CC BY
60
2007
Известия ТИНРО
Том 150
УДК 597.44:573.55(265)
В.Н. Долганов, М.Р. Королев (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток; Северо-Восточное территориальное управление Росрыболовства, г. Петропавловск-Камчатский)
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАССЕЛЕНИЕ ФАУНЫ ХРЯЩЕВЫХ РЫБ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ
На основании данных по распространению, фенотипической изменчивости, палеолетописи, палеоклимата и геологической истории Земли предпринята попытка выяснить место и время происхождения основных элементов фауны хрящевых рыб дальневосточных морей и пути заселения региона. Хрящевых рыб дальневосточных морей России можно разделить в зависимости от места и времени происхождения на 4 группы: виды индовестпацифического происхождения разного геологического возраста (22 вида); виды, сформировавшиеся в Антарктическом регионе в миоцене (1 вид); виды арктического олигоцен-миоценового генезиса (4 вида); скаты, сформировавшиеся в восточной Арктике в миоцене—плиоцене (16 видов).
Dolganov V.N., Korolev M.R. Chondrichthyes origin and settling in the Far-Eastern Seas of Russia // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 150. — P. 196-199.
Place and time of Chondrichthyes appearance in the Far-Eastern Seas and routes of the region settling are discussed on the base of data on distribution and phene variation of cartilaginous fishes, paleoenvironmental records, and knowledge on geological history of the Earth. The Chondrichthyes of the Far-Eastern Seas of Russia could be divided into 4 groups: the species of Indo-Pacific origin with different geologic age (22 species), the species originated in Antarctic in Miocene (1 species), the species of Arctic genesis in Oligocene-Miocene (4 species), and the skates formed in eastern Arctic in Miocene—Pliocene (16 species).
Фауна хрящевых рыб дальневосточных морей содержит более 40 видов акул, скатов и химер, относящихся к 24 родам, 16 семействам и 9 отрядам. Фауна этих древних рыб не только неоднородна морфологически и экологически, но и различается по времени и регионам происхождения и имеет различные пути расселения.
В работе на основании данных по распространению, фенотипической изменчивости, палеолетописи, палеоклимата и геологической истории Земли сделана попытка выяснить место и время происхождения основных элементов фауны хрящевых рыб дальневосточных морей и пути заселения региона.
Фауну хрящевых рыб рассматриваемого региона в зависимости от места и времени происхождения можно разделить на 4 группы: виды индовестпацифического происхождения разного геологического возраста; виды, сформировавшиеся в Антарктическом регионе в миоцене; виды арктического олигоцен-миоценового генезиса; скаты, сформировавшиеся в восточной Арктике в миоцене—плиоцене.
Древнейший и наиболее богатый индовестпацифический центр происхождения морской фауны существовал уже по крайней мере с мелового периода. Он является дериватом океана Тетис, откуда прослеживается расселение основных филогенетических ветвей хрящевых рыб. Тепловодная фауна этого центра в тече-
196
ние третичного периода расселялась через северо-западную Пацифику к берегам Северной Америки, постепенно адаптируясь к более холодным высоким широтам (Кафанов, 1982). Довольно немногочисленная низкобореальная фауна хрящевых рыб тихоокеанского побережья Северной Америки значительно обеднена по сравнению с низкобореальной зоной Азии, амфипацифична с ней, разъединена поздне-миоценовым и последующими похолоданиями плиоцена и плейстоцена (роды Dipturus, Apristurus, Squalus, Hydrolagus). Крупные пелагические акулы низкобо-реальной зоны скорее всего имеют у азиатского и американского побережий разные популяции (роды Cetorhinus, Carcharodon, Isurus, Lamna, Prionace).
Хрящевые рыбы индовестпацифического генезиса составляют около половины списка селахий дальневосточных морей (22 вида: Heterodontus japónicas, Orectolobus japónicas, Apristurus fedorovi, Mustelus manazo, Triakis scyllia, Cetorhinus maximus, Carcharodon carcharias, Isurus oxyrinchus, Carcharhinus brachyurus, Carcharhinus sp., Prionace glauca, Sphyrna zygaena, Squalus acan-thias, Centroscyllium ritteri, Squatina japonica, Dipturus pulchra, Okamejei kenojei, Dasyatis akajei, Dasyatis matsubarai, Dasyatis violacea, Hydrolagus purpurescens и Hydrolagus barbouri), но встречаются в наших водах только в теплое время года, в период их нагульных миграций. Лишь 2 вида (D. pulchra и H. barbouri) отмечены зимой у о. Сахалин и южных Курильских островов, являющихся их северной границей ареала.
Единственным известным к настоящему времени представителем антарктического центра видообразования является скат Bathyraja spinosissima. История формирования скатов южного полушария начинается с раскола Гондваны. У берегов отколовшегося в конце юры австрало-антарктического материка оказалась в изоляции южная часть ареала предков райидной ветви скатов (Dolganov, 2002). В течение всего кайнозоя прогрессирующее похолодание климата вынуждало фауну адаптироваться к нему, образовывая новые формы и вытесняя более древние и теплолюбивые на периферию.
Важнейший этап эволюции антарктического центра происхождения фауны начался после открытия в олигоцене прол. Дрейка и окончательного формирования Антарктического циркумполярного течения. В условиях полной изоляции антарктических вод от субтропических запасов тепла произошло быстрое и сильное охлаждение Антарктиды с образованием обширного покровного оледенения. Это привело к смене прежней морской фауны скатов, сформировавшейся в конце эоцена — начале олигоцена, еще более адаптированными к новым условиям Bathyraja и Rhinoraja. Образование прол. Дрейка на длительное время изолировало формирующихся у берегов Антарктиды еще мелководных Bathyraja. Об этом свидетельствуют значительные морфологические различия между ними и представителями близких родов Sympterygia и Psammobatis.
Расселение Bathyraja началось, по-видимому, в миоцене, когда они уже освоили батиальные глубины, но еще была возможность преодолеть глубоководную изоляцию Антарктиды. Возможно, этому способствовала и миоценовая регрессия океана. Если судить по обилию видов, то наиболее легким путь расселения был по дуге Скотта к Южной Америке (где встречается максимальное количество видов) и далее вдоль тихоокеанского побережья в северную часть Тихого океана.
Виды арктического олигоцен-миоценового генезиса представлены в дальневосточных морях 4 таксонами (Somniosus pacificus, Amblyraja hyperborea, Lamna ditropis и Torpedo californica).
Начало формирования арктического центра видообразования следует, видимо, отнести к концу позднего мела, когда катастрофическая глобальная регрессия конца позднего мела, совпадающая по времени с вымиранием макробиоты, привела к изоляции в западной Арктике относительно холодноводных популяций морской фауны того времени. Комплекс информации о современных скатах подо-
трядов Rajoidei и Torpedinoidei, сквалоидных и ламноидных акулах позволяет предположить, что их дальнейшая дифференциация, также как у тресковых и большинства современной субтропическо-бореальной фауны северной Атлантики, могла проходить только в условиях западной Арктики, так как до олигоцено-вого похолодания климат северной периферии западного Тетиса был преимущественно тропическим (Ушаков, Ясаманов, 1984).
Как свидетельствуют результаты глубоководного бурения, Норвежское и Гренландское моря образовались в раннем кайнозое, но были отделены от Атлантики сухопутным мостом между Европой и Гренландией вплоть до позднего оли-гоцена (Ушаков, Ясаманов, 1984).
В условиях сильного климатического пессимума в конце олигоцена через пролив между Гренландией и Исландией в северную Атлантику устремились холодные и плотные арктические воды. Вместе с ними появилась холодолюбивая и глубоководная фауна, которая широко расселилась. Наличие в Индо-Малайс-ком архипелаге Rajella annandalei и, особенно, Gaidorapsarus pacifica в водах южной Японии (Световидов, 1948) свидетельствует о миграции к юго-восточной Азии видов арктического происхождения. Миграцию в юго-восточном направлении подтверждает и появление в миоцене у Японии значительного количества брахиопод из западных областей Тетиса (Зезина, 1985). Доказательством встречной миграции может служить обитание в верхнем олигоцене—миоцене восточного Средиземноморья камбал рода Platichthys из северо-восточной Пацифики (Сви-ченская, 1980), которые, как колюшки рода Pungitius и другие представители мелководной фауны умеренных вод, могли преодолеть тропическую зону только во время олигоценового климатического пессимума. Кроме климата время этих транстетисных миграций позволяет датировать полное закрытие морского прохода между Евразией и северо-восточной Африкой к середине миоцена (Dewey et al., 1973). Представители этой группы имеют амфибореально-биполярное распространение, за исключением космополитического Amblyraja hyperborea.
После кратковременного ранне-среднемиоценового потепления снова наступило сильное похолодание климата (Addicott, 1969; Douglas, Savin, 1971; Монин, Шишков, 1979; Лисицын, 1980; и др.). В это время, видимо, сформировались наиболее редуцированные и холодноводные скаты рода Bathyraja. Отсутствие промежуточных форм между Bathyraja и Dipturus свидетельствует о длительной изоляции Dipturus-подобных предков в максимально холодных водах. В северном полушарии такие условия могли быть только в восточной части арктического бассейна, изолированной от Тихого океана с конца мела (Ушаков, Ясаманов, 1984; Жарков и др., 1998). Предковые формы Bathyraja проникли в восточную Арктику из западной, скорее всего, в начале палеогена, но формирование первых представителей Bathyraja следует, по-видимому, датировать поздним миоценом, так как первые ледниково-морские отложения обнаружены в глубоководных Канадской и Чукотской котловинах около 6 млн лет назад (Clark et al., 1980; Энд-рюс, 1982).
В то же время в Беринговом море, отделенном от Арктики широким массивом берингийской суши, условий для формирования холодноводных скатов не было. В конце миоцена и начале плиоцена климат был более теплым и влажным, чем в современную эпоху (Муратова, 1973; Бискэ, Баранова, 1976; Петров, 1976). Высокобореальная фауна в начале плиоцена начинает формироваться, по-видимому, только в северной части Берингова моря.
Сказанное выше позволяет предположить, что высокобореальная фауна скатов сформировалась в восточной Арктике от североатлантической низкобореальной фауны и затем при прогрессирующем похолодании климата мигрировала в северную часть Тихого океана во время плиоценовой берингийской трансгрессии.
Представители холодноводного арктического центра происхождения составляют основу фауны хрящевых рыб, постоянно обитающих в дальневосточных
морях России (16 видов: Bathyraja abyssicola, B. trachura, B. aleutica, B. parmi-fera, B. isotrachys, B. matsubarai, B. maculata, B. minispinosa, B. diplotaenia,
B. violacea, B. andriashevi, B. bergi, B. fedorovi, B. tzinovskii, Rhinoraja lon-gicauda и Rh. taranetzi).
Литература
Бискэ С.Ф., Баранова Ю.П. Основные черты палеогеографии Берингии в дочет-вертичном кайнозое // Берингия в кайнозое. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. —
C. 121-128.
Жарков М.А., Мурдмаа И.О., Филатова Н.И. Палеогеография коньяк-маастрихтского времени позднего мела // Стратиграфия. Геологическая корреляция. — 1998. — Т. 6, № 3. — С. 3-16.
Зезина О.Н. Современные брахиоподы и проблемы батиальной зоны океана. — М.: Наука, 1985. — 247 с.
Кафанов А.И. Кайнозойская история малакофаун шельфа северной Пацифики // Морская биогеография. — М.: Наука, 1982. — С. 134-176.
Лисицын А.П. Палеоокеанология // Океанология. Геология океана. Геологическая история океана. — М.: Наука, 1980. — С. 386-405.
Монин А.С., Шишков Ю.А. История климата. — Л.: Гидрометиздат, 1979. — 407 с.
Муратова М.В. История развития растительности в неогене и антропогене Анадырской низменности. — М.: Наука, 1973. — 220 с.
Петров О.М. Геологическая история Берингова пролива в позднем кайнозое // Берингия в кайнозое. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 28-32.
Световидов А.Н. Трескообразные: Фауна СССР. Рыбы. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. — Т. 9, вып. 4. — 221 с.
Свиченская А.А. Отряд Pleuronectiformes // Ископаемые костистые рыбы СССР. — М.: Наука, 1980. — С. 169-172.
Ушаков С.А., Ясаманов Н.А. Дрейф материков и климаты Земли. — М.: Мысль, 1984. — 206 с.
Эндрюс Д. Современный ледниковый период: кайнозойский // Зимы нашей планеты. — М.: Мир, 1982. — С. 220-281.
Addicott W.O. Tertiary climatic change in the marginal Northeastern Pacific ocean // Science. — 1969. — Vol. 165, № 3893. — P. 583-586.
Clark D.L., Whitman R.R., Morgan K.A., Maskey S.D. Stratigraphy and glacial marine sediments of the Amerasian Basin, central Arctic Ocean: Geol. Amer. Spec. Pap. — 1980. — № 181. — 57 p.
Dewey J.F., Pitman W.C.III, Ryan W.B.F., and Bonnin J. Plate tectonics and evolution of the Alpine System // Geol. Soc. Amer. Bull. — 1973. — Vol. 84. — P. 3137-3180.
Dolganov V.N. The origin and distribution of rays of the suborder Rajoidei in the World ocean // J. Ichthiol. — 2002. — Vol. 42, suppl. 1. — P. 1-21.
Douglas R.G., Savin S.M. Oxygen and carbon isotope analyses of Cretaceous and Tertiary Foraminifera From Central North Pacific // Init. Repts DSDP. — 1971. — Vol. 17. — P. 591-606.
Поступила в редакцию 8.06.07 г.
