CC BY
110
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 14: 3-10
Проявление внутривидового хищничества и каннибализма у врановых в гнездовой период
A.C.Родимцев
Кафедра зоологии и экологии, биолого-химический факультет, Московский педагогический государственный университет, ул. Кибальчича, 6/1, Москва, 129243, Россия
Поступила в редакцию 15 апреля 1997
Известно, что в ряде групп птиц важным внутрипопуляционным фактором, регулирующим численность особей, является внутривидовое хищничество и каннибализм (см. обзоры: Шилов 1977; O'Connor 1978; Hrdy 1979; Панов 1983; Паевский 1985). К настоящему времени они описаны в разных отрядах птиц. Среди Passeri-formes эти явления отмечены у жулана Lanius collurio (Кныш 1990) и некоторых видов Corvidae (Строков 1956; Нанкинов 1970; Ямин-ский, Козулин 1979; Шутенко 1986; Родимцев 1989, 1992, 1996; Коровин, Суслова 1992; Родимцев, Ваничева 1996). Хотя пропажу яиц и птенцов у врановых отмечали практически все, кто изучал эту группу птиц, достоверных описаний внутривидового хищничества и каннибализма в литературе немного. Объяснить это можно тем, что исследования проводились в разнообразных ландшафтах, а описываемые явления наблюдаются лишь в некоторых из них и при определенных условиях. Кроме того, зарегистрировать подобное поведение птиц можно лишь при длительных наблюдениях из укрытий, массовых сборах проб корма и регулярных осмотрах гнезд.
Материалы, изложенные в данной статье, получены при изучении гнездовой биологии врановых Кемеровской обл. в 1976-1993. Нами установлено, что в условиях антропогенных ландшафтов из 5 массовых видов врановых внутривидовое хищничество и каннибализм отчетливо проявляются у серой вороны Corvus comix, грача С. frugilegus и сороки Pica pica. Единичные случаи отмечены у гибридных ворон С. comix х С. corone. Для галки С. monedula и черной вороны С. corone подобные явления не характерны.
Серая ворона Corvus cornix
Наиболее ярко внутривидовое хищничество и каннибализм проявляются в агроландшафтах с высокой плотностью гнездования. На переуплотненных территориях в периоды с неблагоприятными погодными условиями увеличивается продолжительность слетов самок для кормежки. В это время происходит разорение гнезд соседями или негнездящимися особями. Следует учитывать, что при скучен-
Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 14 о
ном гнездовании заметно ослабевает инстинкт защиты своего гнездового участка и гнезда. Иногда агрессивность по отношению к соседям вообще не выражена. Хронографически суммарное количество похищенных яиц в кладках варьировало в пределах 6-25% от числа отложенных яиц. В среднем за 7 лет в 179 гнездах эта величина составила 18.5% (Родимцев, Ваничева 1996). При разорении чужих гнезд съедаются либо все (число наблюдений п = 12), либо часть яиц (п = 3). Последнее обычно происходит при быстром возвращении хозяев. Отмечены случаи аномального поведения самок. Однажды мы наблюдали, как вернувшаяся к своему гнезду самка, обнаружив, что 3 из 5 яиц похищены, расклевала и съела два оставшихся яйца. Два раза непосредственно наблюдали неожиданное и необъяснимое расклевывание самками всех своих яиц.
После вылупления птенцов роль трофического фактора возрастает. В переуплотненных группировках ворон в агроландшафтах регулярно наблюдается каннибализм, усиливающийся в периоды с экстремальными погодными условиями, которые ограничивают количество доступных кормовых ресурсов. При нападении на гнезда во время отсутствия родителей заметной избирательности в выборе жертв нет. Нападающие ведут себя по-разному. Они могут забить 1-2 птенцов и съесть их у гнезда (п = 2), убить одного птенца и унести его из гнезда (п = 5), забить и съесть 1-2 птенцов у чужого гнезда, а оставшегося унести (п = 1). Часто в нападении участвует пара ворон (п = 6).
Во время длительных наблюдений за гнездами из укрытий мы непосредственно наблюдали случаи поедания родителями своих птенцов (п = 9). Обычно они убивали и поедали младших птенцов в выводке. Дважды родители забивали младших птенцов и выбрасывали их из гнезд. В первом случае птенцу было 6 сут, и он весил 52 г. На теле птенца обнаружено 7 ран. Во втором случае птенцу было 11 сут, он заметно уступал собратьям по размерам и весил 134 г. На его теле было 4 раны. В желудках убитых птенцов мы обнаружили небольшое количество пищи, свидетельствующее о том, что родители кормили этих птенцов. Возможно, отставшие по развитию птенцы нарушали стереотип поведения выводка, что и вызывало у родителей реакцию убийства. Три раза в пищевых пробах, взятых у старших птенцов, находили останки тел младших, которые были убиты родителями (возможно, погибли сами) и скормлены более развитым старшим птенцам. В отдельных гнездах младшие птенцы поедались до 15-сут возраста (масса тела 180-220 г).
Грач Согуш ]гщИе§иБ
Явления внутривидового хищничества и каннибализма у грача проявляются не столь ярко, как у серой вороны. Разорение кладок
А Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 14
соседями затруднено вследствие того, что самцы кормят самок во время насиживания. Несмотря на это, от 4 до 9% яиц в колониях разоряется чужими птицами. Происходит это обычно при беспокойстве колонии хищниками, домашними животными и людьми. Во время обходов колоний и осмотров гнезд мы не раз отмечали хищение отдельных яиц чужими грачами в те моменты, когда хозяева слетали с гнезд (п = 6). Как правило, похищалось одно яйцо (п = 5), при этом хозяева обычно быстро возвращались и отгоняли чужаков от своих гнезд. В двух случаях яйца были похищены, когда наблюдатель был на дереве и осматривал нижние гнезда. В это время происходило хищение яиц из верхних гнезд. Сильное волнение среди птиц вызывают залеты в пределы колонии перепелятников АсарНег шбш, сов и серых ворон. Часть грачей при этом слетает с гнезд и преследует вторгшихся птиц. Вполне вероятно, что такими случаями пользуются похитители яиц. В разные годы в 5 гнездах были обнаружены яйца на разных стадиях насиживания с крупными отверстиями — проклевами, сделанными, вероятно, грачами. К сожалению, не ясно, кто виновник этого: родители или чужие птицы.
После вылупления птенцов самки относительно долго обогревают и охраняют их. Поэтому хищение птенцов у грачей наблюдается редко. Тем не менее от 5 до 8% птенцов в разные годы, предположительно, похищаются чужими особями. При длительных наблюдениях в колониях, когда исследовали ритм кормления птенцов и собирали пробы их пищи, мы отмечали нападения грачей на чужие гнезда и воровство птенцов (п = 7). Дважды причиной беспокойства птиц было стадо коров, которое конный пастух выгонял из березняка, где располагалась колония. Из одного гнезда в это время был похищен единственный 8-сут птенец, из другого — три птенца в возрасте 3-5 сут. При этом один птенец с проклевами в области шеи упал под дерево, на котором находилось гнездо, а два другие были унесены. В одном случае от гнезда на периферии колонии родители были отвлечены пролетающей серой вороной. В этот момент из их гнезда были похищены два 6-сут птенца. В другом случае при подъеме к гнезду для отбора пищевых проб наблюдали, как подлетевшая чужая птица схватила 5-сут птенца. Только что слетевшая с гнезда самка с криками стала преследовать похитителя. В 12-15 м от гнезда тот выронил птенца из клюва, и он упал на землю. На спине и голове у него были две крупные раны. Выводок состоял из 4 птенцов, похищенный был вторым по рангу.
Хищение птенцов у грача происходит в основном в первые 10 сут после вылупления. Птенцы, погибшие в результате недокорма или затоптанные более крупными сибсами, либо выбрасываются из гнезда, либо втаптываются в подстилку и мумифицируются. Свиде-
Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 14 ^
тельств того, что грачи поедают собственных птенцов или скармливают их более крупным птенцам, что характерно для серой вороны, не получено.
Сорока Pica pica
У сороки описываемые явления наблюдаются редко. За годы исследований мы отметили лишь 4 случая разорения гнезд в период откладки яиц, когда в гнездах было 1-3 яйца, а самки-хозяева отсутствовали. Данные наблюдения сделаны в агроландшафтах с высокой плотностью гнездящихся пар. Однажды при подходе к гнезду, в котором было 6 яиц и шли 5-е сут после завершения кладки, увидели вылетающую из него сороку с яйцом в клюве, которая скрылась. Кладка была чуть теплой, что может свидетельствовать о том, что наседка в это время в гнезде отсутствовала, а кража совершена чужой птицей. Гнездо находилось в густом ивняке высотой 5-7 м в пойме реки, где плотность гнездования сорок была довольно высока. По соседству на расстоянии 25, 35 и 60 м располагались гнезда еще трех пар.
Нужно иметь ввиду, что сороки обычно активно защищают свои гнезда и гнездовыз участи от вторжения чужих особей. После вы-лупления птенцов агрессивность родителей по отношению к чужим сорокам, серым воронам и людям, приближающимся к гнезду, усиливается. Несмотря на это мы имеем 5 достоверных свидетельств каннибализма у сорок. При взятии пищевых проб у двух птенцов найдены части тела сорочат. В первом случае птенец был чужой, определить его возраст и установить точно, из какого гнезда он похищен, не удалось. Во второй пищевой пробе была обнаружена часть задней конечности с цветной ниткой на цевке, которая принадлежала младшему птенцу из того же гнезда. Возраст птенца 2 сут. По-видимому, он убит одним из родителей и частично скормлен более старшему птенцу.
Трижды мы находили мертвых сорочат со следами расклева. Это, вероятно, делали взрослые птицы, т.к. во всех случаях максимальный возраст оставшихся в живых птенцов не превышал 6-8 сут. Два птенца, самые младшие в выводках (2 и 5-сут возраста), были обнаружены под гнездовыми деревьями. Третий птенец в возрасте 5 сут (предпоследний по рангу) был найден среди веток на выходе основного "летка" из гнездового шара. Возможно, его пытались похитить сороки или серые вороны.
Галка Corvus monedula
Внутривидовое хищничество и каннибализм у галки нами не отмечены, несмотря на то, что определенная часть яиц и птенцов у этого вида гибнет в течение гнездового периода.
Черная ворона Corvus corone
По нашим наблюдениям и литературным сведениям, внутривидовое хищничество и каннибализм для этого вида не характерны.
Гибриды Corvus comix х Corvus corone
Мы располагаем только одним наблюдением (1989), когда пара гибридных ворон (гибриды и самец, и самка) полностью разорили гнездо с 4 яйцами у другой гибридной пары (самка comix, самец гибрид) во время отсутствия хозяев у гнезда. Вполне вероятно, что внутривидовое хищничество и каннибализм у гибридов тоже имеет место, особенно в местах скученного гнездования.
Обсуждение
Анализ литературы и наши данные свидетельствуют, что внутривидовое хищничество и каннибализм встречаются у птиц не часто и связаны, в основном, с их образом жизни и биологическими особенностями. Эти явления характерны для относительно крупных колониальных видов и хищных птиц с асинхронным вылуплением птенцов. Среди одиночно гнездящихся воробьиных такое поведение отмечено у вида с определенно хищными повадками (Lanius collurió) и у трех видов врановых в антропогенных ландшафтах.
Хищничество и каннибализм у серых ворон описаны и в других частях ареала. Поведение ворон, наиболее схожее с наблюдавшимся нами, отмечено в агроландшафтах под Петербургом (Нанкинов 1970; Шутенко 1986), где в отдельные годы вороны уничтожали друг у друга до 65% яиц и 7% птенцов. Отдельные случаи каннибализма у серых ворон описаны для степных агроландшафтов Челябинской обл. (Коровин, Суслова 1992). У грачей отмечено лишь воровство яиц (Дементьев 1940; Сметана 1978), сведений о каннибализме в литературе мы не встретили. Упоминания о внутривидовом хищничестве и каннибализме у сорок немногочисленны, касаются отдельных гнезд и нередко носят предположительный характер, основанный на фактах исчезновения яиц и птенцов (Нанкинов 1970; Яминский, Козулин 1979; Блинов 1981). Лишь в работе В.В.Строкова (1956) приводится достоверное описание инфантицида у сороки.
Наши данные свидетельствуют о постоянном прессе внутривидового хищничества и каннибализма в популяциях сорок, грачей и серых ворон в агроландшафтах юго-востока Западной Сибири. Непременным условием его проявления является высокая плотность гнездования на ограниченных территориях, что, в свою очередь, вызывается мозаичным распределением гнездовых стаций. В слабо нарушенных деятельностью человека и естественных ландшафтах, где
Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 14 п
плотность гнездования врановых на порядок ниже, подобное поведение, по нашим наблюдениям, практически не встречается даже у серых ворон (Родимцев 1996). В связи с этим находит объяснение и отсутствие упоминания рассматриваемых явлений в ряде тщательно выполненных работ (Сметана 1978; Лановенко 1984).
Учитывая то, что в агроландшафтах имеет место почти "закономерная" гибель младших птенцов в выводках, создается впечатление, что экологические условия обитания в антропогенных ландшафтах не дают возможности массовым видам врановых более полно реализовать свой репродуктивный потенциал. Возможно, это свидетельствует о том, что величина кладки — довольно консервативный признак, сохраняющийся длительное время после изменения экологических условий (Панов 1983). За время существования врановых в новой для них нестабильной антропогенной среде величина кладки до настоящего времени не изменилась.
Известно, что внутривидовое хищничество и каннибализм прямо связаны с характером питания птиц. Они наблюдаются или у хищников, или эврифагов с широким спектром питания. Для Западной Сибири показано, что доля позвоночных животных в питании разных видов врановых убывает с уменьшением размеров тела (Блинов и др. 1986). Это хорошо согласуется с данными по энергетическим возможностям врановых разных размеров (Гаврилов 1992, 1996). Изученные нами виды по степени эврифагии можно выстроить в ряд: серая (черная) ворона — грач — сорока — галка. В рационе галки преобладают беспозвоночные животные (Сметана 1978; Прокофьева 1984), она — наибольший стенофаг среди рассматриваемых видов врановых. Отсутствие заметного внутривидового хищничества и каннибализма у черной вороны, по-видимому, обусловлено одиночным гнездованием птиц, при этом значительные по площади гнездовые участки с достаточным количеством корма почти исключают конфликты с другими парами (Борисов 1982; Дугинцов 1985).
Экстремальные погодные условия, как правило, ведут к увеличению гибели яиц и птенцов, в том числе и по причине каннибализма. У серых ворон в переуплотненных гнездовых группировках в годы с экстремальными погодными условиями и дефицитом корма значительная часть яиц и птенцов гибнет в результате внутривидового хищничества. Подобное наблюдалось нами в 1983 и 1989, когда от разорения погибло до 28% яиц и 22% птенцов.
Оценить истинную величину потерь от внутривидового хищничества и каннибализма у сороки и грача сложно. Гнезда сорок в таких условиях подвержены хищничеству со стороны серых ворон, а на колонии грачей оказывает значительное негативное воздействие само проведение исследования.
В заключение подчеркнем, что существует неразрывная связь факторов внешней среды и внутрипопуляционных факторов, влияющих на возникновение и протекание внутривидового хищничества и каннибализма у массовых видов врановых. При дефиците мест для гнездования в антропогенных ландшафтах существуют территории с высокой гнездовой плотностью отдельных видов. При оптимальных погодных условиях проявление хищничества и каннибализма снижено благодаря имеющимся кормовым ресурсам, прямо связанных с деятельностью человека. В случае экстремальных погодных ситуаций, которые в условиях раннего начала гнездования врановых наблюдаются часто, кормовые возможности биотопов уменьшаются. Это ведет к недокорму птенцов, дезориентации их поведения, а также поведения взрослых птиц. По всей вероятности, у взрослых птиц проявляются стрессовые реакции, которые ведут к росту агрессивности и непредсказуемости поведения. В результате усиливаются внутривидовое хищничество и каннибализм, происходит расклевывание своих яиц, выбрасывание птенцов, возникают другие аномалии поведения.
Большую помощь в проведении многолетних полевых исследований оказали преподаватели и студенты естественно-географического факультета Новокузнецкого педагогического института, особенно А.В.Бухарин, О.В.Иващенко, А.А.Кузьмин, М.А.Лимонова, Е.А.Меркулова, А.А.Скрылев, П.Г.Родимцев, ЮА.Якушев. Выражаю всем искреннюю благодарность.
Литература
Блинов В.Н. 1981. Материалы по экологии гнездового периода сороки, серой вороны и галки в пойме Верхней ОбиЦ Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири. Новосибирск: 109-127. Блинов В.Н., Блинова Т.., Строганова В.К., Харитонов А.Ю., Кнор И.Б. 1985. Значение беспозвоночных в питании вороновых птиц/ Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: 207-219. Борисов 3.3. 1982. Биология черной вороны среднего течения р. Лены/ Миграции и экология птиц Сибири. Новосибирск: 135-145. Гаврилов В.М. 1992. Энергетика врановых: максимальная и минимальная мощность метаболизма, экологические следствия/ Экологические проблемы врановых птиц. Материалы III совещ. Ставрополь: 11-15. Гаврилов В.М. 1996. Базальный метаболизм гомойотермных животных. 2. Возникновение в эволюции, энергетические и экологические следствия/ Журн. общей биол. 57, 4: 421-439. Дементьев Г.П. 1940. Руководство по зоологии. Птицы. М.; JL, 6: 1-856. Дугинцов В.А. 1985. Биология врановых птиц Зейско-Буреинской равнины и их хозяйственное значение. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-17. Кныш Н.П. 1990. О каннибализме у сорокопута-жулана/ Материалы Всесоюз. научн.-метод. совещ. зоологов педвузов. Махачкала 2: 110-112.
Коровин В.А., Суслова Т.А. 1992. Гнездование серой вороны в полезащитных насаждениях степного Зауралья/ Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 90-95.
Лановенко Е.Н. 1984. Экология и хозяйственное значение вороновых птиц в различных районах Узбекистана. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент: 1-16.
Нанкинов Д.Н. 1970. Случаи каннибализма у врановых птиц/ Сборник статей по птицеводству и орнитологии. Пермь: 105-106.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: 1-424.
Прокофьева И.В. 1984. О питании и хозяйственном значении галки в гнездовой период/ Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. Материалы Всесоюз. совещ. М.: 140-143.
Родимцев А.С. 1989. Величина кладки и стратегия выживания у врановых/ Вра-новые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Материалы II Всесоюз. совещ. Липецк 1: 96-97.
Родимцев А.С. 1992. Механизмы саморегуляции в популяциях сорок и серых ворон в антропогенных ландшафтах/ Экологические проблемы врановых птиц. Материалы III совещ. Ставрополь: 133.
Родимцев А.С. 1996. Успешность размножения серой вороны Corvus cornix на юго-востоке Западной Сибири/Рус. орнитол. журн. 4, 1/2: 3-10.
Родимцев А.С., Ваничева Л.К. 1996. Проявление и механизм возникновения каннибализма у врановых/ Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств. Материалы IV совещ. по экологии врановых птиц. Казань: 108-110.
Сметана Н.М. 1978. Экология врановых птиц Наурзумского заповедника и их роль в лесных биоценозах. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Кишинев: 1-19.
Строков В.В. 1956. Случаи каннибализма у животных/Природа 7: 97.
Шилов И.А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: 1-261.
Шутенко Е.В. 1986. Закономерности роста и смертности птенцов серой вороны {Corvus cornix)ЦТр. Зоол. ин-та АН СССР 147: 134-144.
Яминский Б.В., Козулин А.В. 1979. К изучению экологии сороки в условиях культурного ландшафта Белоруссии/ Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Тез. докл. Всесоюз. конф. молодых ученых. Самарканд: 245-247.
Hrdy S.B. 1979. Infanticide among animais: a review, classification, and examination of the implications for the reproductive stratégies of females/5е/шу. Ecol. Sociobiol. 1: 13-41.
O'Connor R.J. 1978. Brood réduction in birds: selection for fratricide, infanticide and suicide/v4w>w. Behav. 26, 1: 79-96.
Ю os
