CC BY
41
Известия ТИНРО
2004 Том 139
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 574.583(265.54)
В.В.Касьян (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток)
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА OITHONA SIMILIS CLAUS (COPEPODA: CYCLOPOIDA) В АМУРСКОМ ЗАЛИВЕ ЯПОНСКОГО МОРЯ
Изучали особенности распределения и сезонную динамику Oithona similis (Copepoda) в Амурском заливе Японского моря с мая по ноябрь 1991 г. Установлено, что O. similis встречалась в планктоне залива в течение всего периода наблюдений и максимальной плотности свыше 10 тыс. экз./м3 достигала в мае— июне, при низких значениях температуры воды (13-15 °С). Минимальные значения (менее 100 экз./м3) плотности вида отмечали в конце августа и сентябре. Горизонтальное распределение вида по акватории залива в течение периода наблюдений было неравномерным и обусловлено гидрологическим режимом и санитарным состоянием вод.
Kasyan V.V. Distribution and dynamics of Oithona similis Claus (Copepoda: Cyclopoida) in the Amur Bay of the Japan Sea // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 271-281.
Distribution and dynamics of mass Copepoda species Oithona similis are investigated on the base of the samples gathered in the Amur Bay (Japan Sea) seasonally in the period from May to November of 1991. The O. similis is one of the most abundant zooplankton species of the Amur Bay, alongside with Acartia clausi and Pseudocalanus newmani. In spring and early summer, when SST was 13-20 °С, its number was 20-67 % from total number of copepods. The maximal abundance of O. similis (> 10000 sp./m3) was observed in the beginning of June. Later, during summer warming, the abundance of O. similis decreased to 500 sp./m3. The decreasing was faster in the western part of the Bay, and the slower in its deepest central part with colder water. In October—November, the abundance of O. similis increased again in the southern part of the surveyed area and reached 5000 sp./m3 at some stations.
The age structure of O. similis population was complex. Adult females dominated in spring and summer, but were replaced in September by I-IV copepodits. Nauplii were observed in May, July, late September, and November, but were 2-3 % of total number of the species.
Distribution of O. similis was quasi-uniform in all periods of sampling , with exclusion of lowered abundance in polluted areas: at Sedanka River mouth, in the zone of stagnation in north-eastern part of the Amur Bay, and at Razdolnaya (Suy-fun) River mouth.
Oithona similis — один из самых многочисленных представителей зоопланктона неритических и океанических областей Мирового океана. Большое значение этого вида в планктонных сообществах морей и океанов определяется, с
одной стороны, широким распространением и, с другой стороны, массовым развитием. В ряде фаунистических работ по исследованию зоопланктона Амурского залива (Тагац, 1933; Виркетис, 1941; Бродский, 1957, 1981; Кос, 1976, 1977; Микулич, Бирюлина, 1977; Слабинский, 1984; Ермакова, 1994; Надточий, 1998; Надточий, Зуенко, 2000; и др.) изучались лишь некоторые аспекты биологии O. similis, однако в настоящее время отсутствуют полные сведения о горизонтальном распределении и сезонной динамике этого вида в условиях Амурского залива.
Согласно карте распространения O. similis в водах Мирового океана (Nishida, 1985) и данным его вертикального распределения (Wilson, 1942; Tanaka, 1960; Шувалов, 1980; Кафанов, Печенева, 2002), этот вид характеризуется как мультизо-нальный.
O. similis, как один из важных компонентов зоопланктонных сообществ, имеет большое значение в питании личинок и молоди многих видов рыб (дальневосточная сардина, минтай, сельдь, сайра и др.), а также на питание ойтоной переходит и молодь рыб-планктофагов в случае недостатка обычной для нее пищи (Бродский, 1948; Кожевников, 1979; Кун, 1990; Шунтов и др., 1993; Волков, 1996; Шунтов, 2001).
Целью данной работы является изучение пространственно-временной изменчивости плотности популяции и возрастной структуры копеподы O. similis в Амурском заливе.
Основой для работы послужили сборы планктона, выполненные сотрудниками ИБМ ДВО РАН с мая по ноябрь 1991 г. на 32 станциях акватории Амурского залива (Японское море) (рис. 1). Материалы были получены с помощью планктонной сети "Норпак" (диаметр входного отверстия 46 см, газ № 49) с интервалом 10-15 сут. В мелководной части залива (до 8 м) облавливали слой дно—поверхность, а в глубоководной — 0-20(30) м, при глубине до 60 м, так как неритический комплекс обитает в поверхностной водной массе, а глубина ее залегания до 30 м. Температуру и соленость воды измеряли у нижнего горизонта лова и у поверхности (рис. 2). Всего собрано 284 пробы в течение 10 съемок на трех разрезах (см. рис. 1): восточном (ст. 1-6, 8, 10, 12 и 26-32 — вдоль о-вов Русского, Рикорда и п-ова Муравьева-Амурского), центральном (ст. 14, 25, 33-36 — глубоководный район) и западном (ст. 15-24 — вдоль материкового берега).
Периоды проведения съемок: I съемка — 17, 18, 25, 27 и 31 мая; II — 6, 7, 11 и 12 июня; III — 26-28 июня и 2, 4 июля; IV — 8, 11, 12 июля; V — 22, 30, 31 июля и 1, 8 августа; VI — 12, 13, 16 и ст. 5, 6, 8, 10, 12 — 27 августа; VII — 4, 6, 12 сентября и ст. 27-32 — 28 августа; VIII — 16, 17 и 19 сентября; IX — 1, 7 и 8 октября; X — 24, 29, 31 октября и 1, 11 ноября.
При обработке материала были учтены копеподитные и половозрелые стадии Oithona similis, а науплиальные стадии таксономически не идентифицировались и учитывались в целом для всех видов Copepoda. Обработку проб осуществляли по стандартной методике с использованием камеры Богорова, штемпель-пипетки.
Во второй половине мая (I съёмка), когда вода в Амурском заливе уже прогрелась и средние значения её поверхностной температуры достигли 13 °С, а у нижней границы лова — около 7 °С, O. similis уже был представлен всеми копеподитными стадиями и относительно равномерно распределён по акватории залива, достигая достаточно высоких показателей плотности (1-5 тыс. экз./м3) (рис. 3).
Существенную долю (до 70 %) на всей акватории Амурского залива составляли половозрелые копеподиты (рис. 4). Количество самцов и самок в это время находилось в пропорции 1: 6. Копеподиты I стадии в среднем для залива составляли менее 1 %, относительное же содержание копеподитов II и III ста-
дий было примерно равным — около 0,5 %. Какого-либо преобладания одной из этих возрастных групп в этот период съёмки не наблюдалось. Доля копеподи-тов IV-V стадий в это время достигала почти 28 %.
В начале июня (II съемка) с прогревом воды до 15-18 °С у поверхности и до 11-18 °С у нижнего горизонта лова в северной мелководной полузакрытой части Амурского залива (ст. 12 и 14-16) и к югу от мыса Песчаного (ст. 20-21) плотность O. similis снизилась до 100-500, а на некоторых станциях составила менее 100 экз./м3 (ст. 12, 14 и 16). В юго-восточном районе (ст. 1 и 29), где прогрев шел медленнее (13-16 °С у поверхности и 6-13 °С у нижнего горизонта лова), концентрация вида оставалась наиболее высокой (более 10 тыс. экз./м3).
1 4 8 14 17 20 23 26 29 32 35 1 4 8 14 17 20 23 26 29 32 35
Станции Станции
Рис. 2. Профили температуры (а, °С) и солености (б, %о) воды в Амурском заливе в период сбора проб: 1-Х — съемки; 1 — температура у поверхности воды, 2 — температура у нижнего горизонта лова, 3 — соленость у поверхности воды, 4 — соленость у нижнего горизонта лова
Fig. 2. Temperature (a) and salinity (б) profiles of the water column off Amur Bay during sampling period from I to X survey: 1 — upper temperature, 2 — lower temperature, 3 — upper salinity, 4 — lower salinity
• - МЕНЕЕ 100
• -100 - 500
• - 500 - 1000
• - 1000 - 5000
• - 5000 - 10000
• -БОЛЕЕ 10000
о -НЕТЛОВА . - ВИД НЕ ОБНАРУЖЕН
Рис. 3. Сезонное изменение плотности Oithona similis на станциях в Амурском заливе в течение I-X съемок, экз./м3
Fig. 3. Seasonal change in numerical abundance of Oithona similis at the stations in the Amur Bay during I-X survey, ind./m3
Рис. 4. Сезонное изменение доли (%) копеподитных стадий в популяции Oithona similis в Амурском заливе Японского моря в период наблюдений: 1—5 — I—V копепо-дитные стадии, 6 — VI самки, 7 — VI самцы
Fig. 4. Seasonal change relative abundances (%) of copepodite stages of Oithona similis in the Amur Bay during I-X survey: 1-5 — I-V copepodite stages, 6 — VI females, 7 — VI males
С наступлением лета доля взрослых особей увеличилась до 75 %, и отмечены они почти на всей акватории залива. По количеству самки превосходили самцов в 5-7 раз. Копеподиты V стадии составляли в среднем для залива почти 25 % общей численности вида. В этот период было отмечено отсутствие копеподитов I—IV стадий.
В конце июня — начале июля (III съемка) в северо-восточной части залива с прогревом воды до 19-22 °С у поверхности и до 16-20 °С у нижней границы лова плотность вида снизилась (менее 100 экз./м3), и только в центральном (глубоководном) и юго-восточном (у островов) районах она оставалась по-прежнему высокой — от 5 до 10 тыс. экз./м3. К этому времени вода в последних районах была холоднее: 15-20 °С у поверхности и всего 11-15 °С на глубине 20-30 м. Доля половозрелых особей существенно возросла и составила около 91 %, как в предыдущей съёмке, встречались они почти на всей акватории, сохраняя соотношение самки—самцы 8: 1 (рис. 4). Доля копеподитов V стадии сократилась и составляла немногим больше 8 %. В северной части залива отмечено появление копеподитов II стадии (менее 1 %).
В начале июля (IV съемка) в северной части залива, когда вода прогрелась до 20-21 °С, произошло резкое снижение плотности O. similis до 100 экз./м3 и ниже (ст. 14-16) (см. рис. 3). Значительные концентрации вида (до 1-5 тыс. экз./м3) сохранялись только в центральной части акватории (ст. 1-3, 18-21 и 32-34). В этот период для вида отмечено обновление популяции, т.е. появление особей младших стадий (I-III) до 6 %, встречающихся преимущественно в центральной части залива, где поверхностная температура воды не превышала 18 °С. Как и в июне, на всей акватории залива доминировали половозрелые особи, до 77 %. По численности самки превосходили самцов примерно в 6 раз, а на ст. 14 самки уступали самцам в 5 раз. Доля копеподитов V стадии возросла до 11 %, и встречались они почти повсеместно.
В конце июля — начале августа (V съемка) прогрев вод залива достиг максимума: в мелководных участках температура у поверхности достигала 2123 °С, а на горизонте 20-30 м — 17-18 °С. В этот период в связи со значительным прогревом и некоторым распреснением воды в северной части залива наблюдалось снижение плотности O. similis в юго-восточном направлении до 100 экз./м3 и только на южных участках залива, где сказывается влияние холодных глубинных вод (поверхностная температура воды 17-18 °С) (см. рис. 2), она осталась более высокой — 1-5 тыс. экз./м3 (ст. 26-30 и 33).
Основу популяции представляли преимущественно половозрелые особи — до 91 %. Доля самцов сократилась еще больше — 1: 25. Копеподиты II—III стадий на станциях практически уже не встречались, а средняя плотность копе-подитов I стадии была до 20 экз./м3 (рис. 5).
ч
щ
5000 -л 4500 -4000 3500 -3000 2500 -2000 1500 -1000 -500 0
I
V VI Съемка
Рис. 5. Сезонные изменения возрастной структуры популяции Oithona similis в Амурском заливе в течение I—X съемок, экз./м3. Условные обозначения как на рис. 4
Fig. 5. Seasonal change relative abundances of copepodite stages of Oithona similis in the Amur Bay during I-X survey, ind./m3. Legend as fig. 4
Во второй половине августа (VI съемка), когда на всей акватории залива поверхностная температура воды была выше 20 °С, плотность O. similis снизилась до 10-100 экз./м3, и только в самой южной его части она еще достигала 15 тыс. экз./м3. В это время вид не встречался на станциях в районе Второй Речки, кутовой части залива и у мыса Песчаного.
Основу популяции вида составляли почти одни половозрелые особи — около 98 %, причем по числу самки превосходили самцов в 22 раза. Копеподиты V стадии были встречены только на станциях в районе р. Седанка и в зал. Посье-та, а доля их составляла не более 2 %.
В начале сентября (VII съемка) на всех станциях залива началось постепенное снижение температуры воды до 20 °С. Как и в августе, O. similis отмечен в основном в глубоководной части залива и в районе островов с частотой встречаемости до 77 %. Плотность вида в среднем по заливу не превышала 500 экз./м3, лишь в районе Спортивной гавани была до 1000 экз./м3.
В это время также доминировали половозрелые особи (до 74 %), представленные исключительно самками, а самцы были отмечены в глубоководной части залива на ст. 25, 35 и в районе ст. 3. Среди копеподитов IV-V стадий преоб-
ладали особи V стадии — около 22,0 %, а копеподитов IV стадии было всего 1,5 %. Копеподиты II-III стадии O. similis встречались единично только в районе Спортивной гавани.
Во второй половине сентября (VIII съемка) процесс охлаждения охватил уже не только поверхностный водный слой, где температура снизилась до 1820 °С, но и подстилающие воды кутовой части залива — до 16-17 °С. Низкие значения температуры были отмечены у нижней границы лова на ст. 1, 2, 32, 34 и 35, что, по-видимому, связано с подтоком глубинных охлажденных вод через прол. Босфор Восточный (Бирюлин и др., 1970) (см. рис. 2). На фоне выхолаживания вод плотность O. similis не превышала 100 экз./м3, только в южных и центральных участках залива происходило постепенное ее увеличение до 1-5 тыс. экз./м3. В этот период отмечено изменение в возрастной структуре популяции O. similis (увеличение числа младших копеподитов и расширение области их распространения в заливе, что свидетельствует, по-видимому, о размножении вида). Основу популяции по-прежнему составляли половозрелые особи, доля которых уменьшилась до 65 %. Среди копеподитов IV-V стадий преобладали особи V стадии — 24 %, а доля копеподитов IV стадии составляла около 8 %.
В начале октября (IX съемка) в северном и центральном районах Амурского залива плотность O. similis снизилась до 100 экз./м3, и только в самой южной, глубоководной, части (ст. 21-30 и 33) она по-прежнему доходила до 5 тыс. экз./м3. Температуры воды у поверхности и на глубине 20 (30) м вырав-нялись и составили 15-17 °С, что свидетельствовало о начале осенней конвекции вод.
В это время копеподиты всех стадий встречались практически на всей исследуемой акватории. Доля копеподитов I—III стадий еще более увеличилась (до 11 %). Число копеподитов IV-V стадий не превышало 31 % общей численности вида. Взрослые экземпляры обнаружены на всей акватории залива, их доля в среднем составляла около 58 %, при этом самцов было в 4 раза меньше, чем самок.
В начале ноября (X съемка) при снижении температуры воды до 11-13 °С в открытой части и 5-10 °С в прибрежных районах залива отмечено увеличение плотности O. similis до 500-1000 экз./м3. Как и прежде, наибольшая плотность вида (до 5 тыс. экз./м3) в основном была приурочена к глубоководным районам. В зал. Угловом, где были зафиксированы наиболее низкие значения температуры воды (до 3 °С), вид вообще не встречался.
Относительное содержание половозрелых особей оставалось примерно прежним и в среднем для залива составляло 58 %, встречались они почти на всей акватории, причем самки превосходили самцов в 5 раз. По сравнению с предыдущей съемкой доли копеподитов I—III и IV-V стадий почти не изменились (соответственно 12 и 32 %).
Полученные данные свидетельствуют о сезонных изменениях в возрастной структуре популяции O. similis в условиях Амурского залива. К началу наблюдений, в мае—июне, копеподиты I стадии встречались на акватории залива единично, замещаясь уже особями следующих стадий. В течение лета и начале осени они как исключение наблюдались на трех станциях (3, 4 и 19), где составляли от общего числа вида менее 1 %, и лишь с понижением температуры воды в среднем до 15-17 °С их доля в планктоне стала несколько увеличиваться (до 3 %), а средняя плотность была всего 5 экз./м3 (рис. 5).
Доля копеподитов II стадии в мае была менее 1 %, и встречались они только на ст. 14 — 23 экз./м3 и ст. 20 — 80 экз./м3. В последующие II-IV съемки доля копеподитов этой стадии не превышала 2 %, и наблюдались они в центральной части залива (ст. 2-3 и 34). При прогреве воды выше 18-19 °С
копеподиты II стадии в ловах не встречались, и только в конце сентября, когда температура воды опустилась ниже этих значений, они стали вновь появляться в планктоне залива.
Максимальная величина средней плотности копеподитов III стадии была отмечена в июле и ноябре (соответственно 35 и 30 экз./м3). В период максимального прогрева вод (начало августа) копеподиты этой стадии практически отсутствовали в заливе, и лишь в конце сентября, при снижении поверхностной температуры воды до 18 "С, они были обнаружены на ст. 1, 21, 25, 27-28, 30 и 33, а к октябрю их доля в планктоне на большинстве станций залива увеличилась до 7 %.
Ход динамики копеподитов IV-V стадий был иным: с мая по конец августа наблюдалось уменьшение их доли соответственно с 4,0 до 1,5 % и с 28,0 до 2,0 %, а затем в сентябре — постепенное увеличение, и к ноябрю их относительное содержание достигло уже 15,0 и 18,0 %. Возможно, в Амурском заливе в конце зимы — начале весны произошло размножение популяции O. similis, поэтому в мае доля копеподитов IV-V (от численности всего вида) уже была высока. При этом в течение всего периода наблюдений среднее число копеподитов V стадии было всегда в 2-3 раза выше. Если с мая по конец августа копе-подиты этих стадий встречались лишь на некоторых станциях, то с началом осени при снижении температуры воды в заливе до 18 "С частота их обнаружения стала увеличиваться.
Половозрелые особи O. similis встречались на протяжении всего периода исследований практически на всех станциях и имели максимально высокие показатели средней плотности в июне: самки — свыше 3000 экз./м3, а самцы — не более 500 экз./м3. В мае—июне доля половозрелых экземпляров составляла примерно 75 %, а к концу августа уже достигла 98 %. После было отмечено постепенное снижение доли особей VI стадии в планктоне, к ноябрю она составила всего 47 %. С увеличением температуры воды доля самок в этой возрастной группе по сравнению с самцами возрастает, а затем, по мере ее снижения, — уменьшается (см. рис. 4). Так, в мае количество самок в планктоне было в 6 раз больше, чем самцов, в августе, когда температура воды была высокой, — в 25 раз, а в октябре—ноябре соотношение полов было примерно таким же, как и в мае. Возможно, самцы не выносят высоких температур и в период летнего прогрева вод находятся в глубинных охлажденных слоях.
Анализ средних величин плотности O. similis за весь период наблюдений показал, что наибольшие концентрации отмечены практически по всей акватории залива, кроме станций, расположенных в зоне загрязнения (ст. 5-10 — районы сброса загрязненных вод р. Седанка, ст. 12 и 14 — районы пониженной динамики вод и зона аккумуляции загрязняющих веществ, ст. 15 и 16 — районы влияния загрязнённых промышленными отходами вод р. Раздольной) (см. рис. 3).
Л.В.Микулич и Н.Г.Бирюлина (1977), проводя круглогодичные исследования зоопланктона в бухте Алексеева (на рис. 1 соответствует ст. 29) отметили максимальную плотность O. similis в летние месяцы и начале осени (до 7-9 тыс. экз./м3), а в октябре резкое ее снижение. По данным наших исследований, для этой же бухты наибольшая плотность ойтоны (более 10 тыс. экз./м3) была отмечена в начале июня, а уже в августе наблюдалось значительное ее снижение — до 500 экз./м3. Однако в октябре—ноябре плотность вида постепенно увеличилась до 5 тыс. экз./м3. В водах Амурского залива и зал. Посьета М.С.Кос (1977) и А.М.Слабинский (1984) также наблюдали высокую плотность O. similis наряду с такими массовыми видами, как Acartia clausi и Pseudocalanus newmani весной и ранней осенью. М.С.Кос (1977) указывает, что O. similis — единственный массовый вид зоопланктона, приуроченность которого к определенному сезону года не ясна. Нами было установлено, что данный вид
обилен на всей акватории залива весной и в начале лета, когда поверхностная температура воды составляет 13-18 °С. В течение летних месяцев концентрация ойтоны в прибрежной зоне незначительна (до 500 экз./м3), а в некоторых районах залива она вообще отсутствует. В конце октября — ноябре (температура воды 13-15 °С) средняя плотность вида заметно увеличивается, а на некоторых станциях достигает 5 тыс. экз./м3. Следовательно, в условиях Амурского залива массовое развитие O. similis происходит в температурном диапазоне от 5 до 18 °С. Наблюдения В.В.Надточий (1998), В.В.Надточий, Ю.И.Зуенко (2000) показали, что особи O. similis преобладали в планктоне Амурского залива в мае—июле, причем в течение всего года встречались как половозрелые самки, так и молодь. По нашим наблюдениям, сходные сезонные изменения O. similis отмечены в водах Амурского залива, где половозрелые особи (самки) также встречались в течение мая—ноября, составляя почти 85 % доли всех копепо-дитных стадий. Однако копеподиты младших стадий были обнаружены лишь в мае, составляя 1 %, в июле — 6 и в октябре—ноябре — до 12 %.
Приведенные выше сопоставления собственных и литературных данных свидетельствуют о неоднородности популяционной структуры, различиях в характере сезонной динамики и поведении O. similis.
Таким образом, в результате наших наблюдений были получены следующие данные.
В период наблюдений (май—ноябрь) в Амурском заливе с увеличением температуры воды средняя плотность вида снижается до 100 экз./м3 и менее, сначала на станциях западного разреза, затем восточного, концентрируясь в глубоководном районе, а при охлаждении вод ниже 18 °С отмечается постепенное ее повышение до 5 тыс. экз./м3. Летом и осенью проявляется ярко выраженная приуроченность вида к придонным слоям воды.
Взрослые особи O. similis присутствовали в планктоне в течение всего периода исследований, причем средняя численность самок в 9 раз больше, чем самцов. Летом (июль) и осенью (октябрь) при поверхностной температуре воды в среднем 15-17 °С отмечалось появление младших копеподитных стадий, что свидетельствовало о начале размножения вида.
В период максимальных показателей плотности O. similis (май—июль) наибольшие концентрации вида были отмечены там, где наблюдается влияние открытых вод (у о-вов Рикорда, Русского и в глубоководной части залива), а малое его содержание в пелагиали — на станциях, расположенных в районах загрязнения вод.
Литература
Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Г., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Океанография и морская метеорология. — Л.: Гидрометеоиздат, 1970. — С. 286-299.
Бродский К.А. Свободноживущие веслоногие рачки (Copepoda) // Изв. ТИН-РО. — 1948. — Т. 26. — С. 1-30.
Бродский К.А. Фауна веслоногих рачков (Calanoida). — M.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 222 с.
Бродский К.А. Изменение видового состава копепод и кладоцер заливов Посье-та и Амурского (Японское море) в связи с многолетними колебаниями температуры // Биол. моря. — 1981. — № 5. — С. 21-27.
Виркетис М.А. Количественные данные по планктону Японского моря (зал. Петра Великого) // Исслед. дальневост. морей. — 1941. — Т. 1. — С. 37-52.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. — 23 с.
Ермакова О.О. Распределение и динамика копеподы Paracalanus parvus в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1994. — № 4. — С. 252-259.
^фи^в А.И., Пeчeнeвa H.B. Состав и происхождение биоты лагун северовосточного Сахалина // Изв. TOHPO. — 2002. — T. 130. — С. 297-328.
Koжeвникoв Б.П. Динамика численности, основные черты биологии и продукция Oithona similis Claus (Copepoda: Cyclopoida) в северной части Японского моря: Авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1979. — 22 с.
Koc M.C. Зоопланктон залива Посьета // Прибрежные сообщества дальневосточных морей. — Владивосток: ДBHЦ AH СССТ, 1976. — С. 64-93.
Koc M.C. Сезонные изменения в составе, структуре и распределении зоопланктона зал. Посьет (Японское море) // Исслед. фауны морей. — 1977. — T. 19(27). — С. 29-56.
Кун M.C. Пищевые взаимоотношения планктоноядных рыб в Японском море и влияние конкуренции в их питании на отдельные популяции // Изв. TИHPO. — 1990. — T. 111. — С. 153-162.
Mикyлич Л^., Бирюлиил H.T. Планктон бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Исследования океанологических полей Индийского и ^хого океанов. — Владивосток: ДBHЦ AH СССТ, 1977. — С. 103-136.
Haдтoчий B.B. Сезонное развитие планктона в зонах разных типов вертикальной структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. TOHPO. — 1998. — T. 123. — С. 150-167.
Haдтoчий B.B., Зyeнкo Ю.И. Межгодовая изменчивость весенне-летнего планктона в заливе Петра Великого // Изв. TOHPO. — 2000. — T. 127. — С. 281-301.
Cлaбинcкий A.M. Сезонные изменения мезопланктона Aмуpскoгo залива (Японское море) в 1981 г. // Изв. TOHPO. — 1984. — T. 109. — С. 120-125.
Тлглц B.A. ^которые данные по зоопланктону бухты Патрокл за лето 1932 г. // Исслед. морей СССТ. — 1933. — Вып. 19. — С. 59-72.
Шyвaлoв B.C. Веслоногие рачки — циклопоиды семейства Oithonidae Мирового океана. — Л.: Шука, 1980. — 195 с.
Шун^в B.^ Биология дальневосточных морей Poссии. T. 1. — Владивосток: TOHPO-центр, 2001. — 580 с.
Шун^в B.^, Boлкoв A^., Teмных O.C., Дyлeпoвa Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: TOHPO-центр, 1993. — 426 с.
Nishida S. Taxonomy and distribution of the family Oithonidae (Copepoda : Cyclo-poida) in the Pacific and Indian oceans // Bull. Ocean Res. Inst. Univ. of Tokyo. — 1985. — № 20. — P. 1-167.
Tanaka O. Pelagic Copepoda // Seto Mar. Biol. Lab. — 1960. — Vol. 10. — P. 56-65.
Wilson C.B. The Copepods of the plankton gathered during the last cruise of the "Carnegie" // Publ. Carnegie Inst. Wash. — 1942. — № 536. — P. 1-237.
Поступила в редакцию 27.07.04 г.
