CC BY
62
100
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
УДК 598. 2/9+591.5 Е.А. Соловьева
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ г. ЕЛАБУГА (РЕСПУБЛИКА ТАТАРСТАН)
Приведены результаты круглогодичных количественных учетов птиц в Елабуге с 16 октября 2010 г. по 15 октября 2012 г. на постоянных, не строго фиксированных маршрутах без ограничения ширины трансекта. Целью работы стало выявление пространственно-временной структуры населения птиц и определяющих ее факторов среды. Объектом исследований был полный видовой состав птиц в местообитаниях города. Для обработки материала использованы методы кластерного анализа и линейной качественной аппроксимации. В результате установлено, что неоднородность населения птиц в первую очередь обусловлена пространственными различиями, а во вторую - сезонной ритмикой природы. Структура сообществ птиц Елабуги сформирована градиентами застроенности, обводненности и сезонной теплообеспеченности. Оценка степени воздействия факторов среды на население птиц города показала наибольшую значимость антропогенной кормности, застроенности и этажности зданий.
Ключевые слова: пространственно-временная неоднородность, организация, население птиц, факторы среды, режимы.
Пространственно-временной структурой населения птиц считают общий характер его территориальных изменений, отражающих специфику влияния среды на распределение животных в целом. Под пространственно-типологической организацией населения понимают его территориальную структуру и определяющие ее факторы. Их изучение входит в перспективные и своевременные задачи орнитологического мониторинга. Исследование изменчивости орнитокомплексов направлено на оценку силы и общности проявления основных структурообразующих факторов среды на обследуемой территории с использованием математических методов анализа. Это позволяет определить иерархию значимости факторов среды. В городских местообитаниях численность и распределение птиц зависит от типа застройки, площади и фрагментации растительности и количества антропогенных кормов [1-3]. Преобразованные в результате хозяйственной деятельности человека биотопы заселяет небольшое число видов, способных выжить в этих условиях [4]. По пространственно-временной структуре и организации населения птиц ранее опубликованы работы по естественным и антропогенным ландшафтам Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин [5; 6]. Орнитофауна крупных городов изучена относительно хорошо, а особенности пространственно-временной структуры населения птиц - значительно слабее. Орнитокомплексы города Елабуга почти не изучены, опубликованные работы несут краткий фрагментарный характер, не обеспечивающий систематического ведения мониторинга [7; 8]. На основе круглогодичных учетов птиц в Новосибирском академгородке, Новосибирске, Горно-Алтайске, Бийске и Омске выявлено, что наибольшее влияние оказывают антропогенное действие (застроенность, этажность зданий) и теплообеспеченность, в то время как общая озе-ленность, обводненность и относительная площадь растительности влияют в первую очередь на летнее население [9-13].
Материалы и методы исследований
Город Елабуга расположен в северо-восточной части республики Татарстан, на высоком правом берегу Камы у впадения в неё р. Тоймы в переходной полосе от тайги к подтаежным смешанным лесам [14]. По численности населения Елабуга отнесена к категории средних городов. Общая площадь - 41,1 км2. Климат умеренно-континентальный с теплым, относительно влажным, летом и умеренно холодной зимой. Он смягчен западным переносом морских воздушных масс, преимущественно умеренных широт. С севера приходят арктические, с юга - тропические, с востока - умеренно-континентальные и континентальные массы [15]. На изучаемой территории представлены районы индивидуальной, малоэтажной и многоэтажной застройки, городские парки, кладбища, сосновые леса и реки.
Учеты птиц в Елабуге проведены с 16 октября 2010 г. по 15 октября 2012 г. Общая протяженность основных маршрутов составила 1920 км. Объем использованного материала - 384 варианта на-
селения. Птиц учитывали на постоянных, не строго фиксированных маршрутах без ограничения ширины трансекта. Пространственно-временная классификация населения птиц составлена на основе средних показателей обилия по сезонным аспектам за два учетных года. Пространственно-временная структура и организация населения птиц выявлена методом кластерного анализа, а количественная оценка связи неоднородности населения и факторов среды с помощью линейной качественной аппроксимации [16].
Результаты и их обсуждение
Классификация населения птиц города Елабуга. Иерархическая классификация орнитоком-плексов способствует выявлению наиболее значимых связей неоднородности орнитокомплексов и среды. Она отражает различия сообществ застроенных и незастроенных наземных и водно-околоводных местообитаний. Отличия этих систем связаны с различиями сред, где птицы собирают корм, с плотностью населения людей и, соответственно, количеством антропогенных кормов, а также с влиянием особенностей сезонной ритмики развития природы.
Классификация представлена тремя типами населения птиц. Первый тип включает сообщества птиц селитебных районов, парков и кладбищ во время окончания прилета, гнездования и послегнездо-вых кочевок. Здесь лидируют полевой воробей (42 %) и сизый голубь (10 %). В населении парков и кладбищ, кроме полевого воробья, лидируют зяблик, белая трясогузка, а также лесной конек и зеленая пеночка, не свойственные населению застроенных участков. Первые два подтипа объединили сообщества всех участков застройки, граница проходит между летним и зимним аспектами населения птиц. В периоды окончания прилета, гнездования и послегнездовых кочевок возрастает обилие сизого голубя, а позднее - большой синицы. При этом доля полевого воробья по числу особей выше в период с осеннего отлета и начала пролета до массового прилета птиц весной. Формирование классов населения в подтипах отражает отличия орнитокомплексов в связи с особенностями застройки. В районах многоэтажной застройки в периоды с окончания прилета и гнездования до осеннего отлета и начала пролета выше всего доля сизого голубя и полевого воробья (32 и 30 %), в связи с этим значительна доля представителей средиземноморского типа фауны. На застроенной территории в течение всего года по числу особей преобладают транспалеаркты и представители европейского типа фауны, в березово-сосновых парках и на кладбищах доля последнего из указанных типов выше в 1,7 раза. Отдельным подтипом представлено население птиц парков и кладбищ в периоды окончания прилета, гнездования и послегнездовых кочевок, где доля полевого воробья в 1,4 ниже, чем на застроенной территории.
Во второй тип населения вошли орнитокомплексы незастроенных участков, кроме парков и кладбищ во время окончания прилета, гнездования и послегнездовых кочевок (лидеры зяблик и большая синица (по 13 %). Население птиц сосновых лесов разграничено на два подтипа, в первый вошли периоды с массового прилета до осеннего отлета и начала пролета и следующий - со времени окончания осеннего пролета и отлета до откочевки зимующих видов. Кроме того, сюда входят сообщества кладбищ и парков во время массового прилета, отлета, начала и окончания осеннего пролета и последнего биотопа вплоть до предзимних кочевок. В этой последовательности происходит снижение суммарного обилия, видового и фонового богатства, смена лидеров, за исключением большой синицы, доля которой максимальна в осенне-зимний период (26 %). Население птиц кладбищ и парков включено в отдельные подтипы с осенних кочевок до откочевки зимующих видов. В этом порядке идет снижение плотности и видового богатства. В период кочевок лидерами стали чечетка, снегирь, свиристель и большая синица, но после откочевки зимующих видов последняя стала первым лидером. Со времени массового прилета до осеннего отлета и начала пролета преобладают представители европейского типа фауны и транспалеаркты, а в остальные периоды также сибирского типа. Выделение классов населения соответствует степени облесенности незастроенной территории и сезонным периодам в жизни птиц. Отмечено большее сходство населения птиц березово-сосновых парков, сосновых лесов и в меньшей степени кладбищ в периоды массового прилета и осеннего отлета, начала и окончания пролета, а во время гнездования различия велики.
Третий тип представлен населением птиц водно-околоводных местообитаний. Ему свойственны низкие показатели видового и фонового богатства. Лидируют белая трясогузка, серая ворона, сорока и перевозчик (26; 19; 12 и 11 % соответственно). По обилию преобладают транспалеаркты и представители европейского типа фауны, только в периоды осенних и предзимних кочевок в населении малых рек наряду со вторым типом высока доля голарктов. Для малых и средних рек образованы отдельные подтипы с периода массового прилета до предзимних кочевок. Деление это основано на
2014. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
различиях населения во время гнездования и кочевок. В течение года дифференциация на подтипы и классы хорошо выражена в незастроенной территории и водно-околоводных местообитаниях.
На уровне типов деление вариантов населения сопряжено с пространственной неоднородностью среды, подтипов - особенностями жизнедеятельности птиц в связи с изменчивостью сезонной теплообеспеченности, классов - с учетом предыдущего параметра и такими характеристиками, как этажность застройки и мозаичность незастроенных местообитаний.
По годам закономерности построения классификации населения птиц одинаковы, незначительны различия в смене фенологических периодов. Исключение составило население парков и кладбищ, обособленное с незастроенной сушей в течение 2010-2011 гг., и отнесенное к массивам застройки со времени окончания прилета до осеннего отлета и начала пролета в 2011-2012 гг. При этом прослежено возрастание обилия полевого воробья. Вероятно, изменения связаны с тем, что во второй год в парках спилили часть деревьев, что привело к ухудшению условий гнездования ряда видов. В целом межгодовые отличия орнитокомплексов не влияют на пространственно-временную структуру, что также характерно для южной тайги Западной Сибири [17].
Пространственно-временная структура населения птиц представлена в виде графа, отражающего значимые тренды (длящиеся изменения при переходе от одной группы к другой). На графе на уровне подтипов (порог значимости сходства 15 единиц) выделены системы населения (рис.).
Основные тренды населения связаны с застроенностью, обводненностью и облесенностью. В вертикальном направлении (сверху вниз от населения рек до сосновых лесов, парков и кладбищ через орнитокомплексы участков застройки) прослежено увеличение плотности населения птиц и обилия полевого воробья при увеличении застроенности. Отсутствует значимое сходство между системой населения птиц рек и застроенных участков. Подтипы сообществ птиц рек между собой слабо связаны. Сезонные изменения в населении птиц отражены на схеме в горизонтальном направлении, что сопровождается обогащением видового состава, увеличением суммарного обилия и сменой лидеров к периоду окончания прилета, гнездования и послегнездовых кочевок. Минимальные отличия сообществ птиц в пределах годового цикла прослежены в застроенных участках. На уровне подтипов различия населения по характеру застроенности не выражены. Четкая дифференциация по степени теплообеспеченности прослежена в подтипах сообществ рек и незастроенных участков. В летний период общие черты характерны сообществам птиц застроенных участков, парков, кладбищ и сосновых лесов, между первым и последним типом выявлено только запороговое сходство. В этой группе к сосновым лесам прослежено незначительное уменьшение плотности населения, наряду со снижением доли полевого воробья и возрастанием у зяблика. Орнитокомплексы парков и кладбищ сходны во время осенних и зимних кочевок и откочевки зимующих видов, а также сосновых лесов со времени окончания осеннего пролета и отлета до откочевки зимующих видов. Этому периоду свойственна смена лидеров. Самое большое обилие отмечено у большой синицы, ниже - большого пестрого дятла, пухляка и лазоревки, а в населении парков и кладбищ во время осенних и зимних кочевок доли чечетки, снегиря и свиристеля выше, чем других видов.
Таким образом, на сообщества птиц первостепенное влияние оказывает пространственная неоднородность, затем сезонные изменения развития природы, что также свойственно ранее изученным природным местообитаниям Центрального Алтая и Приволжской возвышенности, но в Новосибирском академгородке сезонная изменчивость населения птиц больше пространственной неоднородности, что слабо выражено в населенных пунктах [9; 18; 19]. В последних определяющим режимом служит застроенность и ее степень. На уровне подтипов в структуре населения птиц Елабуги различия по степени застроенности не выражены, а отличий во времени застройки не было. С характером застроенности связаны основные тренды населения птиц Новосибирска и Горно-Алтайска [11]. Деление орнитокомплексов, связанное с влиянием сезонных изменений, отмечено для населения птиц Елабуги, характерно и для Новосибирского академгородка, Новосибирска, Горно-Алтайска, Омска, Среднего Урала и хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья [9-11; 13; 20; 21].
В населении птиц участков застройки в течение года лидируют одни и те же виды, изменчива по сезонам только их доля, эта особенность также характерна для экологически однородных биотопов города [22]. В парках и кладбищах в населении птиц по сезонам происходит постепенная смена лидеров, в зимний период по обилию преобладают только кочующие виды. В крупных городах в районах застройки по обилию преобладают домовый воробей и сизый голубь [11; 13], в населении Елабуги - преимущественно полевой воробей. Он лучше приспособлен для гнездования в небольших населенных пунктах и крупных поселках [23; 24].
Подтипы населения
рек
средних
в пе^пид ; ^сгчвоч при пета до ткяэнммпк
К|'|вЕн>; ЛПЯЯЯ
№Ллая ворога кмшел
9/гг/г
малых
С П9|)>1<ш.с иаСЗ&ЗСЛ} прчгчту доонвшвчия совинего гчмпете
.1 01ГВ^
Фела* тркчмгаин серая «уми»
6 пв^ тоиончвния прилги], г
ПШМГДЙЗДМЬК шлнвСч
тлквоа выийы
ОЯЫВ-ЮЛуСь ЙиМШЫ!? (Юиой.'Й
479/61/29
К1 В-|;ВЧЯ1К;1;МЧ|ВД
■I ииинмх бия» каЯча
ао ЬИглЧ у| ^
пивлета I- начала отлета
Дв г.гаСМЕнМй ПщиЛИГа МЛ^АОй (МдЫЙчТ
йильшая сЫшца СШый
ме^м'гз
настроенных участков
незастроенных участков
О О
ь
ф
5
о %
из
О
парк» к кладВнщ
ьи ВПСМЯОМ5НЧ1И1И1
прнпега. гиещсмгчй и
гасгсгис^аовых качспсж
«и^оМ тлбтго /Кнлкы ЯСЛИ <£¡4/ММ
покщлык пмтм
сссшэдыл лкав и гаэркоБ
по п|: ::■_- йкд|^пк|1я ппглгтя и
-ти^пш.ик аидоч
бяльччл сцрмир
тхяч*
паршслн клалБнщ
ЬУ ТСЧП--^ I*
ЭИЫННЧ ^чДЙ'У
чсчйтта
СОСНОВЫИЛбСйВ П Енрнвд а 11ЛГСйПГПО гфмпасздо и---111I:: отлгтя .1 *|ячлпп пропал кладбищ н па|ншн пп прима ий^пплпт прмлптл. атпсгд, мпчлпп и
ОЧПИЧДНМЯ «ЙМЩГП Прочтя
Амышга сишичв гик
ПЭдоЭв п КлаДйЩц
ЙиьщкЛ 1мгг7¥»|0б*трл дасрваий
Л
Е о
о
X 1; ш
О
о.
Е и т п
Сезонная теплооб&спеченность
О О □
Рис. Пространственно-временная структура населения птиц города Елабуга: 1 - застроенные территории, 2 - парки и кладбища, 3 - сосновые леса, 4 - водоемы. Цифрами внутри фигур показаны номера подтипов населения птиц, нижний индекс обозначает внутриклассовое сходство. Величина межклассового сходства приведена вдоль линий, соединяющих подтипы. Сплошными линиями обозначено значимое сходство, прерывистыми - максимальные из числа запороговых. Около названия подтипов приведены первые три лидера, плотность населения (особей/км2), число встреченных видов и из них фоновых. Стрелками указано усиление проявления основных структурообразующих факторов среды
Пространственно-временная организация населения птиц. Классификация и выявление пространственно-временной структуры населения птиц позволили сформировать систему факторов среды, аппромиксирующих изменчивость орнитокомплексов, и провести оценки силы и общности связи их с неоднородностью населения, отраженной матрицей коэффициентов сходства (табл.). Основными факторами в этом плане можно считать антропогенную кормность, застроенность и ее характер, которые коррелируют между собой. Количество пищевых отходов, используемых птицами в течение года, зависит от плотности населения людей, определяемой застроенностью и этажностью зданий. Антропогенная кормность в березово-сосновых парках и сосновых лесах не велика в осенне-зимне-весенний период, а на кладбищах - на протяжении всего года.
2014. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Уровень объясненной дисперсии свидетельствует о высокой полноте перечня факторов, сочетание которых в значительной степени связано с неоднородностью населения птиц города.
В формировании орнитокомплексов Елабуги первостепенное влияние оказывают факторы антропогенной кормности, застроенности и этажности зданий, первые два также преобладают в Новосибирске и Омске, а в Горно-Алтайске наиболее значима застроенность [11; 13]. Различия в антропогенном влиянии оказывают первостепенное значение на пространственную неоднородность не только городских территорий, но и более обширных, например, прииртышской южной лесостепи [25]. В ряду факторов среды, определяющих пространственную организацию населения птиц на крупных территориях, включающих селитебные ландшафты, к наиболее значимым отнесены облесенность (закустаренность), продуктивность, антропогенное влияние (в том числе распашка) [26; 27].
Оценка силы и общности связи факторов среды и неоднородности населения птиц
города Елабуга
Фактор, режим Учтенная дисперсия, %
Антропогенная кормность 70
Застроенность 51
Этажность зданий 52
Обводненность 21
Облесенность 13
Сезонная теплообеспеченность 6
Все факторы 78
Режимы по классификации 68
Режимы по структуре 71
Режимы по классификации и структуре 75
Все факторы и режимы 84
Выводы
Неоднородность населения птиц в первую очередь связана с пространственными различиями, застроенностью и обводненностью, во вторую - с сезонной ритмикой природы. Пространственно-временная структура населения птиц Елабуги сформирована градиентами застроенности, обводненности и сезонной теплообеспеченности. Оценка степени воздействия факторов среды на население птиц города показала наибольшую значимость антропогенной кормности. Всеми факторами и режимами объяснено 84 % исходной дисперсии матрицы коэффициентов сходства (коэффициент множественной корреляции примерно равен 0,92).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бабенко В.Г. О гнездовой авифауне и населении птиц в антропогенных ландшафтах Московской области // VII Всесоюз. орнитолог. конф. Киев: Наук. думка, 1977. Ч. 2. С. 99-100.
2. Благосклонов К.Н. Авифауна большого города и возможности ее преобразования // VII Всесоюз. орнитолог. конф. Киев: Наук. думка, 1977. Ч. 2. С. 104-105.
3. Куранов Б.Д. Особенности урбанизации птиц // Сибирский экологический журн. 2011. Т. 15, № 1. С. 123-132.
4. Мордкович В.Г. Проблема биоразнообразия и ее экологическое значение // Сибирский экологический журн. 1994. № 6. С. 497-501.
5. Равкин Е.С. Население птиц равнин Северной Палеарктики: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2003. 54 с.
6. Равкин Е.С., Равкин Ю.С. Птицы равнин Северной Евразии: численность, распределение и пространственная организация сообществ. Новосибирск: Наука, 2005. 304 с.
7. Ребрина Ф.Г. Особенности фауны наземных позвоночных г. Елабуги и его окрестностей в летний период // Вестн. Елабужск. педагог. ун-та. 2009. № 2. С. 44-48.
8. Рахимов И. И. Авифауна Среднего Поволжья в условиях антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов. Казань: Новое знание, 2002. 270 с.
9. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города (на примере новосибирского Академгородка). Новосибирск: Наука, 1985. 163 с.
10. Козлов Н.А. Птицы Новосибирска (пространственно-временная организация населения). Новосибирск: Наука, 1988. 156 с.
11. Малкова А.Н. Пространственная организация населения птиц городов равнин и гор юга Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2008. 22 с.
12. Беликова Е.А. Анализ неоднородности населения птиц города Бийска Алтайского края // Научные ведомости. 2009. № 3. С. 101-106.
13. Одинцева А.А. Пространственно-временная организация населения птиц города Омска: дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2012. 22 с.
14. Рахматуллин К.Г. Елабужский район: географический очерк. Елабуга: ЦТ и ЭУ Юлдаш, 1997. С. 5-22.
15. Концепция непрерывного экологического образования и воспитания в городе Елабуге и Елабужском районе. Е.А. Саутин, Г.М. Ахмадиев, Н.И. Торохова [и др.]. Казань: Идеал-Пресс, 2003. 288 с.
16. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография. Новосибирск: Наука, 2008. 205 с.
17. Шор Е.Л. Птицы южной тайги Западной Сибири (межгодовые отличия численности и пространственная организация населения): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. 26 с.
18. Бочкарева Е.Н. Пространственно-временная организация населения птиц Центрального Алтая: дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2005. 263 с.
19. Корепов М.В. Гнездовая фауна и население птиц центральной части Приволжской возвышенности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ульяновск, 2012. 24 с.
20. Ливанов С.Г. Пространственная организация населения птиц Среднего Урала // Сибирский экологический журн. 2003. Т.10, № 5. С. 625-636.
21. Носкова О.С. Динамика населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья (многолетняя, сезонная, территориальная): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2007. 24 с.
22. Шеломенцева О.В. Пространственно-временная организация населения птиц городов южной тайги и Средней Сибири (на примере г. Лесосибирска): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 2009. 18 с.
23. Доржиев Ц.З., Доржиев В.Д. Особенности гнездования полевого воробья в населенных пунктах Забайкалья // Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1985. С. 21-34.
24. Бабенко В.Г. Летнее население птиц поселков сельского типа Нижнего Приамурья // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ, 2006. Ч. 2. С. 124-130.
25. Соловьев С.А. Птицы Омска и его окрестностей. Новосибирск: Наука, 2005. 296 с.
26. Ануфриев В.М. Антропогенная трансформация летнего населения птиц Европейской Средней и Северной тайги: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1989. 22 с.
27. Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц Тоболо-Иртышской Южной Лесостепи / С.А. Соловьев, Т.К. Блинова, К.В. Торопов [и др.] // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2003. Ч. 1. С. 129-131.
Поступила в редакцию 19.08.13
E.A. Solovyova
THE SPACIAL-TEMPORAL STRUCTURE OF THE BIRD POPULATION OF YELABUGA (REPUBLIC OF TATARSTAN)
The article presents some results of the year-round route registration of birds in Yelabuga city 16.10. 2010 -15.10.2012. The purpose of the work was to investigate the spatial and temporal structure of the bird population and its determinant environmental factors. The object of research was the complete species composition of birds in the city habitats. Cluster analysis methods and quality linear approximation were used for the treatment of material. As a result, the temporary structure of the bird population is primarily due to spatial differences, and the secondly - the seasonal rhythms of nature. The spatial and temporal structure of bird population was formed by gradients building, water content and seasonal heat supply. Measuring the factors influence of environment on the bird population presented the greatest significance of human food resources, buildings and number of floors.
Keywords: spatial and temporary distinction, totality, birds population, factors of environment, conditions.
Соловьева Екатерина Алексеевна, аспирант
СО РАН Институт систематики и экологии жив 630091. Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 E-mail: lady.kati.88@yandex.ru
Solovyova E.A., postgraduate student
Institute of Animal Systematics and Ecology Frunze st., 11, Novosibirsk, Russia, 630091 E-mail: lady.kati.88@yandex.ru
