CC BY
26УДК 911.52(470.56)
DOI: 10.2441/9999-006А-2019-11553
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ МЕЖКОМПОНЕНТНЫХ СВЯЗЕЙ В СТЕПНЫХ И ЛЕСОСТЕПНЫХ ЛАНДШАФТАХ ЮЖНОГО УРАЛА А.В. Хорошев, Г.М. Леонова, Д.Е. Шарова
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет
Россия, Москва e-mail: avkh1970@yandex.ru На примере низкогорно-лесостепного ландшафта заповедника «Шайтан-Тау» и низкогорно-степного ландшафта «Айтуарская степь» заповедника «Оренбургский» проверялась гипотеза об устойчивости почвенно-фитоценотических связей в пространстве. Полевые данные исследованы с применением мультирегрессионного моделирования и корреляционного анализа. Выявлены устойчивые плеяды свойств строения фитоценозов, химических и морфологических свойств почв. Установлены ландшафтные условия, в которых жесткость связей может способствовать цепным реакциям при внешних воздействиях. Обнаружена зависимость жесткости связей от степени влияния соседних урочищ, т.е. от процессов в геосистемах более высоких рангов.
Ключевые слова: лесостепь, степь, мультирегрессионная модель, связь, устойчивость, соседство.
SPATIAL STABILITY OF INTERCOMPONENT RELATIONSHIPS IN FOREST AND FOREST-STEPPE LANDSCAPES OF THE SOUTHERN URALS A.V. Khoroshev, G.M. Leonova, D.E. Sharova
Lomonosov Moscow State University, Faculty of Geography Russia, Moscow e-mail: avkh1970@yandex.ru We use the examples of the low-mountain forest-steppe landscape in the «Shaitan-Tau» nature reserve and low-mountain steppe landscape «Aituarskaya steppe» in «Orenburgsky» nature reserve to test the hypothesis about stability of soil-phytocoenotic relationships in space. Field data were processed with multiple regression modeling and correlation analysis. We established stable groups of properties of phytocoenosis composition, chemical and morphological soil properties. We identified landscape conditions that are favourable for chain reactions due to dense intercomponent relationships under external influences. The density of linkages depends on the degree of neighbouring units influence, that is processes in the higher-order geosystems do matter.
Key words: forest-steppe, steppe, multiple regression model, relationship, stability, neighbourhood.
Введение. Состояние ландшафтов в зонах недостаточного увлажнения в большой степени контролируется цепными реакциями, которые возникают между свойствами компонентов как реакция на колебания влагообеспеченности - основного лимитирующего фактора. Очевидно, что видовой состав и продуктивность фитоценоза - наиболее чувствительные индикаторы. Однако их изменения при климатических колебаниях в большинстве случаев могут быть обратимыми, если почвы сохраняют инертность по отношению к внешнему сигналу. С другой стороны, мера чувствительности фитоценоза к внешним воздействиям может быть неодинаковой в зависимости от локальных ландшафтных условий, в том числе от характера взаимодействий между пространственными единицами ландшафта. Устойчивость межкомпонентных связей в пространстве и времени редко является предметом исследования в ландшафтоведении. Под устойчивостью в пространстве понимается неизменность состава плеяд коррелирующих свойств и близость показателей тесноты связей на разных участках ландшафта. Цель исследования - проверка гипотезы о связи между пространственными соотношениями территориальных единиц ландшафта, теснотой почвенно-фитоценотических связей и составом плеяд свойств.
Материалы и методы. Исследования обеспечены полевыми данными, полученными в государственных заповедниках «Шайтан-Тау» (196 комплексных описаний в характерных видах урочищ) и «Оренбургский», участок «Айтуарская степь» (202 описания) в период 2010-2018 гг. Описания включали сведения о формах рельефа, составе почвообразующих пород, наборе видов растений и их обилии, показателях развития фитоценоза, строении почвенного профиля. В лабораторных условиях получены данные о валовых содержаниях микроэлементов, содержании обменных и подвижных форм макроэлементов, рН водного. По цифровым моделям рельефа (разрешение 25 м на основе оцифровки топографической карты для заповедника «Шайтан-Тау», 90 м в модели SRTM для Айтуарской степи) средствами программы SAGA рассчитаны морфометрические показатели рельефа. Данные подвергались статистическому анализу средствами программы Statistica 7.0 как в исходном виде, так и после снижения размерности методом многомерного шкалирования.
Для выявления плеяд взаимосвязанных свойств применялись расчет непараметрических (Спирмена) корреляций, построение линейных и нелинейных мультирегрессионных моделей. Для определения варьирования состава плеяд в пространстве сопоставлялось качество моделей, полученных для двух массивов с разным соотношением данных, собранных в ядровых секторах характерных урочищ и в экотонных позициях. Кроме того, исследовалась пространственная локализация остатков мульрегрессионных моделей (разности между наблюдаемыми и предсказанными моделью значениями зависимой переменной) и их зависимость от собственных свойств урочищ и от пространственных соотношений урочищ в окрестности. Таким способом выявлялись ландшафтные условия, в которых взаимосопряженность свойств ослабевает и, соответственно, сигнал от внешних воздействий может гаситься в структуре ландшафта.
Результаты. Для определения характерных почвенных условий низкогорно-лесостепного ландшафта заповедника «Шайтан-Тау» [1], в которых формируются наиболее распространенные типы растительных сообществ методом кластерного анализа и классификации с обучением космического снимка Landsat 8 было выделено пять категорий растительного покрова: широколиственные леса, парковые дубравы, дубовые редколесья, древесная и кустарниковая поросль по степи, степи. От степей к лесам поверхностная каменистость почв уменьшается, а суммарная мощность гумусовых горизонтов, напротив, возрастает от 10-20 до 25-45 см. Однако если для степей диапазон глубины гумусирования невелик, то для остальных категорий (особенно для лесов) она варьирует в достаточно широких пределах. В урочищах водораздельных поверхностей при высокой поверхностной каменистости возможно произрастание степных и лугово-степных сообществ. При этом за счет дефляции, механического выноса тонких частиц, высокой каменистости почв мощность гумусовых горизонтов в почвах невелика. Напротив, там, где на плато заходят леса, поверхностная каменистость всегда невелика, однако значения мощности гумусовых горизонтов разнообразны. Это может свидетельствовать в пользу того, что леса заходят на ранее лугово-степные или кустарниковые местообитания. При этом для древесной и кустарниковой поросли по степи значение суммарной мощности горизонтов также варьирует в широких пределах.
Для оценки пространственной устойчивости межкомпонентных связей сначала проверялась гипотеза о единстве состава плеяд коррелирующих свойств компонентов вне зависимости от положения в ландшафте. Сравнивались расчеты по двум массивам данных. Первый массив (144 описания) включал репрезентативные фации в центральных наиболее типичных частях урочищ с максимально возможным охватом их разнообразия [2]. Второй массив (202 описания) включал помимо этого также разнообразные варианты переходных позиций на контакте лесных, кустарниковых и степных сообществ на одной и той же форме рельефа на серии трансектов. Таким образом, первый массив описывал в основном мезомасштабное, а второй также и микромасштабное варьирование. Сравнение двух массивов позволило выделить устойчивые связки свойств, которые сохраняются для разных секторов ландшафта, в том числе с учетом микромасштабного (фациального) варьирования.
Наиболее устойчива корреляционная плеяда 1, описывающая взаимоотношения доли ксерофитов, проективного покрытия, рН и суммарной мощности гумусированных горизонтов и поверхностной каменистости почв. Высокая поверхностная каменистость ограничивает проективное покрытие (корреляция Спирмена -0,35). Низкое проективное покрытие (обычно на острых гребнях и выпуклых участках солнечных склонов) способствует усилению выдувания и вымывания ила и пыли и остаточному накоплению фракции тонкого песка (0,05-0,25 мм) в гумусовом горизонте. При этом доля ксерофитов, многие из которых являются также петрофитами, велика. В качестве индикаторов выделяются Alyssum tortuosum, Orostachys spinosa, Scorzonera austriaca, Sedum hybridum: коэффициент корреляции их обилия с долей фракции тонкого песка превышает 0,4. Мощность гумусовых горизонтов, напротив, в таких условиях незначительна. Даже минимальные изменения каждого из этих показателей при колебаниях выпуклости/вогнутости рельефа на микротрансектах происходят сопряженно друг с другом. Рост поверхностной каменистости сопровождается снижением концентраций обменного Na в гумусовом горизонте, что, вероятно, свидетельствует о его связи с глинистыми минералами. 20% дисперсии доли ксерофитов и мезоксерофитов обусловлены сочетанием поверхностной каменистости и щелочно-кислотных условий. В случае гипотетического роста увлажнения и биопродуктивности можно ожидать увеличения доли тонких фракций и глубины гумусирования почв, роста кислотности.
Плеяда 2, иллюстрирующая отношения характеристик развития фитоценоза и содержания подвижного P, при увеличении детальности выборки и учете экотонных позиций частично разрушается:
достоверными остаются связи между суммарным обилием и числом видов травостоя, а также высотой ярусов травостоя и долей мезофитов и ксеромезофитов, преимущественно занимающих первый ярус. Стабильной независимо от масштаба и положения в ландшафте оказалась положительная корреляция концентраций подвижного P с долей мезофитов и ксеромезофитов (0,29), что говорит об однотипности процесса биогенной аккумуляции Р в гумусовом горизонте в зависимости от видового состава фитоценоза. При этом распадаются связи между высотой ярусов, видовым богатством, содержанием Р, что свидетельствует о разнообразии вариантов показателей развития травяных фитоценозов при одинаковом фосфорном состоянии и наоборот. В линейном мультирегрессионном уравнении 58% дисперсии поверхностной каменистости описывается сочетанием доли ксерофитов, суммарной мощности гумусированных горизонтов и проективного покрытия, в нелинейном уравнении регрессии поверхности отклика (Response surface régression) - 64%.
Цветовые характеристики почв (по шкалам Манселла), описывающие, по сути, набор и последовательность генетических горизонтов, в детальной выборке, включающей экотоны, обнаружили более высокое разнообразие комбинаций с концентрациями обменного Mg и Na, в отличие от выборки центральных секторов урочищ (плеяда 3). Оба макроэлемента устойчиво накапливаются в вогнутых мезоформах рельефа (водосборные понижения, ложбины), а также на плато, но имеют пониженные концентрации на каменистых дренированных гребнях и делювиальных шлейфах, что роднит их с Ca. Связка «Ca-Mg-Na» достоверно устойчива на гребнях и плато, неустойчива - на склонах и в урочищах отрицательных форм рельефа, где из нее выпадает Na. Устойчивы в пространстве положительные связи с долей мезофитов и ксеромезофитов для содержаний органического С, подвижного Р, обменного Ca, валовых Ag, Sr, Mo и Ba и отрицательные - для V, Co, Cu (плеяда 4). Первая из перечисленных групп элементов составляет в заповеднике характерную ассоциацию накопления в лесных почвах, а вторая - в степных [2]. Следовательно, возможные изменения климата в сторону увлажнения и мезофитизация травостоя могут сопровождаться изменением химического состава почв. Обнаружена достоверная достаточно прочная взаимосвязь содержания гумуса в горизонтах AU с содержаниями биофильных элементов P и K, а также V; последний обнаруживает наибольшее число достоверных связей среди большинства переменных и потому может быть использован как чуткий индикатор изменений в ландшафте.Таким образом, показана зависимость состава плеяд взаимосвязанных свойств от соотношения в массиве данных центральных (ядровых) и экотонных фаций и выявлены возможные наиболее чувствительные индикаторы изменений структуры ландшафта при климатических изменениях.
Гипотезы о том, что большое обилие кустарников, проективное покрытие травостоя или соотношение мезофитов и ксерофитов сдерживают возобновление дуба пока не получила статистического подтверждения. При этом визуальное впечатление свидетельствует о том, что возобновление дуба происходит при наличии хотя бы небольшой куртины близко растущих взрослых деревьев, в то время как уже на расстоянии первых десятков метров от нее даже в типично лесных местоположениях густой степной травостой исключает наличие подроста.
Для характеристики условий, в которых описанные выше почвенно-растительные корреляционные плеяды свойств проявляются наиболее четко, были проанализированы остатки регрессионных и дисперсионных моделей (разность наблюдаемых и предсказанных значений) и их зависимость от собственных свойств урочищ и свойств соседних урочищ.
В корреляционной плеяде 1 наибольшие по модулю значения остатков модели для доли ксерофитов как зависимой переменной зафиксированы на узких вытянутых гребнях, где гипертрофировано влияние выветривания скальных пород и сокращено влияние проективного покрытия травостоя. Суммарная мощность гумусовых горизонтов также зависит от обилия и площади скальных выходов. Подтверждается предположение, что на всех гребнях гумусонакопление и процент поверхностной каменистости контролируются одинаковыми процессами.
Регрессионная модель в плеяде 4 достоверна в широком диапазоне ландшафтных условий и не зависит ни от особенностей данного урочища, ни от соседних, то есть характеризуется устойчивостью в пространстве. Для уравнения плеяды 5, описывающей долю мезофитов и ксеромезофитов поверхностной каменистостью и рН, низкая предсказательная сила модели характерна для окраин плоской поверхности плато при высоком разнообразии рельефа окрестностей. Следовательно, в краевой части крупного урочища начинают действовать процессы латерального влияния соседних склоновых урочищ, отсутствующие в центральных частях ровных и плоских (местами выпуклых) поверхностях плато и гребней.
Описанные плеяды позволяют выявить процессы, охватывающие, так или иначе, весь ландшафт заповедника. Однако внутри единого крупного урочища могут также наблюдаться отдельные участки с нарушением общей закономерности. Проверялась гипотеза, что эти нарушения могут быть связаны с влиянием соседних урочищ. Для этого построены мультирегрессионные модели и модели регрессии поверхности отклика для 24 фаций, расположенных в одинаковой позиции на расстоянии 100 м от северной бровки водораздельного плато между бассейнами рек Каркабар, Бухарча и Сюзян-Баш (ширина от 200 до 700 м). Экологические условия окрестности (независимые переменные) охарактеризованы морфометрическими характеристиками рельефа (расчлененность Terrain ruggedness index) в окрестности с радиусом от 100 до 900 м. Установлено, что на степном плато химические свойства серых лесных почв, обычно свойственные дубравам, наиболее характерны для суженных участков. На наиболее широких участках плато химические свойства имеют типичные степные черты и соответствуют черноземам. Вероятно, суженные поверхности в относительно недавнее время могли быть покрыты лесами. В случае роста увлажнения здесь наиболее вероятно залесение, которому, в то же время, препятствуют пожары как результаты летнего потепления.
Сделано предположение, что рост расчлененности вмещающей геосистемы способствует росту напряженности экологических градиентов, влияющих на химические свойства почв и строение фитоценозов. Методом главных компонент выделены факторы дифференциации химического состава почв (содержания макро- и микроэлементов в гумусовом горизонте) и строения фитоценозов (высоты ярусов, проективное покрытие, диаметры деревьев, сомкнутость крон, обилие подроста и подлеска, кустарников). Построены уравнения зависимости каждого фактора химического состава почв от совокупности 4-х факторов развития фитоценоза. Остатки наиболее эффективного уравнения, объясняющего 72% дисперсии, хорошо описываются показателями расчлененности: чем больше выпуклость поверхности в окрестностях, тем сильнее размывается связь между содержаниями группы элементов, чувствительными к типу растительности, и структурными свойствами фитоценоза. На плато и гребнях выявлена взаимосвязь между экологическими группами и суммарной мощностью гумусовых горизонтов: доминирование мезофитов индицирует большую мощность, ксерофитов - малую, до 20 см. Соотношение экологических групп травяных видов зависит от свойств вмещающих геосистем высших рангов. Так, на плато и гребнях доля мезофитов возрастает по мере роста расчлененности и выпуклости, что соответствует нарастанию лесных свойств в почвах и росту закустаренности и свидетельствует о недавнем лесном прошлом этих урочищ, часто подвергающихся пожарам. В целом, при экспансии степей в местоположения, которые более типичны в заповеднике для широколиственных лесов (преимущественно теневые склоны или краевые части плато), резко убывает обилие или полностью исчезают Agropyron pectinatum, Alyssum tortuosum, Artemisia marschalliana, Dianthus uralensis, Echinops ruthenicus, Elytrigia pruinifera, Falcaria vulgaris, Galatella villosa, Hieracium virosum, Koeleria cristata, Orostachys spinosa, Scorzonera austriaca, Sedum hybridum, Tanacetum uralense, Trifolium montana, Tulipa biebersteinii. Их место занимают Bromopsis inermis, Centaurea marschalliana, Dactylis glomerata, Dianthus andrzejowskianus, Euphorbia seguierana, Filipendula vulgaris, Galium ruthenicum, Melampyrum arvense, Plantago urvillei, Polygonum alpinum, Sanguisorba officinalis, Serratula gmelinii. Vicia cracca.
Задача об устойчивости в пространстве межуровневых связей (т.е. о степени зависимости свойств урочища от свойств геосистемы более высокого ранга) решалась на примере низкогорно-степного ландшафта Айтуарской степи по материалам 202 описаний. Проведено исследование пространственной локализации остатков статистических моделей, построенных для серии однотипных урочищ гребней, плато, склонов, ложбин и балок, отличающихся по размерам и, соответственно, по степени влияния соседних урочищ. Методами непараметрических корреляций Спирмена и главных компонент выявлена основная плеяда свойств, которые объединяются чувствительностью к влажности местообитания: соотношение обилия ксерофитов и мезофитов в травостое, соотношение накапливающихся под лугами Сорг., Р и К и имеющих максимальные значения под петрофитными степями Ca и рН, соответствующее соотношение цветовых признаков почв, соотношение гумусонакопления и осолонцевания, гумусонакопления и дернообразования. Уравнение регрессии поверхности отклика показало в этой плеяде наивысший коэффициент детерминации (0,49), когда соотношение ксерофитов и мезофитов является функцией от остальных переменных, характеризующих свойства почв. По пространственному распределению остатков модели проверялась гипотеза, что ее качество определяется рельефа окрестности.
Для гребней и плато остатки уравнения, наиболее сильно отклоняющиеся от 0, встречаются при минимальных показателях расчлененности и выпуклости. Для гребней наиболее хорошо параболическая связь выражена для расчлененности в окрестности 150 м, чуть хуже - 210 м. Для склонов при увеличении расчлененности остатки возрастают, особенно при большой окрестности расчета 330-450 м, т.е. при принадлежности к крупным увалам. Выпуклость рельефа увеличивает качество связи. Увеличение вертикальной дистанции до тальвега, относительной высоты на склоне и эрозионного индекса (LS-фактор) размывает связь. Для днищ ложбин и балок рост расчлененности (т.е. близкое примыкания крутосклонных увалов) размывает почвенно-фитоценотическую связь. Отрицательная линейная связь с позиционным индексом свидетельствует о том, что связь в основном работает на участках с минимальной выпуклостью. Из этого следует, что наиболее жесткие почвенно-фитоценотические связи, способные спровоцировать цепную реакцию при внешних воздействиях, характерны для автономных позиций рельефа, в минимальной степени подверженных влиянию соседних урочищ. Отмечено некоторое увеличение отрицательных остатков модели при вытянутой форме урочищ балок и склонов: мезофитов в реальности меньше, чем предсказывает модель, исходя из состояния почв.
Выводы. Теснота почвенно-фитоценотических связей в заповедных низкогорных лесостепных и степных ландшафтах сильно варьирует в зависимости от принадлежности к виду урочищ и от морфометрических свойств рельефа вмещающей геосистемы. В лесостепном ландшафте заповедника «Шайтан-Тау» степные урочища наиболее устойчивы и не испытывают конкуренции лесных только на наиболее широких участках водораздельного плато и на крутых южных склонах. Условия рельефа позволяют широколиственно-лесным сообществам при благоприятной климатической тенденции распространяться на узкие гребни и в краевые части плато. В Айтуарской степи по мере роста автономности и ослабления влияния соседних урочищ почвенно-фитоценотические связи становятся более жесткими. Возможные изменения климата в сторону увлажнения и мезофитизация травостоя могут сопровождаться изменением химического состава почв.
Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 17-05-00447).
Литература
1. Чибилев А.А. Заповедник «Шайтан-Тау» - эталон дубравной лесостепи на Южном Урале. -Оренбург: Печатный дом «Димур», 2015. - 144 с.
2. Хорошев А.В., Леонова Г.М., Шарова Д.Е. Равновесные и неравновесные отношения почв и растительного покрова как индикатор динамики низкогорно-лесостепных ландшафтов Южного Урала // Грозненский естественнонаучный бюллетень. - 2018. - Т. 3, №3 (11). - С. 81-89.
Literatura
1. Chibilev A. A. Zapovednik «Shajtan-Tau» - jetalon dubravnoj lesostepi na Juzhnom Urale. - Orenburg: Pechatnyj dom «Dimur», 2015. - 144 s.
2. Horoshev A. V., Leonova G. M., Sharova D. E. Ravnovesnye i neravnovesnye otnoshenija pochv i rastitel'nogo pokrova kak indikator dinamiki nizkogorno-lesostepnyh landshaftov Juzhnogo Urala // Groznenskij estestvennonauchnyj bjulleten'. - 2018. - T. 3, № 3 (11). - S. 81-89.
(Хорошев Александр Владимирович, кафедра физической географии и ландшафтоведения географического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова, профессор, д.г.н., 119991 Москва, Ленинские горы, д. 1, МГУ, географический факультет. Телефон: +7 495 9394146;
Леонова Глафира Михайловна, кафедра физической географии и ландшафтоведения географического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова, аспирант. 119991 Москва, Ленинские горы, д. 1, МГУ, географический факультет. Телефон: +7 495 9394146;
Шарова Дарья Евгеньевна, кафедра физической географии и ландшафтоведения географического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова, студент. 119991 Москва, Ленинские горы, д. 1, МГУ, географический факультет. Телефон: +7 495 9394146).
