CC BY
9УДК 595.754:633.11
ПРОРАСТАНИЕ И МОРФОГЕНЕЗ СЕМЯН ПШЕНИЦЫ ПРИ ПОВРЕЖДЕНИИ ВРЕДНОЙ
ЧЕРЕПАШКОЙ
А.В. Капусткина, Л.И. Нефедова
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Приводятся материалы, характеризующие особенности прорастания зерновок и развития проростков в гетеротрофный период их питания при повреждении пшеницы вредной черепашкой. Рассматриваются предикторы интенсивности ростовых и морфофизиологических процессов, особенностей гидролиза крахмального комплекса эндосперма в ходе прорастания зерновок с разными типами повреждений клопами, жизнеспособности зародыша и проростков. Выявлены основные причины ухудшения посевных качеств семян пшеницы при повреждении вредной черепашкой.
Ключевые слова: вредная черепашка, пшеница, семена, морфогенез, патология проростков.
Получение качественного зерна хлебных злаков - основа производственной деятельности сельскохозяйственного комплекса России. Одним из основных неблагоприятных факторов снижения количественных и качественных параметров урожая пшеницы является повреждение зерна вредной черепашкой (Алехин, 2009; Павлюшин и др., 2008,2010).
Вредная черепашка (Eurygaster integriceps Put.) относится к видам вредных членистоногих, имеющих особое экономическое значение в снижении количества и качества зерна пшеницы. Повреждения, наносимые клопами, очень разнообразны как по своему характеру, так и последствиям (Виноградова, Покровский, 1967; Вилкова, 1968,1979,1980; Шапи-ро,1985). Вредитель принадлежит к группе массовых и агрессивных видов, которые в специфических условиях агробио-ценозов вышли из под жесткого контроля механизмов биоценотической регуляции, что способствует массовому размножению, усилению вредоносности, а также расширению его ареала (Павлюшин и др., 2008). Высокие показатели потерь урожая от вредной черепашки на всей территории, занятой пшеницей, напрямую связаны с хозяйственной деятельностью человека, нарушением технологии выращивания культуры и защиты растений, с формированием в ряде зон популяций вредителя более чем с 50-кратным показателем резистентности к применяемым инсекти-
цидам, а также недостаточностью возделывания устойчивых сортов и другими факторами (Шапиро, 1979; Долженко, Су-хорученко, 2000; Павлюшин и др., 2008).
Сведения, касающиеся изучения особенностей воздействия клопов на посевные качества зерна пшеницы, довольно малочисленны и противоречивы. С.Б.Радзиевская (1941), М.А.Володичев (1977,1981), Г.А.Бурлака (2005) приводят данные о полной потере всхожести зерна при наличии на зерновках нескольких уколов клопов. Ряд исследователей (Пе-редельский, 1947; Герасенкова, 1964; Горелова, Сандерс, 1984; Григоров, 1989) свидетельствуют о существенном влиянии повреждений зерна пшеницы вредной черепашкой на полевую всхожесть, рост и развитие растений пшеницы. Отмечено, что полевая всхожесть семян, поврежденных вредной черепашкой, зависит не только от места укола, но и от интенсивности повреждений, нанесенных зерновкам клопами (Емельянов, Минклейт, 1995; Емельянов, Критская, 2010).
В связи с недостаточностью сведений о влиянии повреждений зерновок пшеницы вредной черепашкой на их посевные качества, рост и развитие растений основной задачей наших исследований являлось изучение особенностей проявления последствий вредной деятельности клопов при питании на репродуктивных органах путем комплексного изучения процессов морфогенеза и гистогенеза при их прорас-
Вестник защиты растений, 2, 2013 тании. При этом исследовали динамику прорастания, интенсивность ростовых и морфофизиологических процессов, жизнеспособность, характер гидролиза крахмаль-
ного комплекса эндосперма и особенности потребления его транспортных форм в ходе прорастания зерновок пшеницы с разными типами повреждений клопами.
Методология исследований
Прорастание зерновок пшеницы является результатом скоординированной последовательности метаболических и морфофизиологических изменений, происходящих в разные периоды роста и развития структур зародыша и проростка. С морфологической точки зрения - это преобразование зародыша в проросток; с физиологической - возобновление метаболизма и роста растения и включение транскрипции генома; с биохимической - последовательное протекание окислительно-восстановительных и синтетических процессов. Генотипические различия в составе и свойствах основных биополимеров разных сортов пшеницы определяют особенности прохождения этих процессов в ходе прорастания семян.
Основным «инструментом» питания и пищеварения вредной черепашки и одним из главных факторов воздействия на растение являются гидролитические ферменты, вырабатываемые секреторными центрами пищеварительной системы, которые насекомые вводят в ткани растения при прокалывании субстрата (Белькевич, 1957; Вилкова, 1968,1979,1980).
Работами лаборатории и других исследователей доказано, что вредная черепашка способна вызывать глубокие качественные изменения состава и физико-химических свойств резервных веществ эндосперма, возникающие под воздействием вводимых в место питания гидролаз, активность которых сохраняется в зерновках длительное время (Виноградова, Покровский, 1967; Вилкова, Шапиро, 1968, 1970; Вилкова, 1969, 1973, 1974, 1980; Вилкова, Экман, 1970; Шапиро, Вилкова, 1976). По нашему мнению, эти работы могут указывать и на существенные нарушения процесса прорастания зерновок пшеницы, поврежденных клопами. Многие авторы в своих исследованиях уделяли основное внимание анализу участия белкового комплекса эндосперма зерновок в процессах их прорастания. В то же время известно, что процессы роста и развития растений должны быть снабжены энергетическими компонентами, что определяет огромную роль углеводных соединений как источника макроэргов, обеспечивающих программу онтогенетических процессов.
Морфофизиологические особенности процесса прорастания зерновок пшеницы при повреждении
вредной черепашкой. В основе морфогенеза лежит обмен веществ и органически связанные с ним структурообразовательные процессы и разнообразные механизмы информации и регуляции, обеспечивающие взаимодействие, преемственность и детерминацию в системах организма на всех этапах развития (Конарев, 2001). Рост растений происходит благодаря новообразованию структурных элементов разных клеток и тканей растения, то есть осуществляется их дифференциация.
Методика исследований. Работа проводилась в лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям ВИЗР на 8 сортах пшеницы репродукции Нижневолжского и Северо-Кавказского регионов РФ. При выполнении экспериментальной работы было использовано зерно производственных и семенных партий.
Исследования посевных качеств и жизнеспособности зерновок пшеницы, поврежденных вредной черепашкой, были проведены в соответствии с общепринятыми ГОСТами (12038-84, 12039-82 1203966, 12040-66, Р 52325-2005) и Международными стандартами (ЕЗТА).
Изучение морфогенеза при прорастании зерновок проводили с использование метода морфофи-зиологического анализа проростков (Куперман, 1964). При определении пригодности партий семян для посева и установления предикторов прорастания зерновок пшеницы, поврежденных вредной черепашкой, использовали метод П.Веллингтона (1973) и метод, разработанный в лаборатории семеноведения ВИР (Хорошайлов, Лихачев, 1975; Лихачев 1990).
Оценка метаболической активности семян проводилась с использованием тетразольно-топографического метода (Ъакоп, 1949), позволяющего оценивать функциональное состояние и характер проявления патологических реакций в тканях здоровых и поврежденных зерновок.
Скорость и интенсивность гидролиза крахмального комплекса эндосперма зерновок определяли методом гистохимии, используя йод-крахмальную реакцию (реактив Люголя). Степень деградации гранул крахмала устанавливали по изменению интенсивности окраски и по проявлению характера их деструкции.
Результаты исследований
Для определения особенностей прорастания зерновок различных генотипов озимой пшеницы, поврежденных вредной черепашкой, был проведен сравнительный анализ морфофизиологических изменений при их прорастании в начальные
периоды роста - индукционного и периода интенсивного роста, включая фазы поглощения воды, набухания, наклевывания зерновок и преобразования структур зародыша в состояние непрерывного роста и развития. При этом в качестве критерия
внешних проявлений морфофизиологиче-ских изменений в ходе роста и дифференциации структур зародыша были использованы количественные показатели массы зерновок, проростков, а также параметры развития их осевых органов.
Сравнительный анализ прохождения фазы интенсивного поглощения воды (1 час после закладки зерновок на проращивание) у здоровых зерновок и поврежденных вредной черепашкой показал, что различия в поглощении воды между анализируемыми генотипами пшеницы незначительны (табл.). Так, увеличение массы неповрежденных зерновок по отношению к массе зерновок, находящихся в воздушно-сухом состоянии, составило: у сорта Зерноградка 8 - 108.9%, Августа -113.6%, Донская юбилейная 109.4%, Джан-галь - 108.7%, Саратовская 55 - 110.6%. У поврежденных зерновок вредной черепашкой по 1-2 баллам прирост массы был равным или несколько выше по отношению к контролю: у сорта Зерноградка 8 -112, Августа - 113.9%, Донская юбилейная 110.6%; Джангаль - 108.8%, Саратовская 55 - 111.6%.; зерновок, поврежденных по 3-4 баллам, соответственно, - 113.3%, 110.6%, 112.3%, 111.6% и 113.1%.
В фазу набухания в зерновках происходят интенсивные синтетические процессы, в том числе образуются такие энергетически важные клеточные орга-неллы как митохондрии, активизируются метаболические и морфогенетические процессы (Конарев, 2001), возрастает интенсивность газообмена, осуществляется дифференциация клеток, возникают функциональные и структурные отличия у разных клеток и тканей зародыша (Ке-фели, 1984). Эти скрыто идущие явления, подготавливающие процесс видимого роста, сопровождаются активизацией автономных систем зародыша и распадом запасных углеводов, липидов и белков.
Как показали исследования, в этот период отмечены довольно значительные различия между сортами пшеницы в приросте массы зерновок, поврежденных вредной черепашкой (табл.). Так, у зерно-
вок сорта Августа, поврежденных клопами по 1-2 баллам, по отношению к контролю различия достигали 131%; прирост массы зерновок сорта Донская юбилейная, поврежденных клопами по 3-4 баллам, составил 130.2%.
Таблица. Масса зерновок различных сортов пшеницы в начальный период их прорастания (1-2 сутки, выборка для проращивания - 100 _зерновок)_
Масса Масса зерновок
Варианты воздушно- при прорастании
повреж- сухого зер- (% к контролю) через:
дения на (контроль), мг 1 час 2 часа 3 часа 24 часа
Сорт Зерноградка 8
0 44.7±0.8 108.9 112.5 116.6 141.4
1-2 балл 39.6±1.1 112.1 116.7 121.7 149.2
3-4 балл 35.4±1.0 113.3 118.1 122.6 149.4
Сорт Августа
0 52.3±1.0 113.6 116.8 121.8 148.9
1-2 балл 50.3±0.9 113.9 117.1 131.0 151.3
3-4 балл 45.3±0.97 110.6 115.9 119.2 151.4
Сорт Донская юбилейная
0 39.3±1.2 109.4 115.0 121.1 153.9
1-2 балл 38.8±0.87 110.6 116.5 123.4 160.3
3-4 балл 34.1±0.9 112.3 122.9 130.2 168.9
Сорт Джангаль
0 46.1±0.56 108.7 115.8 120.6 156.2
1-2 балл 44.2±0.9 108.8 114.5 119.5 154.5
3-4 балл 37.8±0.9 111.6 120.1 126.5 160.8
Сорт Саратовская 55
0 42.5±0.7 110.6 115.3 119.1 158.1
1-2 балл 36.4±1.1 111.6 117.9 125.0 171.2
3-4 балл 33.6±0.9 113.1 116.7 123.5 166.7
Выявлено, что у здоровых зерновок не наблюдалось значительного изменения их массы. Так, прирост массы зерновок сортов Августа, Джангаль и Донская юбилейная составлял 120.6-121.8%, сортов Зерноградка 8 и Саратовская 55 - 116.6119.1% по отношению к контролю.
Наиболее существенные изменения в ходе роста и дифференциации структур зародыша при повреждении зерна клопами происходят в фазу интенсивного роста структур зародыша (2-3 сутки после закладки опыта) и в период нарастания массы проростков (4-7 сутки). В это время более четко проявляются сортовые различия в нарастании массы и в изменении
Вестник защиты растений, 2, 2013 морфофизиологических параметров проростков. Так, средняя масса проростков сорта Зерноградка 8, выросших из зерновок, поврежденных клопами по 1-2 баллам, на 4 сутки составляла 74.7 мг, а на 7 сутки - 91.1 мг.
Еще более существенные отклонения в массе проростков и в развитии их осевых органов обнаруживаются при повреждении зерновок клопами по 3-4 баллам. При этом масса проростков на 4 сутки составляла 65.8 мг, на 7 сутки - 45.7 мг. Масса проростков, выросших из неповрежденных зерновок, была выше и на 4 сутки составляла 90.2 мг, на 7 сутки - 145.5 мг. Аналогичные данные получены при анализе морфофизиологического состояния проростков сортов Донская юбилейная и
Масса, мг а
160
Саратовская 55 (рис. 1).
Результаты проведенных исследований показывают, что разные периоды роста и развития структур зародыша и проростка сопровождаются активизацией ферментных систем как самой зерновки, так и чужеродных ферментов, введенных вредной черепашкой в зерновку при питании и сохраняющих свою активность.
Анализ морфофизиологического состояния показал, что проростки, выросшие из поврежденных зерновок, отстают в росте и развитии по сравнению с выросшими из неповрежденных зерновок сорта Донская юбилейная, что можно проследить по динамике развития их осевых органов (рис. 2).
б в
4
Рис. 1
Дни 3 4 7
4 7
Рис. 2
3 4 7
Динамика изменения массы (Рис. 1) и развития (Рис. 2) (а- длина колеоптеля (см), б- длина зародышевого побега (см), в- количество зародышевых корней (шт)) в период интенсивного роста проростков, выросших из зерновок озимой пшеницы, в разной степени поврежденных вредной черепашкой (верхние линии - неповрежденные, средние- поврежденные 1-2 балла, нижние- повреждение 3-4 балла)
Неповрежденные зерновки на 7 сутки формируют проростки, основные структуры которых развиваются нормально и в зависимости от сорта пшеницы образуют от 3 до 5 зародышевых корней, средняя длина колеоптиле при этом составляет от 3 до 4.5 см, зародышевого побега от 4 до 14.2 см. Морфологические структуры осевых органов проростков, выросших из зерновок, поврежденных вредной черепашкой (особенно по 3-4 баллам), были развиты значительно слабее в сравнении с контролем: длина колеоптиле была короче в 2 раза, длина зародышевого побега - в 3 раза, количество сформировавшихся зародышевых корней уменьшалось в 2-4 раза (рис. 2). Известно, что проростки,
формирующие короткое колеоптиле и короткий первый лист, в полевых условиях оказываются нежизнеспособными и часто погибают, особенно при глубокой заделке семян в почву (Ермилов, 1964; Лихачев, 1990).
Как показано ранее (Капусткина, 2009,2010,2011), в результате нарушения механизмов общей регуляции процессов прорастания семян возникают различного типа аномалии в ходе роста и развития проростков. Так, при повреждении зерновок по 1-2 баллам количество аномальных проростков в зависимости от генотипа пшеницы составляет 40-80%, а по 3-4 баллам - формируется наибольшее количество аномальных проростков с комбини-
1
3
3
рованной патологией развития зародышевой корневой системы и побега - от 30 до 90% (рис. 3).
Жизнеспособность зерновок пшеницы при повреждении вредной черепашкой
Высокая жизнеспособность зерновок пшеницы и их способность к прорастанию являются наиболее важными показателями здоровья зерна, особенно при использовании на семенные цели.
12345678 23814567
1-2 балл повреждения 3-4 балл повреждения
Рис. 3. Доля аномальных проростков (%) разных сортов пшеницы в зависимости от степени повреждения зерновок вредной черепашкой 1- Девиз, 2- Август, 3- Актер, 4- Донской маяк, 5- Зерноградка 8, 6- Джангаль, 7- Донская юбилейная, 8- Саратовская 55
Наши исследования, проведенные с использованием тетразольного метода, позволяющего оценивать функциональное состояние зародыша по характеру проявления интенсивности окраски его тканей, показывают, что патологические процессы в поврежденных зерновках сопровождаются нарушением функционирования основных структур зародыша. У поврежденных зерновок наблюдается неравномерная сорбция красителя тканями зародыша, вследствие чего на жизненно важных структурах появляются неокрашенные участки тканей.
Так, при слабом повреждении зерновок (1-2 баллы) патологические реакции в тканях зародыша протекают по типу так называемых паранекротических реакций, которые не сопровождаются гибелью отдельных структур зародыша. У зародышей сорта пшеницы Августа слабоокра-шенные участки тканей наблюдаются в зоне зародышевой почки и зародышевой оси, у сорта Донская юбилейная - в зоне зародышевой почки и зародышевых корней. При повреждении зерновок клопами по 3-4 баллам ткани жизненно важных структур зародыша почти полностью остаются неокрашенными. Такая реакция
обнаруживается у большинства проанализированных зародышей сорта Зерно-градка 8. Ткани зародыша также могут приобретать темную зернистую окраску, что характерно для зерновок сорта Донская юбилейная. Такого рода проявление патологий вследствие отмирания тканей может сопровождаться нарушением функционирования основных структур зародыша и потерей жизнеспособности зерновок.
Таким образом, патологическая реактивность тканей основных структур зародыша зерновок, поврежденных вредной черепашкой, определяется интенсивностью протекания метаболических процессов в зерновках в период прорастания. Сопровождающие патологический процесс функциональные нарушения структур зародыша могут приводить к снижению интенсивности синтетических процессов при формировании проростка и его способности развиваться в полноценное растение.
Характер гидролиза крахмального комплекса эндосперма при прорастании зерновок пшеницы, поврежденных вредной черепашкой. Запасные биополимеры (белки, углеводы, липиды), содержащие-
Вестник защиты растений, 2, 2013 ся, главным образом, в эндосперме, являются основным строительным и энергетическим материалом для формирования проростков, рост и развитие которых зависят от содержания и локализации запасных веществ в зерновке, скорости их распада под воздействием ферментов и скорости транспортировки продуктов гидролиза.
По мнению В.Г.Конарева (2001), в зерновках злаков запасы резервных, биологически активных веществ, обеспечивающих метаболизм и морфогенез проростка на ранних этапах его развития, сосредоточены в призародышевой зоне спинки, наиболее часто повреждаемой вредной черепашкой зоны эндосперма, а также на периферии эндосперма, особенно в алейроновом слое, богатом к тому же биологически активными белками и фитином -
источником фосфора для синтеза нуклеиновых кислот, фосфолипидов и компонентов энергетического обмена.
Н.А.Вилкова (1968,1969,1980) показа-ла,что в слюнных железах вредной черепашки вырабатываются ферменты, гид-ролизующие все группы запасных веществ (белки, углеводы, липиды) зерновки пшеницы, из которых наиболее активными оказались карбогидразы, в частности а-амилаза. Это свидетельствует о существенности гидролиза крахмального комплекса эндосперма при повреждении зерновок клопами.
Из полученных нами материалов следует, что ход гидролиза в зерновках пшеницы, не имеющих повреждений вредителем, в процессе их начального - индукционного периода прорастания проис ходит следующим образом (рис. 4).
Рис. 4. Особенности гидролиза крахмала в прищитковой зоне эндосперма при прорастании зерновок, поврежденных в степени (0, 1-2 и 3-4 балла) вредной черепашкой (сорт Донская юбилейная, 2009)
В первый час после закладки зерновок мозаике прищитковой зоны эндосперма не на проращивание заметных изменений в наблюдается. При набухании и наклевы-
вании зерновок - в период проявления скрыто идущих процессов видимого роста, преимущественно расходуются мобильные формы углеводов из мелкой фракции крахмальных зерен, наиболее легко расщепляемых активизированными амилазами, расходование же крупного крахмала наблюдается после 2-3 часов при набу-
Вестник защиты растений, 2, 2013 хании зерновки. Начало деградации крупных крахмальных зерен под воздействием амилаз отмечено в период интенсивного роста проростков - на 4 сутки от закладки зерновок на проращивание. Интенсивное разрушение крупных гранул наблюдается в завершающие фазы прорастания зерновок - на 7 сутки.
Заключение
Изучение особенностей процесса прорастания и морфогенеза зерновок разных сортов пшеницы при повреждении вредной черепашкой позволило установить, что в результате нарушения интенсивности ростовых процессов происходит значительное замедление развития осевых органов проростков - колеоптиле, зародышевого побега, зародышевых корней и возникновение аномалий в развитии проростков - зародышевой корневой системы и зародышевого побега. Сравнительный анализ жизнеспособности зародышей и последовательности гидролиза различных фракций крахмала в эндосперме поврежденных зерновок при прорастании показал существенные различия в проявлении их патологической реактивности в ответ на повреждение клопами. Сопровождаю-
щие патологический процесс функциональные нарушения структур зародыша и эндосперма могут приводить к снижению интенсивности синтетических процессов при формировании проростка и его способности развиваться в полноценное растение.
На наш взгляд, одной из причин нарушения процессов, связанных с необратимыми или частично обратимыми изменениями тканей, клеток и органов проростка при прорастании зерновок и реализации их посевных качеств вследствие повреждения вредной черепашкой, является действие активных гидролаз вредителя, введенных в зерновку клопами при питании. Установлено, что характер проявления различного рода нарушений определяется генотипом пшеницы.
Алехин В.Т. Вредная черепашка и проблемы получения качественного зерна // Защита и карантин растений, 2009, 5, с. 6-7.
Белькевич В.И. Интенсивность питания и накопления пищевых резервов вредной черепашки // Тр. ВИЗР, ВАСХНИЛ, Л., 1957, 9, с. 87-100.
Бурлака Г.А. Биоэкологическое обоснование защиты зерновых культур от хлебных клопов в лесостепи северного Поволжья. Авфтореф. канд. дисс. Кинель, 2005, 22 с.
Веллингтон П. Методика оценки прорастания семян. М., Колос, 1973, 175 с.
Вилкова Н.А. К физиологии питания вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera, Scutellaridae) // Энтомол. обозр., 1968, 47, 4, с. 701-710.
Вилкова Н.А. Воздействие пищеварительных ферментов вредной черепашки на зерновку пшеницы в связи с устойчивостью растений // Труды V Всесоюзного совещания по иммунитет растений. Киев, 1969, 6, с. 65-67.
Вилкова Н.А. Питание личинок вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) на пшенице разных сортов // Тр. ВИЗР. Л., 1973, 37, с. 59-75.
Вилкова Н.А. Некоторые аспекты физиолого-биохимической природы иммунитета растений к насекомым // Тез. докл. совещ. ученых Закавказских республик. Баку, 1974, с. 29.
Вилкова Н.А. Иммунитет растений к вредителям и его связь с пищевой специализацией насекомых-фитофагов //
Литература
Чтения памяти Н.А. Холодковского. 1979, Л., 31, с. 68103.
Вилкова Н.А. Физиологические основы теории устойчивости растений к насекомым. Афтореф. докт. дисс. Л., 1980, 48 с.
Вилкова Н.А., Шапиро И.Д. К вопросу о пищевой специализации фитофагов в связи с устойчивостью к ним растений // Тр. XIII Междунар. энтомол. конгр. Л., 1968 ,2, с. 412-413.
Вилкова Н.А., Шапиро И.Д. Значение пищевого фактора в проблеме вредной черепашки // Аннот. докл. VI съезда ВЭО АН СССР, Воронеж, 1970, с. 196.
Вилкова Н.А., Экман Н.В. К физиологии питания и особенностям вредоносности вредной черепашки на разных сортах пшеницы // VI съезд ВЭО. Аннотации докладов. Воронеж, 1970, с. 36-37.
Виноградова Н.М., Покровский Н.Ф. Оценка зерна пшеницы, поврежденного вредной черепашкой и остроголовыми клопами // Вестник с.х. наук, 1967, 1, 1, с. 33-39.
Володичев М.А. Вредоносность личинок клопа-черепашки // Защита растений, 1977, 3, с. 10-11.
Володичев М.А. Влияние вредителей листьев и генеративных органов на урожай колосовых культур. М., ВНИИТЕИСХ, 1981, 56 с.
Герасенкова Е.Д. Влияние повреждений вредной черепашки на посевные качества зерна пшеницы // Сб. ВИР. Иммунитет сельскохозяйственных растений. Л., Колос,
Вестник защиты растений, 2, 2013 1964, с. 34-35.
Горелова Е.И., Сандерс Ж.Я. Качество зерна - второй урожай. М., Колос, 1984, 221 с.
Григоров П. Влияние повреждений Eurygaster integriceps на посевные качества пшеницы // Растениеводческие науки, 1989, 26, 2, с. 29.
Долженко В.И., Сухорученко Г.И. Эффективность инсектицидов разных химических классов в борьбе с резистентной к пиретроидам популяцией вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. (Hemiptera, Scutelleridae) // Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже ХХ! века. Мат. девятого совещ., 2000, с. 22-24.
Емельянов Н.А., Критская Е.Е. Вредная черепашка в Поволжье. Саратов, 2010, 380 с.
Емельянов Н.А., Минклейт Е.Е. Влияние повреждения семян вредной черепашкой на урожайность яровой пшеницы // Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, эколо-гичность. СПб, 1995, с. 189-190.
Ермилов Г.Б. Некоторые особенности периода прорастания семян сельскохозяйственных культур и возможности прогнозирования полевой всхожести. Автореф. докт. дисс., Харьков, 1964, 40 с.
Капусткина А.В. Морфофизиологические особенности прорастания зерновок озимой пшеницы при их повреждении вредной черепашкой // Вестник защиты растений, СПб, 2009, 4, с. 39-47.
Капусткина А.В. Патология прорастания зерновок Triticum aestivum различных сортов, поврежденных вредной черепашкой // Генетические ресурсы растений и селекции. Конференция молодых ученых и аспирантов, СПб, ВИР, 2010, с. 184-190.
Капусткина А.В. Морфофизиологические изменения в зерновках пшеницы при повреждении вредной черепашкой // Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования. //Сб. науч. тр. СПбГАУ, СПб, 2011, с. 122125.
Кефели В.И. Рост растений. М.,Колос, 1984,174 с.
Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. СПб, 2001, с. 126-127.
Куперман Ф.М. Закономерности индивидуального развития растений в зависимости от условий внешней среды// В сб: Биологические основы орошаемого земледелия. М., АН СССР, 1964,
Лихачев Б.С. Жизнеспособность семян, ее структура и выражение // Сб. Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты. Душанбе, Дониш, 1990, с. 100-107.
Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Нефедова Л.И. Вредная черепашка: распространение, вредоносность, методы контроля // Защита и карантин растений, 2010, 1, с. 53 (1) -84 (32).
Павлюшин В.А., Фасулати С.Р., Вилкова Н.А., Сухо-рученко Г.И., Нефедова Л.И. Антропогенная трансформация агроэкосистем и ее фитосанитарные последствия. ВИЗР, СПб., 2008, 120 с.
Передельский А.А. Биологические основы теории и практики борьбы с вредной черепашкой // Вредная черепашка. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1947, 2, с. 88270.
Радзиевская С.Б. Клопы - черепашки и меры борьбы с ними. М., Сельхозиздат, 1941, 120 с.
Хорошайлов Н.Г., Лихачев Б.С. Методические указания по определению силы роста семян зерновых культур морфофизиологической оценкой проростков. Л., 1975, 15 с.
Шапиро И.Д. Учение об иммунитете растений к вредителям. Л., ЛСХИ, 1979, 44 с.
Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. Л., ЗИН АН СССР, 1985, 321 с.
Шапиро И.Д., Вилкова Н.А. Значение пищевого фактора в проблеме вредной черепашки (Eurygaster integri-ceps Put.) // Тр. ВИЗР. Л., 1976, 48, с. 14-29.
Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка: избранные труды. Киев, Наукова Думка, 1984, 383 с.
Lakon G. The topographical tetrazolium method for determining the germinating capacity of seeds // Pl. Physiol., Lancaster, 1949, 24, pp. 389-394.
GERMINATION AND MORPHOGENESIS OF WHEAT SEEDS DAMAGED BY EURYGASTER INTEGRICEPS A.V.Kapustkina, L.I.Nefedova The materials are given, characterizing features of wheat caryopsis germination and sprout development during the heterotrophic period of their nutrition at damage by Eurygaster integriceps. Predictors of growth intensity, germ and sprout viability are discussed, as well as features of endosperm starch hydrolysis during caryopsis germination having different types of damage by bugs. The main reasons for deterioration of sowing qualities of wheat seeds damaged by Eurygaster integriceps are found.
Keywords: Eurygaster integriceps, wheat, seed, sprout, morphogenesis, pathology.
a.b.kanyctkmha, k.6.h.
■ïï.m.he^egoba, k.c.-x.h. vizrspb@mail333.com
