CC BY
192
УДК 631.528.
Пшеница в средней полосе России. Некоторые аспекты истории ее становления
К 70-ЛЕТИЮ ОТКРЫТИЯ МЕТОДА ХИМИЧЕСКОГО МУТАГЕНЕЗА И А. РАПОПОРТОМ (1946-2016)
I. Периоды развития становления озимой пшеницы в средней полосе
Н.С. ЭЙГЕС, н.с.
Г.А. ВОЛЧЕНКО, инженер-исследователь Е.Н. АЛЕКСАНДРОВ, д.х.н., завлаб
ФГБУН Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН (Россия, 119334, Москва, ул. Косыгина, д. 4) С.Г. ВОЛЧЕНКО, член Союза писателей Москвы (Россия, Москва, ул. Большая Никитская, д. 50а/5, стр. 1). E-mail: volchenkos@ mail.ru
Ю.А. ДУХАНИН, д.х.н., начальник управления земельной политики и развития растениеводства
ФГБУ Министерство сельского хозяйства и продовольствия. правительство Московской области (Россия, 127994, Москва, ул. Садово-Триумфальная, д. 10/13)
Представлены кратко периоды развития становления озимой пшеницы в средней полосе России. До 40-х годов XX века здесь из озимых зерновых в производстве возделывалась рожь. Выращивания озимой пшеницы в этот период в производстве не было из-за отсутствия зимостойких сортов. Анализируются сорта озимой пшеницы, обладающие признаками зимостойкости и способные переносить зимы в средней полосе. Приводится сравнительное изучение зимостойкости сортов озимой пшеницы, созданных с использованием разных методов: а) традиционной селекции, б) химического мутагенеза. Дано соотношение роли технологии возделывания озимой пшеницы и роли сорта (генотипа) в разные периоды развития становления озимой пшеницы, где признак высокой зимостойкости играет решающую роль для возделывания в средней полосе.
Ключевые слова: этапы становления, яровая, озимая пшеница, химический мутагенез, зимостойкость, сорта, соотношение роли технологии и роли генотипа, традиционная селекция.
I
Определяющая роль технологии возделывания пшеницы в средней полосе России на первом этапе
В начале и первой трети ХХ века в средней полосе России выращивалась яровая пшеница. Озимой пшеницы не было, так как отсутствовали зимостойкие сорта. Озимая рожь здесь была уместна благодаря присущей ей зимостойкости. Большую роль в выращивании яровой пшеницы играла селекционная опытная станция под Саратовом (теперь Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока). Поскольку в Саратовской области часты жесткие летние засухи, основное внимание уделялось созданию засухоустойчивой пшеницы. На Саратовской станции привлекались к работе дикие и полудикие засухоустойчивые местные пшеницы: Турки, Украинки, Банатки и др. Урожайность их была низкой.
Селекция пшеницы в России началась здесь, и здесь стала использоваться гибридизация. С помощью селекционной работы с привлечением местных аборигенных пшениц повысилась урожайность яровой пшеницы до 15-18 ц/га. Качество зерна было хорошим. В это время Россия занимала одно из первых мест на мировом рынке по экспорту зерна урожайной для того времени засухоустойчивой продовольственной
пшеницы. В значительной степени этому способствовала технология выращивания, опирающаяся на высокое плодородие почвы, связанное с развитым животноводством и высоким содержанием органики. Сортов было мало: селекция только начиналась. Таким образом, в начальный период технология возделывания играла основную роль в выращивании пшеницы и в том, что на мировом рынке она ценилась высоко. Соотношение роли технологии и роли сорта было на стороне технологии.
Однако время шло, и его требованием было дальнейшее повышение урожайности, поэтому возникла потребность в озимой пшенице как потенциально более урожайной по сравнению с яровой. Но селекция озимой пшеницы в средней полосе запаздывала, что объяснялось в основном суровым климатом данной местности, неблагоприятным для ее возделывания. Задача осложнялась наличием отрицательной корреляционной зависимости между зимостойкостью и урожайностью, качеством зерна. Тем не менее озимая пшеница здесь поэтапно создавалась. Пионером ее создания для более южного региона - Украины, где ранее также не было озимой пшеницы, был Л.Н. Делоне [1], который в 30-е годы ХХ века с помощью радиационного метода получил пшеницу, у которой
в результате мутаций изменился генотип в сторону повышения адаптивных свойств. Такая пшеница была способна зимовать на Украине, но климат средней полосы был менее благоприятным для ее возделывания, чем на Украине, поэтому вопрос об озимой пшенице для средней полосы России оставался и исследования в этом направлении продолжались.
Соотношение роли технологии
возделывания и роли сорта
на следующем этапе
В середине ХХ века роль технологии снижается в связи с ухудшением плодородия почвы при уменьшении количества органики, что было связано с сокращением животноводства. При этом стало снижаться качество зерна. К озимой пшенице возрастают требования в отношении дальнейшего повышения урожайности и адаптивных свойств (зимостойкости в первую очередь), повышения качества зерна до продовольственного, устойчивости к фитопатогенам и вредителям. В связи со снижением роли технологии возрастает роль генотипа и методов его изменения в сторону повышения адапти-рованности к определенным условиям выращивания.
В 40-е годы ХХ века методом отдаленной гибридизации [2] была создана
озимая пшеница, впервые занявшая производственные площади в средней полосе России - в 13 областях нечерноземной зоны. До этого здесь из озимых зерновых выращивали только рожь. Данная пшеница - сорт Пшенич-но-пырейный гибрид (ППГ) 186, созданный Н.В. Цициным и Г.Д. Лапченко, зимостойкость приобрел от пырея [3] Адгоругоп д1аисит при скрещивании с ним культурной пшеницы. Сорт ППГ 186 формировал урожаи 30-40 ц/га. Качество зерна было хорошим. Районирование сорта продолжалось до 60-х годов, после чего на смену ему пришел более урожайный сорт озимой пшеницы Мироновская 808 селекции В.М. Ремесло [4], занявший, помимо средней полосы более северные и восточные районы с климатом еще менее благоприятным, чем в средней полосе. В те годы сорт Мироновская 808 был отнесен к сильным продовольственным пшеницам, но урожаи и качество зерна обоих сортов не были достаточно стабильными и колебались в зависимости от почвенно-климатических условий. То же относится к сорту озимой пшеницы Московская 39 селекции Научно-исследовательского института сельского хозяйства центральных районов нечерноземной зоны (НИИСХ ЦРНЗ), появившемуся позже, в конце ХХ века. Теперь в связи с недостаточной стабильностью технологических свойств вопрос о качестве зерна данных сортов пересматривается, и их чаще относят к ценным, а в производстве технологические свойства подчас соответствуют фуражным.
В историю озимой пшеницы средней полосы России входят сорта, полученные с использованием метода химического мутагенеза, открытию которого в 2016 году исполнилось 70 лет [5]. Список исправили Известную роль здесь сыграл мутант, полученный на основе сорта Безостая 1 (селекции П.П. Лукяненко) под названием Краснодарский карлик 1 [б], который был создан с помощью одного из супермутагенов И .А. Рапопорта. Основные положительные черты этого мутанта состоят в способности формировать большое число продуктивных стеблей, то есть в высокой продуктивной кустистости и устойчивости к полеганию. На основе этого мутанта в Краснодарском НИИСХ были созданы сорта Полукарликовая 49 (путем скрещивания сорта Мироновская 50 с Краснодарским карликом 1), Одесская полукарликовая, Пятикул, Скифян-ка, Смуглянка и другие сорта с высокой продуктивной кустистостью, обеспечивающие хорошие урожаи на высоком плодородии почвы, характерном для Краснодарского края. Ряд этих сортов, полученных в Краснодарском НИИСХ,
имеет проблемы с технологическими свойствами, несмотря на высокий агро-фон и благодатный климат. Это связано с тем, что компонент скрещивания Краснодарский карлик 1 не отличается высокими технологическими свойствами и передавал по наследству качество зерна фуражного типа при скрещиваниях с другими сортами. Но в связи с высокой комбинационной способностью, касающейся высокой продуктивной кустистости и урожайности, образец Краснодарский карлик 1 сыграл в конце ХХ - начале ХХ1 века положительную роль в селекции озимой пшеницы для Краснодарского края. Однако данные сорта не находят подходящую экологическую нишу в средней полосе в связи с недостаточной зимостойкостью. Оба источника краснодарских сортов (Безостая 1 и Краснодарский карлик 1) были адаптированы к условиям юга России, поэтому сорта, созданные на их основе, не переносят более суровые зимы средней полосы.
Зимостойкость сортов, созданных на основе Краснодарского карлика 1 была повышена при скрещиваниях его с пластичным сортом Мироновская 808 и образцами, полученными методом отдаленной гибридизации [7], зимующими в средней полосе. Так возникли сорта Инна, Немчиновская 24, Немчи-новская 57, Немчиновская 17 и другие, созданные в НИИСХ ЦРНЗ. Тем не менее в неблагоприятные и особо неблагоприятные зимы эти сорта не всегда выживали. Неблагоприятные зимы за последние 25 лет были в 1993/94, 1997/98, 1998/99, 2000/01, 2002/03, 2010, 2011, 2012 годах. Особенно не-
благоприятными были зимы в годы: 1993/94, 1997/98, 1998/99, 2000/01, 2002/03, 2010. Неблагоприятные зимы в среднем повторялись через три года, а особо неблагоприятные - через четыре. В последнем случае упомянутые сорта НИИСХ ЦРНЗ нередко изрежива-лись, или гибли (фото 1б, таблица).
Причины плохой перезимовки нему-тантных сортов в неблагоприятные или крайне неблагоприятные годы заключались в наличии провоцирующих факторов: низкие минусовые, в том числе осенние и ранневесенние температуры без снега, недостаточное или избыточное количество снега зимой, задыхание под снегом, то есть условия для вымерзания, выпревания, развития снежной плесени, образования ледяных корок, вымокания, выпирания при недостаточной зимостойкости. Недостатком сортов НИИСХ ЦРНЗ, созданных на основе Краснодарского карлика 1, было также частое отсутствие продовольственного качества, в основном оно было фуражным, как и в Краснодарском крае.
Необходима была дальнейшая селекция, более приспособленная к условиям средней полосы нечерноземной зоны, в том числе к обширному Центральному региону с большим количеством областей. Данная проблема решалась также с помощью метода химического мутагенеза при замене исходного сорта: вместо Краснодарского карлика 1 в качестве исходного был взят названный выше сорт ППГ 186, созданный методом отдаленной гибридизации, как изначально обладающий признаком зимостойкости, так как содержал генетический материал пырея
Урожаи зерна ц/га хемомутантных сортов озимой пшеницы Имени Рапопорта и Белая. Московская область, Подольский р-н, учхоз Михайловское. Низкие агрофоны. 1998-2002 гг.
1998 1999 2000 2001 2002 Средняя прибавка к
стандартам за пять
й й й ш л лет, ц/га
ы н ы н о й ны ы н о й ны 5
Сорт ш ^ ап ш ^ ап ьн ё о- ш ^ ап ьн ё о- за е е н 1а рн СУ т у о туск9 рс
^ го ^ го о о Е <5 ^ го о о Е <5 д ш ар И 5 рТ а
б не б не ° ё б не ° ё Ср Ез 8 ЕЕ Р- и стр
^ 8
Имени Рапопорта 46,7 30,0 37,1 41,0 38,0 38,6 + 23,3 + 12,5
Белая -- 37,0 38,0 31,0 — 35,3 + 20,0 + 9,2
Инна 3,0 3,0 40,0 Снят с производства 15,3
стандарт 1 Не перезимовал
Московская 39 стандарт 2 5,0 23,6 42,0 20,0 40,0 26,1
Стандартные сорта Инна и Московская 39 селекции НИИСХ ЦРНЧЗ немутантного происхождения.
Здесь специально взят отрезок времени (пять лет), в течение которого особенно часто повторялись
неблагоприятные годы - три из пяти, чтобы объективнее оценить зимостойкость и стабильность урожаев
хемомутантных сортов
[3]. Но видимо, этот материал оказался недостаточен, поскольку для растения требовалось дальнейшее повышение зимостойкости.
При проведении селекционной работы внимание было уделено сочетанию: мутаген - доза - исходный сорт [8]. Именно в сочетании супермутагена эти-ленимина (ЭИ) в диапазоне доз - 0,01 - 0,04% и исходного сорта ППГ 186 был получен наиболее значимый результат [9]: наиболее широкое разнообразие мутантов с большим разнообразием признаков и их комплексов с возможностями выбора нужных селекционеру. Это обеспечивалось в том числе высокой частотой мутаций (до 50% семей, несущих мутации, более 30% хозяйственно ценных мутантов), с комплексами полезных признаков [9]. Если анализировать отдельные полезные признаки, то фактически все мутанты, выделенные в указанном диапазоне доз ЭИ, несут хозяйственно ценные свойства [9]. На основе широкого разнообразия признаков была создана коллекция мутантов [10, 11], явившаяся основой для исходного материала при получении новых сортов озимой мягкой пшеницы [12]. Далее открывается широкое поле деятельности по нахождению наиболее эффективных сочетаний мутаген - доза - исходный сорт. [3, 8, 13]. Из коллекции были отобраны высокозимостойкие хемообраз-цы и сорта [14]. Многие из них обладают высокими технологическими, в том числе хлебопекарными свойствами [15]. Сюда относятся сорта Имени Рапопорта, Солнечная, Сибирская нива, Булава, Бодрый, Белая, Ботовская 1, Беседа и перспективные образцы.
Метод химического мутагенеза используется нами в том числе в сочетании с традиционными методами - гибридизацией и отборами. В коллекцию входят не только хемомутанты и хемо-мутантные сорта, но и константные гибриды, полученные при скрещиваниях хемомутантных сортов с сортами чаще немутантного происхождения. При этом обнаруживается высокая комбинационная способность [16], в особенности при скрещиваниях хемомутантов с сортом Мироновская 808. Это выражается в широком разнообразии признаков гибридного потомства, в редких и новых, в том числе ценных свойствах, не характерных для озимой пшеницы. Константные гибриды дополняют коллекцию. Такие формы, возникающие при скрещиваниях, а также и сами исходные мутанты интенсифицируют селекцию и поднимают ее на более высокую ступень. Образцы коллекции представляют уникальный исходный материал для создания новых сортов с подобными, в том числе новыми ком-
плексами ценных признаков, например: высокая урожайность + высокие технологические свойства + высокое содержание белка в зерне + устойчивость к фитопатогенам + высокие зимостойкость и засухоустойчивость, а также другие сочетания. Все это совмещается в одной мутантной форме, или сорте, или константном гибриде. Подобные комплексы мы называем новыми или редкими, потому что в процессе эволюции пшеницы сложились генетические барьеры: отрицательные корреляционные связи, препятствующие сочетанию в одной форме названых выше и других трудносочетаемых признаков. Нежелательные связи удалось ослабить с помощью хемомутаций, в том числе при наличии множественных мутаций [8, 17]. Данное явление представляет собой принципиальную новизну.
При анализе высокой зимостойкости мы столкнулись еще с одним новым проявлением мутантных свойств и с их комплексами в виде преодоления с помощью мутаций действия неблагоприятных факторов перезимовки в их совокупности. Зимостойкость - это очень сложный комплексный признак, состоящий из ряда компонентов:
1) устойчивость к низким, минусовым температурам (морозостойкость), которая особенно проявляется при отсутствии снега или недостаточном его покрове. Эта ситуация особенно опасна весной, после схода снега, когда возвращаются минусовые температуры, а неустойчивые растения ослаблены после зимы;
2) устойчивость к задыханию под снегом и выпреванию при обильном и длительном снеговом покрове, если его теплопроводность повышается, а также повышается температура на поверхности почвы под снегом. Тогда провоцируется дыхание при отсутствии фотосинтеза и неустойчивые растения истощаются. Это провоцирует частичную или полную их гибель, которая часто происходит еще под снегом;
3) толерантность к низкотемпературному фитопатогену - снежной плесени, развивающейся под снегом, если он обилен и ложится с осени на теплую мокрую землю. Считается, что в нашей стране нет сортов озимой пшеницы, устойчивых к этому патогену, который при сильном развитии может вызвать гибель растений. Поэтому мы ценим высокую регенерационную способность наших хемомутантных сортов, позволяющую отрастать пораженным растениям при сохранности урожая [18];
4) устойчивость к вымоканию. Часто весной после схода снега неустойчи-
вые растения гибнут от задыхания под водой, если она долго не впитывается в промерзшую почву. Ситуацию усугубляют случающиеся весенние заморозки. Низкие температуры, пусть даже плюсовые, препятствуют быстрому испарению, а тяжелые глинистые почвы, которыми богата средняя часть России, - впитыванию и уходу воды. Вымокание особенно губительно, если температура воздуха становится высокой и дыхание под водой усиливается;
5) устойчивость к ледяным коркам, которые провоцируют задыхание неустойчивых растений, а если корки притертые - то повреждение их тканей. В результате посевы изреживаются или гибнут (при обильных корках);
6) устойчивость к выпиранию, которое бывает при замерзании почвы, а потом ее оттаивании. Тогда может нарушаться контакт корней с почвой.
Перечисленные неблагоприятные факторы, лимитирующие перезимовку, в разные годы, выражаются в разной степени, разном количестве и разных комбинациях. Признак зимостойкости в любых его проявлениях получить не просто, основываясь на традиционной селекции, вне метода химического мутагенеза. При этом в работе селекционеров по созданию новых сортов чаще возникает морозостойкость. Иногда к ней присоединяется еще какой-либо компонент устойчивости к тому или иному неблагоприятному фактору, реже их бывает несколько больше. При использовании метода химического мутагенеза, напротив, зимостойкость возникает часто, и получить ее значительно проще. В ряде случаев обнаруживается комплексная устойчивость у одного и того же хемомутантного образца или сорта к большему количеству неблагоприятных факторов перезимовки, а то и ко всем известным факторам, обозначенным выше. В этом плане интерес вызывает поведение хемомутантных сортов и образцов, полученных в исследованиях с химическим супермутагеном ЭИ [18]. Приводим некоторые примеры. Поведение хемомутантного сорта Имени Рапопорта, которое мы наблюдали в крайне неблагоприятном 1998 году в Подольском районе Московской области, когда налицо был весь комплекс неблагоприятных факторов перезимовки, названных выше: осенью 1997 года - низкие, до -25°С, без снега температуры воздуха, зимой - обилие долго не сходящего снега, ставшего теплопроводным. В апреле 1998 года снег трижды сходил и снова трижды выпадал. Эти условия были особенно губительны для неустойчивых растений, так как после каждого схода снега и начала вегетации растения становились все
1. Перезимовка хемомутантного сорта Имени Рапопорта. Московская обл., Подольский р-н, учхоз Михайловское. 1998 г., крайне неблагоприятные условия: вымерзание, вымокание, снежная плесень, выпревание, ледяная корка: а - хемомутантный сорт Имени Рапопорта. Перезимовавших растений - 95%. Урожай 46,7 ц/га; б - немутантный сорт Инна (стандарт). Гибель растений после зимы - 95%
2. Выносливость хемомутантного сорта Белая к вымоканию, 1999 г., крайне неблагоприятные условия: вымокание, вымерзание, ледяная корка, выпирание: а - поле с хемомутантным сортом Белая, залитое водой. Растения выглядят нежизнеспособными. Начало апреля; б - то же поле (тот же ландшафт). Хорошее состояние растений сорта Белая после отрастания (высокая регенерацион-ная способность). Урожай 40 ц/га. Конец июля, перед уборкой.
более ослабленными и уязвимыми к действию минусовых температур. В результате неоднократного оттаивания после схода снега и вновь промерзания почва несколько раз набухала, а затем опадала. Создавались условия для выпирания растений при ослаблении связи корней с почвой. Здесь же условия для вымокания и ледяных корок.
Все эти провокационные условия для перезимовки многие хемомутант-ные сорта и образцы перенесли и выжили. Изреживания или не было, или оно было незначительным. На фото 1а показана перезимовка хемомутантного сорта Имени Рапопорта: 95% перезимовавших растений, урожай 46,7ц/га. Рядом на том же поле через промежуток - немутантный сорт Инна (фото 1б) фактически не перезимовал. Его гибель составила 95%, что диаметрально противоположно сорту Имени Рапопорта. Сходные ситуации в 1998 году с сортом Московская 39 наблюдались на опытном поле Московской сельскохозяйственной академии им. Тимирязева (МСХА) в Подольском районе и в Одинцовском районе (в Немчиновке), а также с сортом Инна в Луховицком районе [18].
Присутствие комплексов крайне неблагоприятных факторов (как в 1998 году) оказывает нам неоценимую услугу при отборах наиболее зимостойких образцов, у которых на естественном фоне наблюдается комплексная устойчивость ко всем известным нам неблагоприятным факторам перезимовки (фото 1а, б, таблица), успешно преодоленным сортом Имени Рапопорта, а также другими сортами и образцами, созданными методом химического мутагенеза.
В 1994 году подобные крайне неблагоприятные условия, как в 1998 году, наблюдались в Ногинском районе под Москвой, когда сорта Мироновская 808 и Заря погибли во всех хозяйствах района, а выжили только хемомутант-ные сорта Белая и Имени Рапопорта с урожаями соответственно 41,0 и 47,6 ц/ га. [18] на низком агрофоне песчаных почв.
В 1999 году весной возникли естественные условия для вымокания, вымерзания, ледяных корок, выпирания. После интенсивного таяния снега поле с хемомутантным сортом Белая было залито водой, которая долго не сходила в связи с промерзанием почвы и низкой температурой воздуха. Набор негативных факторов, провоцирующих перезимовку, был здесь не столь
разнообразен, как в 1998 году. Однако длительность и интенсивность их действия были достаточными для гибели неустойчивых растений. Ситуация усугублялась дальнейшим резким потеплением воздуха до 23-25°С, при котором растения продолжали пребывать в воде, так как она убывала медленно, несмотря на высокую температуру. На фото 2а показано поле, залитое водой в апреле 1999 году и плохое состояние растений сорта Белая. Однако сорт отрос и сформировал урожай 40 ц/га. (фото 2б). Этот результат был получен на крайне низком агрофоне поля (Московская обл., Подольский район, опытное поле МСХА). Подобные результаты были получены и на других хемомутантных сортах и образцах в том же 1999 году.
На последнем современном этапе роль сорта (генотипа) является определяющей (как следует из сказанного выше). Описанный феномен высокой зимостойкости хемомутантных сортов в приведенных примерах имел место в хозяйствах на низких, а в ряде случаях очень низких агрофонах при дефиците или отсутствии не только органических, но и минеральных удобрений. Таким образом, возникшее на основе химического мутагенеза явление высокой многокомпонентной зимостойкости базируется более на генотипе и менее зависит от внешних условий и технологий. Отсюда - стабильность урожаев (см. таблицу), в отличие от сортов, созданных без участия химического мутагенеза. Этот результат, безусловно, представляет новизну.
В настоящее время в средней полосе благодаря успешной традиционной селекции имеются зимостойкие сорта озимой мягкой пшеницы немутантного происхождения, приуроченные к климатическим условиям этого региона. Эти сорта часто являются стандартными на госсортоучастках областей Центрального региона средней полосы России: Московская 39, Инна, Мера, Янтарная 50, Скипетр, Ангелина, Бирюса, Ермак и другие, созданные вне метода химического мутагенеза. Они формируют хорошие урожаи.
На основе зимостойких сортов, созданных разными методами (традиционными и методом химического мутагенеза), стало возможным широкое производство озимой пшеницы в средней полосе России. Но зимостойкость сортов, созданных без участия химического мутагенеза, касается, как правило, устойчивости к более узкому кругу неблагоприятных факторов
перезимовки, как отмечалось выше. Отсюда - весьма недостаточная стабильность урожаев в разные годы (см. таблицу). В неблагоприятные и крайне неблагоприятные годы эти сорта могут выпадать (см. фото 1б, таблицу) или изреживаться, что наносит урон урожаю. Подобные крайне неблагоприятные годы время от времени повторяются (см. фото 1б, таблицу). Поэтому и далее растет потребность в высокозимостойких сортах, способных стабильно по годам формировать высокие урожаи. Важно, чтобы подобных сортов было достаточное количество, а не отдельные единицы, чтобы эти сорта могли страховать урожай друг друга при разных наборах негативных факторов. Здесь метод химического мутагенеза играет существенную роль, включая интеграцию его с традиционными методами селекции.
В будущем, очевидно, предстоит новый этап в возделывании озимой пшеницы в средней полосе, когда и сорт, и технологии будут играть одновременно существенную роль. По-видимому, это станет возможно, когда основная часть хозяйств будет располагать достаточными материальными средствами, тем более что технология возделывания включает в себя помимо создания плодородия почвы еще применение ретердантов, пестицидов, гербицидов и других составляющих, требующих материальных затрат.
Мы столь подробно остановились на анализе зимостойкости хемомутантных сортов и образцов в средней полосе России, потому что этот вопрос является центральным и представляет собой основное условие для возделывания озимой пшеницы в данном регионе, где климат разнообразен и меняется в неблагоприятную сторону. В связи с этим перед селекцией встают новые стратегические задачи на дальнейшее повышение зимостойкости в комплексе с высокой урожайностью и другими ценными свойствами.
Некоторое генетическое обоснование высокой зимостойкости, выдерживающей разнообразные комплексы неблагоприятных факторов, будет представлено в следующих публикациях, а также будут приведены данные технологических свойств высокозимостойких сортов и образцов и другие ценные их качества, которые относятся к возделыванию озимой пшеницы в средней полосе России.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Делоне Л.Н. Экспериментальное получение мутаций у пшеницы. Харьков: Сельхозиздат, 1934. 67 с.
2. Цицин Н.В. Значение отдаленной гибридизации в эволюции и создании новых видов и форм растений и животных. Отдаленная гибридизация растений. М.: Сельхозгиз, 1960. С. 5-41.
3. Эйгес Н.С. Роль генотипа озимой мягкой гексаплоидной пшеницы, созданного на основе отдаленной гибридизации, в индуцированном мутагенезе: тезисы докл. Междунар. конф. «Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации», посв. памяти Н.В. Цицина. РАН. РАСХН. Совет ботанических садов России. ГБС. М., 1998. С. 508-510.
4. Ремесло В.Н. Мироновские пшеницы. М.: Колос, 1972. 288 с.
5. Рапопорт И.А. Карбонильные соединения и химический механизм мутаций // Доклады АН СССР, 1946. Т. 54. № 1. С. 65-68.
6. Пучков Ю.М., Жогин А.Ф., Алфимов В.А. и др. Индуцированные мутанты в селекции озимой мягкой пшеницы: Улучшение культурных растений и химический мутагенез: сбор. науч. стат. М.: Наука. 1982. С. 91-98.
7. Сандухадзе Б.И., Пома Н.С. Использование мутанта Краснодарский карлик 1 в селекции сортов озимой пшеницы интенсивного типа: Химический мутагенез и проблемы селекции: сбор. науч. стат. М.: Наука, 1991. С. 68-70.
8. Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А. Специфичность химического мутагенеза на озимой пшенице и создание мутантов с множественными мутациями, определяющими наиболее важные признаки: тезисы докл. I съезда Всероссийского Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС). Саратов: Генетика. 1994. Т. 30. Прилож. С. 187.
9. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г., Кузнецова Н.Л. и др. Некоторые закономерности метода химического мутагенеза при применении на озимой пшенице. Посвящается И.А. Рапопорту в год 100-летия со дня рождения: Зб1рник наукових праць 100-р1ччю вщ дня нарождення И.А. Рапопорта присвячуться. «Науковыний мутагенез в селекц1 рослин.. Бта Церква: БНАУ. 2012. С. 13-29.
10. Эйгес Н.С. Коллекция хемомутантов озимой пшеницы // Природа. 1997. № 1. С. 26-35.
11. Эйгес Н.С., Волченко Г.А. Коллекция мутантов озимой пшеницы, полученных методом химического мутагенеза И.А. Рапопорта: матер. Междунар. конф. «Сохранение генетических ресурсов». СПб.: Цитология. 2004. Т. 46. № 9. С. 891-892.
12. Eiges N.S. The historical role of Iosif Abramovch Rapoport in genetics. Further studies using chemical mutagenesis. // Russian journal of genetics. Applied research. Vol. 3. № 4. Germany. 2013. Р. 316-324.
13. Енкен В.Б. Влияние наследственных особенностей исходных сортов на индуцированную мутационную изменчивость // Теория химического мутагенеза. сб. науч. тр. М.: Наука. 1971. С. 154-166.
14. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г. и др. Новый сорт озимой мягкой пшеницы Солнечная, полученный с использованием метода химического мутагенеза И.А. Рапопорта // Инновационные технологии в АПК: теория и практика. Пенза. 2016. С. 124-130.
15. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г., Духанин Ю.А. Метод химического мутагенеза в создании сортов озимой мягкой пшеницы // Научное обеспечение сельскохозяйственной отрасли в современных условиях. Ульяновск: УлГТУ; 2016. С. 458-463.
16. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г. и др. Трансгрессивное наследование признаков-параметров хлебопекарного качества у константных гибридов, полученных от скрещивания сорта Мироновская 808 с перспективным хемомутантом Б-500. // Селекцмно-гнннетична наука i освгга Матерiали мiжнародноl науково! конференций 16-18 березня 2016 року присвячено свгглм пам'ят Федора Микитовича Парiя. Умань. Видавець «СочЫський М.М.»: 2016. С. 85-89.
17. Эйгес Н.С., Кузнецова Н.Л., Волченко Г.А. и др. Множественные мутации на озимой пшенице, определяющие хозяйственно-ценные признаки. // Вестник Украинского общества генетиков и селекционеров (Воик УТГС). Т. 7. № 2. 2009. С. 269-275.
18. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г. Влияние супермутагена этиленимина на возникновение свойств высокой адаптивности у озимой пшеницы // Innovations and science. On VI International Interdisciplinary Academic Conference. Vol. 3 (2). Egypt Hurghada. 2014. P. 57-69.
WHEAT IN CENTRAL RUSSIA. SOME ASPECTS OF THE HISTORY OF ITS FORMATION
I. The periods of the formation of winter wheat in the middle zone
FOR THE 70TH ANNIVERSARY OF THE DISCOVERY OF THE CHEMICAL MUTAGENESIS METHOD BY I.A. RAPOPORT (1946-2016 EIGES N.S., Researcher VOLCHENKO G.A., Research Engineer
ALEKSANDROV E.N., Dr. Sci. (Chem.), Head of laboratory Emanuel Institute of biochemical physics RAS (4, Kosygin St., 119334, Moscow, Russia). VOLCHENKO S.G., Member of the Moscow Union of Writers Moscow Writers Union (50а/5, Bol'shaya Nikitskaya St., Moscow, Russia). E-mail: volchenkos@mail.ru
DUKHANIN Yu.A., Dr. Sci. (Chem.), Head of Department The Ministry of Agriculture and Food of the Government of Moscow Region (10/13, Sadovo-Triumfal'naya St., 127994, Moscow, Russia).
ABSTRACT
The article presents briefly the periods of the formation of winter wheat in Central Russia. Until the 40s of the 20th century the rye was cultivated here from winter grain. There was not cultivation of winter wheat during this period in production due to the lack of winter-hardy varieties. Varieties of wheat possessing the characteristics of winter-hardy and able to endure winter in the Middle lane are analyzed. The article gives comparative study of winter hardiness of winter wheat varieties developed by different methods: a) traditional breeding, b) using the method of chemical mutagenesis. It also gives the ratio of the role of technology of cultivation of winter wheat and the role of the variety (genotype) in different periods of development of formation of winter wheat, where the sign of high winter hardiness plays a crucial role for cultivation in the Middle lane.
Keywords: evolution, spring, winter wheat, chemical mutagenesis, winter hardiness, varieties, the ratio of the role of technology and the role of genotype, traditional selection.
REFERENCES
1. Rapoport I.A. The carbonyl compounds and chemical mechanism of mutations. Doklady AN SSSR, 1946, vol. 54, no. 1, pp. 65-68 (In Russian).
2. Delone L.N. Eksperimental'noyepolucheniyemutatsiy upshenitsy [Experimental obtaining mutations in wheat]. Kharkov, Sel'khozizdat Publ., 1934. 67 p.
3. Tsitsin N.V. Znacheniye otdalennoy gibridizatsii v evolyutsiiisozdaniinovykh vidovi form rasteniy izhivotnykh. Otdalennaya gibridizatsiya rasteniy [The value of distant hybridization in the evolution and development of new types and forms of plants and animals. Distant hybridization of plants]. Moscow, Sel'khozgiz Publ., 1960. pp. 5-41.
4. Eyges N.S. Rol' genotipa ozimoy myagkoy geksaploidnoy pshenitsy, sozdannogo na osnove otdalennoy gibridizatsii, v indutsirovannom mutageneze [Role of genotype of soft winter wheat hexaploid created on the basis of distant hybridization, in induced mutagenesis]. Trudy Mezhdunarodnoy konferentsii «Prob-lemy introduktsii rasteniy i otdalennoy gibridizatsii», posvyashchennoy pamyati N.V. Tsitsina [Proc. International Conference "Problems of plant introduction and hybridization", dedicated to the memory N.V. Tsitsin]. Moscow, 1998, pp. 508-510.
5. Remeslo V.N. Mironovskiyepshenitsy [Mironovskaya wheat]. Moscow, Kolos Publ., 1972. 288 p.
6. Sandukhadze B.I., Poma N.S. Ispol'zovaniye mutanta Krasnodarskiy karlik 1 v selektsii sortov ozimoy pshenitsy intensivnogo tipa: Khimicheskiy mutagenez i problemyselektsii [Using mutant Krasnodarskiy karlik 1 in breeding varieties of winter wheat of intensive type: chemical mutagenesis and selection problems]. Moscow, Nauka Publ., 1991. pp. 68-70.
7. Puchkov YU.M., Zhogin A.F., Alfimov V.A. Indutsirovannyye mutanty v selektsii ozimoy myagkoy pshenitsy: Uluchsheniye kul'turnykh rasteniy i khimicheskiy
mutagenez [Induced mutants in breeding winter wheat: Improved crop and chemical mutagenesis]. Moscow, Nauka Publ., 1982. pp. 91-98.
8. Eyges N.S., Vaysfel'd L.I., Volchenko G.A. Spetsifichnost' khimicheskogo mutageneza na ozimoy pshenitse i sozdaniye mutantov s mnozhestvennymi mutatsi-yami, opredelyayushchimi naiboleye vazhnyye priznaki [Specificity of chemical mutagenesis on winter wheat and creation of mutants with multiple mutations that define the most important features]. Trudy s'yezda Vserossiyskogo Vavilovskogo obshchestva genetikoviselektsionerov [Proc. All-Russian Congress of the Vavilov Society of Geneticists and Breeders]. Saratov, 1994, p. 187.
9. Eyges N.S., Volchenko G.A., Volchenko S.G., Kuznetsova N.L. Nekotoryye zakonomernosti metoda khimicheskogo mutageneza pri primenenii na ozimoy pshenitse [Some patterns of chemical mutagenesis method when applied to winter wheat]. Bila Tserkva, BNAU Publ., 2012. pp. 13-29.
10. Eyges N.S. Collection of hemomutants of winter wheat. Priroda, 1997, no. 1, pp. 26-35 (In Russian).
11. Eyges N.S., Volchenko G.A. Kollektsiya mutantov ozimoy pshenitsy, poluchennykh metodom khimicheskogo mutageneza I.A. Rapoporta [Collection of winter wheat mutants derived by chemical mutagenesis by I. A. Rapoport]. Trudy Mezhdunarodnoy konferentsii «Sokhraneniye geneticheskikh resursov» [Proc. International Conference "Preservation of genetic resources"]. Saint-Petersburg, 2004, pp. 891-892.
12. Eiges N.S. The historical role of Iosif Abramovch Rapoport in genetics. Further studies using chemical mutagenesis. Russian journal of genetics, 2013, vol. 3, no. 4, pp. 316-324.
13. Yenken V.B. Teoriya khimicheskogo mutageneza [The theory of chemical mutagenesis]. Moscow, Nauka Publ., 1971. pp. 154-166.
14. Eyges N.S., Volchenko G.A., Volchenko S.G. Novyy sort ozimoy myagkoy pshenitsy Solnechnaya, poluchennyy s ispol'zovaniyem metoda khimicheskogo mutageneza I.A. Rapoporta [A new variety of Solar winter wheat obtained using the method of chemical mutagenesis by I.A. Rapoport]. Trudy Innovatsionnyye tekhnologii vAPK: teoriya ipraktika [Proc. Innovative technologies in agro-industrial complex: theory and practice]. Penza, 2016, pp. 124-130.
15. Eyges N.S., Volchenko G.A., Volchenko S.G., Dukhanin YU.A. Metod khimicheskogo mutageneza v sozdanii sortov ozimoy myagkoy pshenitsy [The method of chemical mutagenesis in the creation of varieties of winter wheat]. Trudy Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii "Nauchnoye obespecheniye sel'skokhozyaystvennoy otrasli vsovremennykh usloviyakh" [Proc. All-Russian scientific-practical conference "Scientific support for the agricultural sector in modern conditions"]. Ulyanovsk, 2016, pp. 458-463.
16. N.S. Eyges, G.A. Volchenko, S.G. Volchenko Transgressivnoye nasledovaniye priznakov-parametrov khlebopekarnogo kachestva u konstantnykh gibridov, poluchennykh ot skreshchivaniya sorta Mironovskaya 808 s perspektivnym khemomutantom B-500 [Transgressive inheritance baking quality characteristics of constant parameters of hybrids derived from crosses of Mironovskaya 808 varieties with B-500 prospective hemomutant]. Proc. the international scientific conference "Selection genetic science and education", Uman, 2016, pp. 85-89.
17. Eyges N.S., Kuznetsova N.L., Volchenko G.A. Multiple mutations in the winter wheat defining economically valuable traits. Vestnik Ukrainskogo obshchestva genetikoviselektsionerov, 2009, vol. 7, no. 2, pp. 269-275 (In Russian).
18. Eyges N.S., Volchenko G.A., Volchenko S.G. Vliyaniye supermutagena etilenimina na vozniknoveniye svoystv vysokoy adaptivnosti u ozimoy pshenitsy [Influence of ethylenimine supermutagen on the occurrence of properties of high adaptability of winter wheat]. Proc. VI International Interdisciplinary Academic Conference. Hurghada, 2014, pp. 57-69.
