 + 5,1 110
Среднее 32,9 37,2 + 4,3 113
Янтарная-50 Пучежсий 2012 25,6 29,3 + 3,7 115
2013 18,2 22,3 + 4,1 123
Мера 2014 38,8 39,1 + 0,3 101
2015 18,4 20,0 + 1,6 109
Среднее 25,2 27,7 + 2,5 110
Среднее по области 2012-2015 28,4 31,7 + 3,3 112
том числе внутрисортовые генотипы. Это представляет собой определенную ценность для дальнейшего возделывания этих сортов при неблагоприятных и крайне неблагоприятных условиях. В некоторых хозяйствах была гибель не-мутантных сортов, и их посевы были запаханы весной 2015 года.
Также опасны зимние засухи без снега или с минимальным снеговым покровом, что часто наблюдается в Восточном Казастане. Они приводят к вымерзанию неустойчивых растений. Отобранные хемомутантные образцы и сорта нашей коллекции, как правило, преодолевали засухи. Засушливые годы бывают особенно неблагоприятными, когда они сочетаются с особо суровыми осенне-зимне-весенними периодами, что в наших исследованиях наблюдалось в годах 1999, 2001, 2003, 2010-м в средней полосе. Проанализировав годы засух за последние 25 лет (аналогично тому, как мы это делали в годы с крайне неблагоприятными зимами), мы выяснили, что годы с засухами повторяются в среднем через 3-4 года, а годы с особо жесткими засухами, сочетающимися с крайне неблагоприятными зимами, -через 7-8 лет. Озимая пшеница в средней полосе страдает от засух меньше, чем от суровых зим. Однако урон урожая от них ощутим, особенно в годы, когда засухи сочетаются с суровыми зимами. Суровые осенне-зимне-весенние периоды встречаются чаще, чем засухи. Вме-
сте они наносят достаточно ощутимый урон урожаю неустойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды сортов озимой пшеницы.
К высоким адаптивным свойствам -зимостойкости, засухоустойчивости, солевыносливости тесно примыкают нетребовательность к агрофону и технологиям возделывания.
С чем может быть связан столь сложный феномен комплексной выносливости? Здесь могут быть разные версии в их совокупности. Ответить на вопросы, связанные с ними, непросто, однако можно некоторым образом осветить данный феномен. В этом принимают участие некоторые морфологические и физиолого-биохимические маркерные признаки, а также генетические признаки исходного сорта [1] и хемомутантов.
Некоторые морфологические показатели высокой адаптивности хемомутантных сортов
Длина и ширина листа растения. Существует мнение среди селекционеров, что узкий лист соответствует более высокой зимостойкости и засухоустойчивости. Последнее связывают с меньшим испарением влаги узким листом. Однако, по нашим наблюдениям, это не всегда имеет место.
Форма куста. Если форма куста осенью развалистая, то растения способны скорее покрыться снегом и уберечься от низких температур. Здесь возможно не-
которое прогнозирование в том случае, если осенью растения раскустились в достаточной степени и форму куста можно наблюдать.
Глубина залегания узла кущения. Более глубокое залегание предохраняет до некоторой степени от вымерзания. В этом плане интересны наблюдения агронома Н.В. Донца. В Тюменской области в семеноводческом хозяйстве КР и ММ он определил, что проростки семян хемомутантного сорта Имени Рапопорта вначале растут вниз, повинуясь гравитации, в землю, заглубляя узел кущения, и только потом растут вверх, преодолевая гравитацию, устремляются к свету. Н.В. Донец придает этому феномену большое значение в отношении возможности переносить низкие температуры, которые характерны для этого региона, особенно при раннем приходе зимы.
Высота растений. Есть сведения о связи признака высоты соломины [4, 5] с признаком зимостойкости и морозостойкости. Более высокостебельные сорта озимой пшеницы лучше переносят неблагоприятные осенне-зимне-весенние периоды. Это согласуется с нашими наблюдениями [6]. Однако способность химических супермутагенов, в данном случае этиленимина, ослаблять эволю-ционно сложившиеся корреляционные связи между признаками здесь сыграла свою роль [6]. В коллекции имеются низкостебельные хемомутантные сорта и образцы, обладающие высокой зимостойкостью на уровне высокостебельных немутантных сортов и более высокой. К таким сортам относится, например, низкостебельный хемому-тантный сорт Булава (рис. 3), который хорошо зимует в экстремальном регионе Восточного Казахстана, где другие, немутантные сорта, в том числе высокостебельные, лишены этого свойства.
Некоторые физиолого-биохимические показатели высокой адаптивности хемомутантных сортов
Накопление сахаров. Помимо морфологических показателей высоких адаптивных свойств имеются физиологические и биохимические. Например, известный способ накопления олиго-сахаров [7] в качестве энергетического материала, запасы которого имеют значение при расходовании их зимой в период низких минусовых температур, а также при дыхании на теплой почве под снегом для сохранности жизнеспособности устойчивых растений.
Уход в покой. Самая верная ситуация - это уход растений устойчивых хемомутантных сортов и образцов в глубокий покой, когда дыхание зимой отсут-
ствует или почти отсутствует при низких температурах, а также на теплой почве под снегом. В глубоком покое растения устойчивых сортов лучше переносят вымокание, ледяные корки и лед - везде, где присутствует бескислородная среда. Чем раньше растения уходят в глубокий покой, тем лучше они переносят суровые зимы. Растения в глубоком покое лучше переносят низкие минусовые температуры без снега. Подобное поведение устойчивых хемомутантов мы наблюдали по времени прекращения роста осенью. Уход в глубокий покой сопутствовал наиболее зимостойким растениям.
Образование флавоноидов. Показателем высокой зимостойкости мутантов коллекции является возникновение сине-фиолетовой окраски листьев поздней осенью, еще до снега, в ответ на низкие минусовые температуры. Сине-фиолетовая окраска листьев является следствием синтеза антоциана и других флавоноидов, являющихся защитными веществами.
Восковой налет на надземной поверхности растений, в особенности на листьях и ксерофитные свойства, говорят о засухоустойчивости и снижении трансперации при сохранении влаги растениями в засушливый период.
Поведение цитоплазмы у устойчивых хемомутантов. Есть еще признак, связанный с зимостойкостью и засухоустойчивостью, который мы пока не смогли пронаблюдать конкретно в отношении хемомутантных образцов и сортов. Здесь мы этот признак можем представить в порядке обсуждения, основываясь на предшествующих знаниях. Данный признак касается повышения вязкости цитоплазмы, которое проявляется в ее отходе от стенок клеток, что препятствует повреждению цитоплазмы. Этот показатель нам предстоит изучить. Конечно, для того чтобы подробнее изучить физиологические и биохимические показатели, связанные с признаками зимостойкости и засухоустойчивости, нужна интеграция наших исследований с исследованиями специалистов в области биохимии и физиологии растений. Эти исследования могут открыть новые закономерности, связанные с биохимией и физиологией высокой адаптивности.
Некоторые генетические основы адаптивности
Доминантные мутации. Есть некоторое генетическое обоснование возникновения признака высоких адаптивных свойств в их совокупности. Признаки, по которым были выделены мутанты, вошедшие в коллекцию, в основном являются доминантными. К ним относятся
признаки, связанные с высокой выносливостью к неблагоприятным и крайне неблагоприятным факторам внешней среды. Известно, что многие признаки диких растений, в том числе злаков, определяются доминантными генами, связанными с высокими адаптивными свойствами, в том числе с высокой зимостойкостью и засухоустойчивостью. Поэтому доминантные мутации являются генетическим фактором, определяющим признак высоких адаптивных свойств. Прочность этого признака подкрепляется наличием в геноме высокоадаптивных хемомутантных сортов и образцов множественных, в том числе малых (полигенных) мутаций, количественных признаков [8], которые удалось проанализировать.
Малые мутации полигенных количественных признаков. Малые мутации, в том числе определяющие высокие адаптивные свойства, проявляют себя при их достаточной концентрации в геноме, которая может наступить в разных поколениях мутантов, как химических, так и радиационных. Роль малых полигенных мутаций в селекционных работах достаточно велика, в том числе при отборах в поколениях. При этом малые мутации вызывают усиление или ослабление признака или признаков в зависимости от направления по которому ведутся отборы. С помощью таких отборов удается значительно улучшить сорта и образцы. Особенно хорошо на подобные отборы реагируют хемомутан-ты. Например, удается улучшить мутанты по ряду признаков, определяющих элементы структуры урожая [9]: величине соломины, колоса, его продуктивности, массе 1000 зерен (крупности зерна), устойчивости к фитопатогенам [10] и др. Наряду с искусственным отбором большая роль принадлежит естественному отбору благодаря присутствию малых мутаций полигенных количественных признаков. Мы придаем большое значение естественным провокационным фонам, «отсекающим» генотипы, в том числе внутрисортовые, в которых концентрация определенных малых мутаций в геноме не соответствует комплементарным неблагоприятным факторам внешней среды. Начиная с 1994 года нашего отсчета за 25-летний период хемо-мутантные сорта и образцы проходили естественные отборы, которые, как мы понимаем, были особенно эффективны в наиболее неблагоприятные годы, отмеченные выше. Чем более неблагоприятны факторы внешней среды и чем более они разнообразны, тем большее количество недостаточно устойчивых генотипов отсекается при естественном отборе. Поэтому неслучайно хемо-мутантные сорта и образцы переносят
крайне неблагоприятные зимы и засухи не только в Центральном регионе, но и в некоторых экстремальных областях Западной Сибири [11], (см. табл. 1) и Восточного Казахстана.
Гетерозиготность по множественным мутациям, включая малые мутации, и гетерозис. Мы обсуждаем следующую возможную причину, по которой наши высокоадаптивные мутанты переносят крайне неблагоприятные условия внешней среды. Дело в том, что в результате мутаций возникает гетерозиготность, в том числе по множественным малым мутациям [12]. Гетерозиготность - следующий генетический механизм, определяющий высокие адаптивные свойства в результате гетерозиса, который сопутствует гетеро-зиготности. Отличительная черта такого гетерозиса на мутантной основе состоит в том, что в поколениях он не затухает. Это вносит весомый вклад в высокие, стабильные по годам урожаи. При этом не теряется константность сорта или образца при визуальной однородности растений и отсутствии расщепления в поколениях, то есть при сохранении фенотипа сорта, однако при генотипи-ческой его неоднородности. Последняя в данном случае представляет большую ценность. Причина незатухаемости гетерозиса с учетом наличия множественных мутаций [12] состоит в том, что гетерозиготность у хемомутантов возникает, по всей вероятности, не по одному му-тантному гену [3], а по ряду таких генов: доминантным, рецессивным, по малым мутациям. В поколениях рецессивные и малые мутации не сразу переходят в гомозиготное состояние. Гетерозиготность по этим мутантным генам сохраняется неопределенно длительное время в зависимости от их плоидности и числа.
Плоидность мутантных генов. Озимая мягкая пшеница является сложным аллогексаплоидным организмом, у которого часть генов (мы пока не знаем, какая часть генов и сколько их) находится в полиплоидном состоянии (4-тетраплоид-ном и 6-гексаплоидном, а какая часть - в 2-диплоидном). Малые и рецессивные мутации в гомозиготное состояние могут перейти только в последующих поколениях при «раззегочивании» мутантного гена (мутантных генов) и соответственно мутантного признака (мутантных признаков). Чем выше плоидность гена, у которого произошла мутация, тем в более поздних поколениях наступает переход в гомозиготное состояние. Поскольку мутации носят множественный характер [12], то переход в гомозиготное состояние всех этих мутаций не может быть одновременным. Часть рецессивных и малых мутаций в поколениях мутантов переходит в гомозиготное состояние, а часть до
поры до времени остается в гетерозиготном состоянии, и тем дольше, чем выше плоидность соответствующих генов, у которых возникла мутация. По-видимому, это происходит в течение неопределенно длительного времени. По этим генетическим причинам гетерозис незатухаем в течение неопределенно длительного времени, возможно даже в течение жизни сорта (то есть не менее 20 лет), а гетерозиготность сочетается с константностью. Таким образом, незатухающий гетерозис определяется как генетической конституцией озимой мягкой гексаплоид-ной пшеницы, к которой относится наш исходный сорт в мутагенезе ППГ186 [1], так и частотой и характером мутаций.
Доминантные мутации у мутантов выявляются рано - в 1-м или 2-м поколении и быстро (со 2-го или 3-го поколения) переходят в гомозиготное состояние независимо от плоидности гена, в отличие от рецессивных и малых мутаций. При удачном подборе сочетания в соответствии со схемой: мутаген-доза-исходный сорт, что было найдено в наших исследованиях [8, 13], мутации возникают с высокой частотой, как доминантные, так и рецессивные, а также малые полигенные мутации количественных признаков. Число последних учесть трудно, однако их много [14]. Для
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1
изучения гетерозиготности и незатухающего гетерозиса здесь имеется обширное поле деятельности.
Известный генетик В.А. Струнников на примере тутового шелкопряда пришел к заключению, что не только гетерозигот-ность вызывает гетерозис, но и гомозигот-ность по основным генам, определяющим наиболее важные для жизнедеятельности организма признаки [15]. Мнение В. А. Струнникова совпадает с нашими более ранними исследованиями по изначальной гомозиготности после действия мутагена и рано наступающей константности во втором поколении после воздействия мутагеном [16]. Возможно, что в данном случае оба механизма имеют место.
Возможное влияние эпигенетических процессов на адаптивные свойства. В обсуждении источников высоких адаптивных свойств упоминаем феномен, связанный с эпигенетическими процессами [17]. Химические супермутагены, вступая в реакцию алкилирования (метилирования) с основаниями ДНК, в некоторых случаях инактивируют гены, в результате чего изменяется соотношение эухроматина и гетерохроматина в хромосоме в сторону увеличения количества гетерохроматина. Есть мнение о том, что увеличение количества гетерохроматина является причиной повышения адаптивных свойств [18].
Обсуждение. Мы постарались обсудить с разных сторон вопросы, связанные с высокой выносливостью хемомутант-ных сортов и образцов к разнообразным неблагоприятным факторам, провоцирующим выживаемость. Устойчивость к неблагоприятным и крайне неблагоприятным факторам обеспечивает стабильные урожаи и возможность возделывания озимой пшеницы в средней полосе, где встречаются крайне неблагоприятные условия, провоцирующие выживаемость и урожай. Однако на мутации, определяющие устойчивость к неблагоприятным и крайне неблагоприятным факторам внешней среды, накладываются искусственные и естественные отборы, что должно повышать устойчивость и запас прочности этого признака. Очевидно, это является одной из причин высокой жизнеспособности и возможности продвижения особо устойчивых хемомутантных сортов в некоторые экстремальные регионы, характеризующиеся особо неблагоприятными условиями, что было кратко освещено в настоящем исследовании.
Иные важные свойства, необходимые для возделывания озимой пшеницы в условиях средней полосы России, в том числе неблагоприятных и крайне неблагоприятных, а также в условиях меняющегося климата, будут освещены далее.
Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Александров Е.Н. и др. Пшеница в средней полосе России. Некоторые аспекты истории ее становления. К 70-летию открытия метода химического мутагенеза И.А. Рапопортом (1946-2016). I. Периоды развития становления озимой пшеницы в средней полосе // История и педагогика естествознания. 2016. № 4. С. 73-79 .
2. Рапопорт И.А. Карбонильные соединения и химический механизм мутаций // Докл. АН СССР. 1946. Т. 54, № 1. С. 65-68.
3. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г. Влияние супермутагена этиленимина на возникновение свойств высокой адаптивности у озимой пшеницы // Innovations and science. On VI International Interdisciplinary Academic Conference. Vol. 3 (2). Egypt Hurghada. 2014. P. 57-69.
4. Захарова Н.Н., Захаров Н.Г., Мустафина Р.А. Зимостойкость озимой мягкой пшеницы и ее связь с высотой растений // Мат. Всерос. науч.-практ. конф. «Научное обеспечение сельскохозяйственной отрасли в современных условиях», посв. 175-летию со дня рождения д.с.-х.н., проф., засл. агронома РФ К.И. Карповича. Ульяновск: УГТУ, 2016. С. 101-105.
5. Тупицин Н.В. Связь высоты растений с морозостойкостью, урожайностью и содержанием белка в зерне озимой пшеницы: избр. тр. Ульяновск, 2007. 138 с.
6. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г. Метод химического мутагенеза в создании свойств высокой адаптивности у озимой пшеницы для разных регионов: докл. и сообщ. I Межд. науч-практ. конф. 8-13 апреля 2013 г. «Генофонд и селекция растений». Полевые культуры. Т. 1. Новосибирск, 2013. С. 582-590.
7. Прудникова Е. Г., Эйгес Н. С., Вайсфельд Л. И., Павловская Н. Е. Содержание сахаров в зерне и проростках хемомутантных сортов озимой пшеницы // Естествознание и гуманизм: сб. науч. раб. Томск: СГУ. 2004. С. 66-67.
8. Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г. А. Специфичность химического мутагенеза на озимой пшенице и создание мутантов с множественными мутациями, определяющими наиболее важные признаки: тез. докл. I съезда Всероссийского Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГи С). Саратов. 1994. Т. 30. Прилож. С. 187.
9. Эйгес Н.С., Бекузарова С.А., Манукян И.Р. и др. Улучшение ценных мутантов и сортов озимой пшеницы, созданных методом химического мутагенеза, по селекционно-важным признакам // Вюнк Украинского товариства генетиш i селекцiонерiв (The Bulletin of the Ukrainian Society for Genetics and Selections). Т. 5. № 1-2. 2007. С. 126-132.
10. Эйгес Н.С., Шведова А.А. Результаты отборов на искусственном провокационном фоне среди мутантов на устойчивость к пыльной головне // Эффективность химических мутагенов в селекции. М.: Наука, 1976. С. 170-175.
11. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г. и др. Новый сорт озимой мягкой пшеницы Солнечная, полученный с использованием метода химического мутагенеза И.А. Рапопорта // Инновационные технологии в АПК: теория и практика. Пенза. 2016. С. 124-130.
12. Эйгес Н.С., Кузнецова Н.Л., Волченко Г.А. и др. Множественные мутации на озимой пшенице, определяющие хозяйственно-ценные признаки // Вестник Украинского общества генетиков и селекционеров (Воик УТГС). Т. 7. № 2. 2009. С. 269-275.
13. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г., Кузнецова Н.Л. и др. Некоторые закономерности метода химического мутагенеза при применении на озимой пшенице // Збiрник наукових праць 100^ччю вщ дня нарождення И.А. Рапопорта присвячуться. Науковыний мутагенез в селекц рослин. Бла Церква: БНАУ, 2012. С. 13-29.
14. Эйгес Н.С. Роль отборов среди мутантов озимой пшеницы, устойчивых к пыльной головне, для создания иммунных семей: Химический мутагенез и иммунитет: сб. науч. ст. М.: Наука, 1980. С. 40-47.
15. Струнников В.А. Методы управления полом, развитием, размножением. Разработка и применение в генетических и селекционных работах на тутовом шелкопряде // Вестник АН СССР. 1982. № 3. С. 11-21.
16. Эйгес Н.С. Изучение нерасщепляющихся мутантных семей у озимой пшеницы, полученных при действии этиленимина // Генетика. 1973. Т. 9. № 2. С. 5-8.
17. Eiges N.S. The historical role of Iosif Abramovch Rapoport in genetics. Further studies using chemical mutagenesis // Russian journal of genetics. Applied research. Vol. 3. № 4. Germany. 2013. Р. 316-324.
18. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука. 1986. 434 с.
WHEAT IN CENTRAL RUSSIA. SOME ASPECTS OF THE HISTORY OF ITS FORMATION
For the 70th anniversary of the discovery of chemical mutagenesis is the method by I.A. Rapoport (1946-2016) II. The margin of safety is a characteristic adaptive features. Some morpho-physiological and genetic basis of adaptability hardiness high hemo mutant varieties
EIGES N.S., Researcher VOLCHENKO G.A., Research Engineer
Emanuel Institute of biochemical physics RAS (4, Kosygin St., 119334, Moscow, Russia). VOLCHENKO S.G., Member of the Moscow Union of Writers
Moscow Writers Union (50a/5, Bol'shaya Nikitskaya St., Moscow, Russia). E-mail: volchenkos@mail.ru
DUKHANIN Yu.A., Dr. Sci. (Chem.), Head of Department
The Ministry of Agriculture and Food of the Government of Moscow Region
(10/13, Sadovo-Triumfal'naya St., 127994, Moscow, Russia).
ABSTRACT
It has been traced the behavior of hemo mutant varieties of winter wheat in the extreme conditions of the regions of the Altai territory, the Tyumen and Novosibirsk regions, the Komi Republic and Eastern Kazakhstan. It has been confirmed high adaptive properties of hemo muant varieties and specimens, the margin of safety of these properties and opportunities to promote these varieties and samples in some region of the West Siberian region. The article briefly analyses some of the basics of high endurance of hemo muants and hemo muant varieties to extremely adverse environmental conditions: morphological, physiological, biochemical, genetic.
Keywords: winter hardiness, drought tolerance, small polygenic mutations, heterozygosity, continuous heterosis, epigenetic processes, extreme region, the tillering node, the height of the straw.
REFERENCES
1. Eiges N.S., Volchenko G.A., Aleksandrov Ye.N., Volchenko S.G., Dukhanin Yu.A. Wheat in the middle of Russia. Some aspects of the history of its formation. TO THE 70TH ANNIVERSARY OF OPENING THE METHOD OF CHEMICAL MUTAGENESIS BY I.A. RAPOPORT (1946-2016).
2. Rapoport I.A. Carbonyl compounds and the chemical mechanism of mutations. Doklady AN SSSR, 1946, vol. 54, no. 1, pp. 65-68 (In Russian).
3. Eiges N.S., Volchenko G.A., Volchenko S.G. Vliyaniye supermutagena etilenimina na vozniknoveniye svoystv vysokoy adaptivnosti u ozimoy pshenitsy [Effect of ethylenimine supermutagen on the appearance of properties of high adaptivity in winter wheat]. Proc. 6th International Interdisciplinary Academic Conference "Innovations and science". Hurghada, Egypt 2014, pp. 57-69.
4. Zakharova N.N., Zakharov N.G., Mustafina R.A. Zimostoykost' ozimoy myagkoy pshenitsy i yeye svyaz' s vysotoy rasteniy [Winter hardiness of winter soft wheat and its relationship with plant height]. Trudy Vseros. nauch.-prak. konf. «Nauchnoye obespecheniye sel'skokhozyaystvennoy otrasli v sovremennykh usloviyakh», posv. 175-letiyu so dnya rozhdeniya d.s.-kh.n., prof., zasl. agronoma RFK.I. Karpovicha [Proc. All-Russian Scientific-prak. Conf. "Scientific provision of the agricultural industry in modern conditions", dedicated to the 175th anniversary of the birth of Karpovich K. I., a doctor of agricultural sciences, professor, hon. Agronomist of the Russian Federation]. Ulyanovsk, 2016, pp. 101-105.
5. Tupitsin N.V. Svyaz' vysoty rasteniy s morozostoykost'yu, urozhaynost'yu i soderzhaniyem belka v zerne ozimoy pshenitsy [Connection between plant height and frost resistance, yield and protein content in the grain of winter wheat]. Ulyanovsk, 2007. 138 p.
6. Eiges N.S., Volchenko G.A., Volchenko S.G. Metod khimicheskogo mutageneza v sozdanii svoystv vysokoy adaptivnosti u ozimoy pshenitsy dlya raznykh regionov [Method of chemical mutagenesis in creating properties of high adaptivity in winter wheat for different regions]. Trudy Imezhd. nauch-prakt. konf. «Genofond iselektsiya rasteniy». Polevyye kul'tury [Proc. I Intl. Scientific-practical. Conf. "Genofond and plant breeding". Field crops]. Novosibirsk, 2013, pp. 582-590.
7. Prudnikova Ye.G., Eiges N.S., Vaysfel'd L.I., Pavlovskaya N.Ye. Soderzhaniye sakharov v zerne iprorostkakh khemomutantnykh sortov ozimoy pshenitsy [Sugar content in grain and seedlings of hemo mutant varieties of winter wheat]. Tomsk, SGU Publ., 2004. pp. 66-67.
8. Eiges N.S., Vaysfel'd L.I., Volchenko G.A. Spetsifichnost' khimicheskogo mutageneza na ozimoy pshenitse i sozdaniye mutantov s mnozhestvennymi mutatsiyami, opredelyayushchimi naiboleye vazhnyye priznaki [Specificity of chemical mutagenesis on winter wheat and the creation of mutants with multiple mutations that determine the most important features]. Trudy Is'yezda Vserossiyskogo Vavilovskogo obshchestva genetikov iselektsion-erov (VOGiS) [Proc. 1st Congress of the All-Russian Vavilov Society of Geneticists and Breeders (VOGiS)]. Saratov, 1994, p. 187.
9. Eiges N.S., Bekuzarova S.A., Manukyan I.R., Volchenko G.A. Improvement of valuable mutants and varieties of winter wheat, created by the method of chemical mutagenesis, according to selection-important characteristics. Visnik Ukrainskogo tovaristva genetikiv iselektsioneriv, 2007, vol. 5, no. 1-2, pp. 126-132 (In Russian).
10. Eiges N.S., Shvedova A.A. Rezul'taty otborov na iskusstvennom provokatsionnom fone sredi mutantov na ustoychivost' k pyl'noy golovne. Effek-tivnost' khimicheskikh mutagenov v selektsii [The results of the selection on an artificial provocative background among the mutants for resistance to a dusty smut. // Efficiency of chemical mutagens in breeding]. Moscow, Nauka Publ., 1976. pp. 170-175.
11. Eiges N.S., Volchenko G.A., Volchenko S.G. Novyy sort ozimoy myagkoy pshenitsy Solnechnaya, poluchennyy s ispol'zovaniyem metoda khimicheskogo mutageneza I.A. Rapoporta [A new variety of Solar winter wheat obtained using the method of chemical mutagenesis by I.A. Rapoport]. Trudy Innovatsionnyye tekhnologii v APK: teoriya ipraktika [Proc. Innovative technologies in agro-industrial complex: theory and practice]. Penza, 2016, pp. 124-130.
12. Eiges N.S., Kuznetsova N.L., Volchenko G.A. Multiple mutations in the winter wheat defining economically valuable traits. Vestnik Ukrainskogo obshchestva genetikovi selektsionerov, 2009, vol. 7, no. 2, pp. 269-275 (In Russian).
13. Eiges N.S., Volchenko G.A., Volchenko S.G., Kuznetsova N.L. Nekotoryye zakonomernostimetoda khimicheskogo mutageneza priprimenenii na ozimoy pshenitse. K 100-letiyu I.A. Rapoporta. [Some patterns of chemical mutagenesis method when applied to winter wheat]. For the 100th -of I.A. Rapoport Bila Tserkva, BNAU Publ., 2012. pp. 13-29.
14. Eiges N.S. Rol' otborov sredi mutantov ozimoy pshenitsy, ustoychivykh k pyl'noy golovne, dlya sozdaniya immunnykh semey: Khimicheskiy mu-tagenez i immunitet [The role of selection among mutants of winter wheat, resistant to dusty smut, for the creation of immune families: Chemical mutagenesis and immunity]. Moscow, Nauka Publ., 1980. pp. 40-47.
15. Strunnikov V.A. Methods of managing sex, development, reproduction. Development and application in genetic and selection works on the mulberry silkworm. Vestnik AN SSSR, 1982, no. 3, pp. 11-21 (In Russian).
16. Eiges N.S. Study of non-splitting mutant families in winter wheat obtained by the action of ethyleneimine. Genetika, 1973, vol. 9, no. 2, pp. 5-8 (In Russian).
17. Eiges N.S. The historical role of Iosif Abramovch Rapoport in genetics. Further studies using chemical mutagenesis. Russian journal of genetics. Applied research. 2013, vol. 3, no. 4, pp. 316-324.
18. Prokof'yeva-Bel'govskaya A.A. Geterokhromaticheskiyerayonykhromosom [Heterochromatic regions of chromosomes]. Moscow, Nauka Publ., 1986. 434 p.
