Происхождение и эволюция рода Populus L. (семейство Salicaceae) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Оригинальное исследование

DOI: 10.31862/2500-2961-2024-14-2-205-238

УДК 575.86:582.623.2

А.В. Климов1, 2, Б.В. Прошкин2, 3

1 ООО ИнЭкА-консалтинг,

654027 г. Новокузнецк, Кемеровская обл., Российская Федерация,

2 Западно-Сибирское отделение Института леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук,

630082 г. Новосибирск, Российская Федерация

3 Кузбасский институт Федеральной службы исполнения наказаний, 654066 г. Новокузнецк, Кемеровская обл., Российская Федерация

Происхождение и эволюция рода Populus L. (семейство Salicaceae)

Род Poputus отделился от родственного Salix в позднем меловом периоде (68,67 млн лет назад) на территории Восточной Азии. Самая древняя находка в регионе макроскопических остатков Poputus kamaevae (секция Takamahaca) из Приамурья датируется поздним данием - около 63 млн лет назад. Именно в Восточной Азии в раннем палеоцене произошло выделение секций Leucoides, Tacamahaca и Aigeiros. Первоначальное заселение Северной Америки происходило в палеоцене (66-56 млн назад). Это время расселения древнего вида или группы, давших начало секции Abaso на территории материка. В целом, освоение тополем Северной Америки протекало в несколько волн через межконтинентальные мосты. Секции Turanga, Populus (подсекция Albidae) отделились от других представителей не позднее раннего палеоцена и являются реликтами Мадреанско-Тети-совой флористической области. Представители подсекции осин (Trepidae) появились в позднем палеоцене. Большинство современных видов рода | возникло в среднем и позднем миоцене, плиоцене, и их возраст колеблет- ^ ся от 15 до 3,5 млн лет. Гибридизация, интрогрессия и захват пластид - * о

О о ^

факты, обычные в эволюции рода Populus. Исследования исторического и g ^

, S (Ц CD

развития видов рода подтверждают факт существования довольно широко- g g

го потока генов между географически близкими видами, даже относящих- J о о

ся к разным секциям, но репродуктивно не изолированным. Его наличие ™

_ © Климов A.B., Прошкин Б.В., 2024

Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 international License Ksttfli The content is Licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 international License

нужно всегда учитывать и не использовать как фактор родства при филогенетических реконструкциях.

Ключевые слова: Populus, происхождение рода Populus, эволюция Populus, систематика Populus, палеоботаника, филогения

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Климов А.В., Прошкин Б.В. Происхождение и эволюция рода Populus L. (семейство Salicaceae) // Социально-экологические технологии. 2024. Т. 14. № 2. С. 205-238. DOI: 10.31862/2500-2961-202414-2-205-238

Original research

DOI: 10.31862/2500-2961-2024-14-2-205-238 A.V. Klimov1 2, B.V. Proshkin2 3

1 InEkA-consulting, Novokuznetsk, Kemerovo region, 654027, Russian Federation

2 West-Siberian Division of the V.N. Sukachev Forest Institute of the Siberian Branch of the RAS, Novosibirsk, 630082, Russian Federation

3 KI of the FPS of Russia, Novokuznetsk, Kemerovo region, 654066, Russian Federation

Origin and evolution

of the genus Populus L. (family Salicaceae)

The genus Populus diverged from the related Salix in the late Cretaceous (68.67 million years ago) in East Asia. The oldest find in the region of macroscopic remains of Populus kamaevae (section Takamahaca) from the Amur region dates back to the Late Danish - about 63 million years ago. It was in East Asia that the sections Leucoides, Tacamahaca and Aigeiros were separated in the early Paleocene. The initial settlement of North America occurred in the Paleocene (66-56 million years ago). It was the time of settlement of an ancient species or group that gave rise to the Abaso section on the mainland. In general, the development of poplar in North America occurred in several waves through intercontinental bridges. Sections Turanga, Populus (subsection Albidae) separated from other representatives no later than the early Paleocene and are relicts of the Madrean-Tethys

е н а

£ P

и ГО

ф го

ечр

хю

нго еоо чл

>у О

О!

m

иа :ю о.

fLoristic region. Representatives of the aspen subsection (Trepidae) appeared in the Late PaLeocene. Most modern species of the genus arose in the Middle and Late Miocene, Pliocene and their age ranges from 15 to 3.5 million years. Hybridization, introgression and pLastid capture are common facts in the evoLution of the genus Populus. Studies of the historicaL deveLopment of species of the genus confirm the existence of a fairLy wide gene fLow between geographicaLLy cLose species, even beLonging to different sections, but not reproductiveLy isoLated. Its presence shouLd aLways be taken into account and not used as a factor of reLationship in phyLogenetic reconstructions. Key words: Populus, origin of the genus Populus, evoLution of Populus, systematics of Populus, paLeobotany, phyLogeny

FOR CITATION: KLimov A.V., Proshkin B.V. Origin and evoLution of the genus Populus L. (family SaLicaceae). Environment and Human: Ecological Studies. 2024. VoL. 14. No. 2. Pp. 205-238. (In Rus.) DOI: 10.31862/2500-2961-202414-2-205-238

Введение

Род Populus L. в настоящее время широко распространен по всему северному полушарию, и многие его виды имеют важное экологическое и экономическое значение [OECD, 2000; DiFazio et al., 2011; Isebrands, Richardson, 2014]. Представители рода также известны своим быстрым ростом, устойчивостью к стрессу, часто успешным вегетативным размножением и широкими возможностями использования древесины [Eckenwalder, 1996; Бакулин, 2005; Царев, 2019]. С момента публикации полной геномной последовательности Populus trichocarpa [Tuskan et al., 2006], тополи стали моделью для исследований во многих областях биологии растений [DiFazio et al., 2011; Dickmann, Kuzovkina, 2014].

Однако время, место возникновения и эволюция рода остаются неясными и спорными, несмотря на появление все новых молекулярно-филогенетических исследований и работ по геологической истории. Конечно, в ископаемом состоянии до нашего времени сохранилось очень немногое от былого разнообразия, и эти скудные палеоботанические сведения остаются малодоступными широкому кругу читателей, сохраняясь по большей части в специальных отчетах. А филогенетические работы, построенные на небольших выборках среди современных видов рода, отобранных зачастую далеко не полно, небрежно и с образ- х 1ю

I о

цами с непонятным систематическим значением, отличаются много- g ° численными и весьма противоречивыми выводами. Да и объектив- J^Ji но филогенетические исследования Populus затруднены, поскольку *

ш

I

го

* е

X UJ ф го ш ^ с^

ai x

эволюция рода носит сетчатый характер. Гибридизация, интрогрессия с многочисленными фактами захвата пластид прослеживаются с ранних этапов развития и подтверждены многими исследованиями [Hamzeh, Dayanandan, 2004; Wang et al., 2014; Christe et al., 2017; Liu et al., 2017, 2022; Chhatre et al., 2018; Du et al., 2022; Borkhert et al., 2023].

Безусловно, в рамках означенной работы нет возможности провести необходимый и назревший синтез современных представлений различных направлении исследований Populus о его происхождении и эволюции. Хотя еще в начале XX в. в своей работе Э.В. Берри (1917) отмечал, что геологическая история тополей интересна и насчитывает около 125 ископаемых видов. За прошедшее время палеоботанические данные существенно расширились и подверглись значительным ревизиям. Но, тем не менее, объем известных ископаемых видов остается существенным и периодически продолжает пополняться. В частности, на территории бывшего СССР к настоящему времени выявлено более 60 видов [Ильинская, 2003; Ископаемые цветковые растения, 2005; Павлюткин и др., 2012]. Однако здесь следует дать пояснение, что недопустимо отождествлять современную трактовку биологического вида с ископаемым. При характеристике ископаемых видов авторы придерживаются следующего положения: «понятие вида в палеоботанике не соответствует таковому в ботанике, где растения изучаются целиком, начиная от строения древесины и заканчивая цветками, плодами, к тому же в современной флоре вид характеризуется таким понятием, как ареал. В палеоботанике вид - это, скорее, морфотип, отражающий морфологические особенности какого-либо вегетативного или генеративного органа растения, причем в подавляющем большинстве случаев без возможности выяснить наличие или отсутствие органической связи между ними» [Павлюткин и др., 2012].

Цель настоящей работы - попытаться обобщить и проанализировать современные представления о систематике, возникновении и эволюции рода Populus, накопленные различными научными направлениями, выявить и рассмотреть господствующие гипотезы, этапы становления и развития различных групп рода.

Материалы и методы

* Ё В качестве материалов использовались литературные источники:

х и Ц научные работы по систематике, филогенетическим и палеоботаниче-х ским исследованиям видов рода Рори1ш. Рассмотрены и проанализиро-

ш о о ваны современные представления о классификации и составе рода и его ^ § ¡^ секций, гипотезы о месте и времени его происхождении, этапы становления и развития основных систематических групп.

На территории Китая встречается 71 таксон (включая, по меньшей мере, девять гибридов), из которых 47 эндемики [Fang et al., 1999]. Сле-

Латинские названия современных видов сосудистых растений приведены согласно электронным базам по номенклатуре [The International Plant Names Index, http://www.ipni.org; Tropicos, http://www.tropicos.org]. Названия, временные рамки и продолжительность стратиграфических подразделений - согласно Стратиграфическому кодексу России [2019].

Результаты и их обсуждение

Несколько слов о систематике

Систематика и объем рода остаются спорными [OECD, 2000]. К настоящему времени предложено несколько классификаций рода [Dode, 1905; Комаров, 1934, 1936; Камелин, 1973; Zsuffa, 1975; Старова, 1980; Eckenwalder, 1996; Скворцов, 2010]. Число видов, входящих в род, в зависимости от источника колеблется от 20 до 100 [Eckenwalder, 1996; Fang et al., 1999; OECD, 2000; Isebrands, Richardson, 2014].

Дж.Е. Экенвальдер, используя 76 морфологических признаков для классификации 29 видов Populus, принял деление рода на шесть секций: Abaso Ecken., Turanga Bge, Populus L. (синоним Leuce Duby), Leucoides Spach., Aigeiros Lunell и Tacamahaca Mill [Eckenwalder, 1996]. Эта классификация получила широкое признание в науке [OECD, 2000; Isebrands, Richardson, 2014]. Все современные филогенетические построения по большей части лишь подтверждают и дополняют эту систему. Первые три секции в настоящее время полностью репродук-тивно изолированы от других представителей рода. Напротив, виды секций Leucoides, Aigeiros и Tacamahaca и в настоящее время способны скрещиваться и образовывать межсекционные гибриды [Zsuffa, 1975; Eckenwalder, 1996].

Отношения между секциями, как и их состав, остаются неясными. Это обусловлено, с одной стороны, обширной межвидовой гибридизацией и высокой морфологической изменчивостью видов, а с другой -различным пониманием объема таксонов [Cervera et al., 2005; Cronk, 2005; Wang et al., 2014; Liu et al., 2017; Zhang et al., 2017, 2018; Zhou et al., 2018; Zong et al., 2019]. Наиболее спорным вариантом является количество видов, принимаемое большинством китайских авторов [Fang et al., 1999; Wan, Zhang, 2013; Wang et al., 2014; Zhang et al., 2017; Zhou et al., 2018; Zong et al., 2019]. g 2

и § X

X U ïï ф го Ф ¥ а. X X ю

дует отметить, что юго-западные провинции Китая, вероятно, дейст- ° о вительно отличаются таксономическим разнообразием и эндемизмом J^Ji ^

ф

I

а.,

видов секции Leucoides и особенно Tacamahaca [Wan, Zhang, 2013].

Однако многие признаки, принятые для идентификации видов Populus в флористических сводках Китая, например, характер опушения, отличаются широкой индивидуальной изменчивостью (вариабельность признака внутри популяции) [Климов, Прошкин, 2017], следовательно, трудно считать такое понимание вида объективным. Поэтому многие из этих признаков практически не признаются большинством исследователей тополей в мире [Климов, Прошкин, 2019].

Время и место происхождения рода

Современные филогенетические исследования, основанные на данных морфологии и молекулярной генетики, подтверждают монофилию рода Populus [Eckenwalder, 1996; Wang et al., 2000, 2014, 2022; Hamzeh, Dayanandan, 2004; Hamzeh et al., 2006; Huang et al., 2017; Liu et al., 2017, 2022]. В начале XX в. в науке господствовало представление об арктическом происхождении тополя. Считалось, что он возник в меловом периоде в высоких широтах и позднее расселился на юг. Эта ошибка была связана с неправильным определением ископаемых остатков листьев как Populus arctica Heer., принадлежащих роду Trochodendroides, доминирующему во флорах Арктики в позднем мелу и палеогене [Кришто-фович, 1957, с. 379; Ильинская, 2003].

К настоящему времени предложены две основные гипотезы о районе и времени происхождения - Северная Америка и Восточная Азия. Согласно первой, тополи возникли в эоцене на территории Северной Америки [Collinson, 1992; Eckenwalder, 1996; OECD, 2000; Boucher et al., 2003; Manchester et al., 2006; Wang et al., 2014, 2022; Du et al., 2015, 2022; Liu et al., 2017], откуда расселились в Евразию через межконтинентальные сухопутные мосты. Сторонники этой версии в первую очередь опираются на то, что в Северной Америке произрастает один из самых примитивных видов рода Populus mexicana Wesm. ex DC. В настоящее время он является единственным из сохранившихся видов секции Abaso, ареал которого ограничен теплыми районами матери-ф ка (Мексика). Палеоботанические материалы показывают, что тополи

I секции Abaso ранее были распространены вплоть до северной Аляски,

J и самые ранние остатки, которые, вероятно, можно идентифицировать

Q_

g Ё как Populus, на континенте относятся к палеоцену (около 58 млн лет х и m назад) [Eckenwalder, 1977, 1980; Collinson, 1992]. Современный P. me-

ф го

х ivo' xicana схож с самым ранним достоверным ископаемым видом тополя

ш о о в Северной Америке P. wilmattae Cockrell [Manchester et al., 1986], кото-

§ го рый был обнаружен на северо-востоке штата Юта в отложениях сред-

:ю а. 210

него эоцена (около 48 млн лет назад) [Boucher et al., 2003; Manchester

et al., 2006]. Поэтому именно это время было использовано в качестве калибровочной точки для датировки в многочисленных филогенетических анализах [Davis et al., 2005; Du et al., 2015, 2022; Huang et al., 2014; Liu et al., 2017; Zhang et al., 2018; Wang et al., 2020, 2022].

В качестве дополнительных факторов доказательства североамериканского происхождения Salicaceae приводятся ископаемые остатки родственных тополю видов родов Salix и Pseudosalix, которые также были обнаружены в отложениях эоцена штата Юта [Boucher et al., 2003]. Как уже отмечалось, согласно этой гипотезе, общий предок видов Populus впервые появился в Северной Америке, а затем расселился на другие континенты через существовавшие Североатлантический (NALB) и Беренгийский (BLB) сухопутные мосты.

Однако против этой гипотезы имеются веские свидетельства, не всегда замечаемые рядом авторов молекулярно-филогенетических исследований. И речь идет отнюдь не о том, что значительное современное разнообразие видов Populus в Азии не стоит рассматривать как неопровержимое доказательство того, что этот регион являлся колыбелью рода, и с этим никто и не спорит. Нет, самый важный фактор, буквально игнорируемый в части последних молекулярно-филогенетических работ [Liu et al., 2017; Wang et al., 2022; Du et al., 2022], - это наличие более ранних и многочисленных ископаемых остатков Populus в Восточной Азии. В частности, по данным И.А. Ильинской (2003), наиболее древней находкой макроскопических остатков Populus на территории бывшего СССР оказался P. kamaevae Iljinskaja (секция Takamahaca) из Приамурья, датируемый поздним данием [Камаева, 1990] - около 63 млн лет. Вид произрастал в составе теплоумеренного хвойно-широколиственно-го флористического комплекса [Ильинская, 2003]. На Сахалине P. ka-maevae отмечен во флоре, датируемой концом раннего - началом позднего палеоцена [Кодрул, 1999; Ильинская, 2003].

Обильно тополи представлены и на ранней стадии развития палеогеновой флоры Камчатки. Л.Ю. Буданцев (2006), отмечает, что этот этап формирования западнокамчатской палеогеновой флоры (поздний палеоцен - ранний эоцен, около 60-50 млн лет назад) характеризовался постепенным угасанием мезозойского компонента с доминированием позднемеловых таксонов Ginkgo kamtschatica Budants., Metasequoia g' Ё

и § s

s U ïï ф го Ф ¥ а. X X ю

элементов, среди которых представители рода Populus. Тополи позд- ° о него палеоцена - раннего эоцена Западной Камчатки представлены ^ S ES

occidentalis (Newb.) Chaney, Trochodendroides arctica (Heer) Berry, Platanus basicordata Budants. и появлением молодых кайнозойских

ф

X

а.,

6 видами, и, несмотря на их древность, они хорошо укладываются

Ol X

в современную систему рода. Так, Populus snatolensis и P. gigantophylla Budants. близки к современным представителям секции Leucoides, P. budantsevii Ablaev к секции Tacamahaca. К секции Aigeiros относятся P. microdentata Budants. и P. semenovii Budants. С видами подсекции Trepidae, секции Populus близок P. napanensis Budants. [Ильинская, 2003; Буданцев, 2006].

Сходная картина наблюдалась и на территории южного Сахалина. Здесь в составе палеогеновых флор палеоцена - раннего эоцена также выявлено 6 видов тополя: P. gigantophylla (секция Leucoides), P. kamaevae, P. budantsevii, P. paleosachalinensis Kodrul sp. nov., P. celastrophylla (Baik.) Sycheva и P. paracelastrophylla Kodrul sp. nov (секция Takamahaca). Все указанные виды принимали участие в формировании долинных формаций, хотя из них только P. celastrophylla образует массовые скопления в захоронениях. Растительный покров и флора на южном Сахалине (конец раннего - начало позднего палеоцена) характеризуется развитием широколиственных лесов. Эдификаторами растительных сообществ были таксодиевые Trochodendroides, Platanus, Populus, Tilia, Ulmus, Zelkova [Кодрул, 1999]. Флора содержит около 70% видов, общих с другими умеренными и теплоумеренными раннепа-леогеновыми флорами Бореальной области. Такое значительное сходство флористических комплексов различных регионов на ранних стадиях развития палеогеновой флоры объясняется, вероятно, их формированием на единой генетической основе, возникшей уже в позднем мелу, когда произошло главное - расселение цветковых растений на внетро-пической части северного полушария [Жилин, 1984; Кодрул, 1999].

Исходя из выше отмеченного, можно сделать вывод, что появление рода Populus произошло в более ранние, чем эоценовая, геологические эпохи. Именно это и не учитывается (игнорируется) сторонниками молекулярно-филогенетических исследований, и принятые ими калибровки, исходящие из эоценового происхождения рода Populus, порождают разрыв с современными палеоботаническими данными. Приятным исключением из этой серии является работа Лю с соавторами. Проведенный ими филогенетический анализ с использованием моле-кулярно-генетических методов и данных палеоботаники показал, что

g Ё к род Populus появился в меловом периоде. В это время - 68,67 млн лет назад - произошло расхождение родов Populus и Salix. Это событие про-

х UJ ф го Ш Т

_ изошло в Азии, откуда тополи впоследствии распространились в Север? i § ную Америку, Европу и Северную Африку [Liu et al., 2022]. § го Согласно многочисленным исследованиям, род Populus образует мо-

:ю а. 212

нофилетическую группу [Wang et al., 2014, 2022; Liu et al., 2017, 2022],

разделение которой на секции произошло в ходе расселения его представителей. Так, в Северной Америке, по мнению Лю с соавторами, наблюдалось несколько волн заселения различными представителями рода через межконтинентальные сухопутные мосты [Liu et al., 2022].

Первоначальное заселение происходило в палеоцене (66-56 млн лет назад). Это время расселения древнего вида или группы, давших начало на территории Северной Америки секции Abaso. Как и современный единственный ее представитель Populus mexicana, группа, вероятно, была адаптирована к жаркому и влажному климату.

Вторая волна, по мнению авторов настоящего исследования, связана с заселением предков белых тополей на рубеже палеоцена и эоцена (около 59-47 млн лет назад). Поскольку современные американские представители подсекции Albidae, как и P. mexicana, в своем распространении приурочены к Мадреанскому подцарству, то, вероятно, они освоили материк практически одновременно или чуть позднее предков секции Abaso.

Третья колонизация протекала в позднем эоцене - олигоцене и, по мнению Лю с соавторами, заключалась в расселении предковых видов секции Tacamahaca из Восточной Азии, которые разделились на секции и виды уже в процессе освоения нового материка [Liu et al., 2022]. Однако, как мы уже отмечали, тополи позднего палеоцена - раннего эоцена Западной Камчатки и южного Сахалина уже дифференцировались на современные секции [Буданцев, 2006]. Следовательно, эта дифференциация произошла в раннем палеоцене в Восточной Азии, и в период второй колонизации Северной Америки заселение шло современными на тот момент представителями секций Leucoides, Tacamahaca и Aigeiros.

Четвертым прибытием в Северную Америку стало распространение предка американских осин в миоцене (10,14 млн лет назад), который дифференцировался и образовал современные P. tremuloides и P. grandidentata [Liu et al., 2022].

Возникновение и становление секций |

ш

Секция Abaso - мексиканские тополи в настоящее время включает

о

только один вид P. mexicana, весьма схожий с появившимися на мате- g Ё рике в позднем палеоцене и распространенными в эоцене-олигоцене ^ и m

Ф го

P. wilmattae Cockerell, P. cinnamomoides (Lesquereux) MacGinitie ^ и P. tidwellii sp. n. [Manchester et al. 2006]. Современный P. mexicana ^ о о полностью репродуктивно изолирован от других представителей рода. ^ § ES

Относительно происхождения Populus mexicana, хлоропластная ДНК

которого аналогична таковой у североамериканских видов секции Tacamahaca [Liu et al., 2017], стоит согласиться с мнением Лю с соавторами, что P. mexicana может быть потомком древней гибридизации от скрещивания видов, заселивших материк в первую волну колонизации и предков современных P. trichocarpa и P. balsamifera (секция Tacamahaca) [Liu et al., 2022]. Эта гибридизация сопровождалась захватом хлоропластов от предков бальзамических тополей. Последнее еще раз свидетельствует о том, что филогенез пластид часто связан с географией распространения видов, а не с их систематическими отношениями и может часто происходить у репродуктивно совместимых видов с симпатрическим наложением ареалов или имеющих контактные зоны [Acosta, Premoli, 2010].

Вероятно, последующие колебания и существенное похолодание климата в олигоцене Северной Америки [Zanazzi et al., 2007] привели к вымиранию древних представителей Abaso. P. mexicana появился не позднее середины миоцена (табл. 1), а в раннем плиоцене он уже разделился на известные подвиды: P. mexicana Wesm. ex DC. subsp. mexicana, приуроченный к побережью Мексиканского залива, и распространенный на тихоокеанском побережье P. mexicana subsp. dimorpha (Brandegee) Eckenw [Liu et al., 2022].

Таблица 1

Время возникновения современных видов рода Populus секций Abaso и Turanga [Time of origin of modern species of the genus Populus sections Abaso and Turanga]

Ш X CD

£ P

и СП ф CD

ХЮ ^ °

О о

>у О

Ol

СП

_ CD

:ю О.

Название таксона [Taxon name] Время возникновения [Time of occurrence] Возможные предки, время существования [Possible ancestors, time of existence]

Секция Abaso [Section Abaso]

Populus mexicana Средний миоцен [Middle Miocene] Нет данных [No data]

Секция Turanga [Section Turanga]

P. ilicifolia Миоцен [Miocene] Нет данных [No data]

P. euphratica Поздний миоцен -ранний плиоцен [Late Miocene -Early Pliocene] P. praeuphratica Миоцен-плиоцен [Miocene-Pliocene]

P. pruinosa Нет данных [No data]

Секция Turanga - туранги насчитывает в настоящее время три вида, репродуктивно изолированных от других групп рода. Два из них хорошо адаптированы к экстремальной пустынной среде. Прерывистый ареал Populus euphratica Olivier простирается от Марокко в Северной Африке через Ближний Восток до Центральной Азии. Также в пустынных ландшафтах Центральной Азии и Западном Китае произрастает P. pruinosa Schrenk [Maa et al., 2017]. Третий вид распространен вдоль рек в Тропической Африке - P. ilicifolia (Engler) Rouleau. Виды этой группы произрастают в жарком и засушливом климате вдоль берегов водотоков или по низинам с неглубоким залеганием мало-засоленных грунтовых вод. По данным Лю с соавторами, время возникновения туранги - олигоцен (около 25,65 млн лет назад) [Liu et al., 2022]. При этом P. ilicifolia - наиболее древний из современных видов, отделившийся 13,51 млн лет назад в Центральной Азии и затем расселившийся в тропической Африке. P. pruinosa отделилась от P. euphratica примерно 4,15 млн лет назад (плиоцен).

В то же время многие исследователи отмечали, что виды Turanga, вероятно, являются реликтами Мадреанско-Тетисовой флористической области. В частности, по мнению Р.В. Камелина (1973), секция Turanga экологически представляет собой дериват флоры тропическо-субтро-пических пойменных лесов. На более раннюю дивергенцию видов указывают, в частности, палеоботанические данные - миоценовые остатки P. pruinosa из Кочкорской впадины Киргизии [Фортуна, 2022]. И.А. Ильинская (2003) отмечает, что палеоботанические данные по Turanga на территории бывшего СССР очень скудны: P. ovczinnikovii Rajushk -наиболее древняя из раннего миоцена Казахстана. Вторая из позднего миоцена Армении представлена листьями P. praediversifolia Takht. et Kutuzk. и коробочками P. takhtajanii Gabrielyan et Zhil. Третья -P. praeuphratica Kutuzk. - из отложений миоцена-плиоцена Киргизии. Все три сходны с современным P. euphratica. Четвертая - P. ariana Dode из среднего плиоцена Туркмении, по мнению И.А. Ильинской (2003), практически неотличима от современного P. ariana. В настоящее время P. diversifolia Schrenk, P. litwinowiana Dode и P. ariana рассматриваются как синонимы P. euphratica, выделение которых было связано со слабой изученностью последнего вида [Климов, Прошкин, g* Ё 2019]. Поэтому, вероятно, древнее «разнообразие» секции Turanga ^ и |

могло в значительной степени возникнуть аналогично тому, что наблю- х Ivo'

X 1— о

далось в середине XX в. с современными видами, когда в результате ° о широкого применения систематиками узкой трактовки вида были опи- j^ji ^ саны многие таксоны, встретить которые можно и на одном дереве. *

ш

X

а.,

Следовательно, апеллируя к современным данным, можно полагать, что секция Turanga отделилась от других представителей не позднее палеоцена (в период существования Тетисовой фитохории) и ее возникновение - это первый успешный вариант развития рода Populus в аридных условиях, а P. euphratica и P. pruinosa вполне сформировались к плиоцену.

Секция Populus (Leuce) - белые тополи рассматривается как моно-филетическая на основании морфологических и молекулярно-филогене-тических исследований [Eckenwalder, 1996; Hamzeh, Dayanandan, 2004; Wang et al., 2014, 2020, 2022; Du et al., 2022]. Более того, между секцией Populus и другими секциями рода существует полная естественная репродуктивная изоляция [Zsuffa, 1975].

В настоящее время подсекция Albidae - серебристые тополи (табл. 2) включает два евразийских вида (P. alba L. и P. qiongdaoensis T. Hong and P. Luo) и три североамериканских эндемика Мексики: P. guzmanantlensis A. Vazquez y R. Cuevas, P. montícola Rzedowski и P. simaroa Rzedowski [Martines Gonzalez, Gonzalez-Villarreeal, 2005]. Описанные в 2017 г. P. luziarum A. Vázquez [Vázquez-García et al., 2017] и в 2019 г. P. primaveralepensis A. Vázquez [Vázquez-García et al., 2019] в горах Транс-мексиканского вулканического пояса на юге Мексики можно рассматривать как экотипы P. guzmanantlensis, а лучше - как формы.

Современные виды в Северной Америке приурочены к горным районам тропической Мексики (Мадреанское подцарство), вероятно, их предки заселили материк практически одновременно или чуть позднее предков секции Abaso, т.е. в палеоцене-эоцене. На наш взгляд, представители подсекция Albidae, как и секции Turanga, являются реликтами мадреанско-тетисовой флористической области. По данным палеоботаники, представители подсекции Albidae - серебристые тополи в ископаемом состоянии представлены относительно бедно, все находки сосредоточены исключительно в европейской части бывшего СССР Л [Ильинская, 2003]. В Европе наиболее древняя находка белых топо-

^ лей - P. eichwaldii (Palib.) Vikulin comb. nov. из позднего эоцена (Кур-

S" ° ская область), с олигоцена известен P. amplifolia Pimen. На территории о о ^

^ g „ современного Казахстана с позднего плиоцена известен P. gokhtuniae

g I. Gabrielyan sp. nov. Все они морфологически близки современному

ш о о P. alba (см. табл. 4). Собственно, современный P. alba фиксируется

§ й в отложениях с плиоцена (около 5 млн лет назад) [Ильинская, 2003;

: ю о.

Ископаемые цветковые растения, 2005].

Таблица 2

Время возникновения современных видов рода Populus секции Populus (Leuce) [Time of origin of modern species of the genus Populus, section Populus (Leuce)]

Название таксона [Taxon name] Время возникновения [Time of occurrence] Возможные предки, время существования [Possible ancestors, time of existence]

Подсекция Albidae [Subsection Albidae]

Populus monticola P. simaroa P. guzmanantlensis Нет данных [No data] Нет данных [No data]

P. alba Плиоцен [Pliocene] Нет данных [No data]

P. qiongdaoensis Поздний миоцен [Late Miocene] Нет данных [No data]

P. x canescens Поздний плиоцен [Late Pliocene] Нет данных [No data]

Подсекция Trepidae [Subsection Trepidae]

P. adenopoda Средний миоцен [Middle Miocene] Нет данных [No data]

P. davidiana Поздний миоцен [Late Miocene] P. nezhinoensis Поздний олигоцен -ранний миоцен [Late Oligocene -Early Miocene]

P. tremula Плиоцен [Pliocene] Нет данных [No data]

P. tremuloides P. grandidentata Поздний миоцен [Late Miocene] Нет данных [No data]

Рори1ш qiongdaoensis - вид белого тополя, адаптированный к тропическим условиям, произрастает на острове Хайнань, на юге Китая. По данным Лю с соавторами, он пережил в плейстоцене катастрофическое сокращение численности и ареала ^ еТ а1., 2022]. В результате в настоящее время у Р. qiongdaoensis наблюдается наименьший

ш i го

* 2 s§§

х u¡¡ ф го

Ш Т а.

х х ю I^O

О О о

т 5 I

^ о со —

го

^ го ю о.

эффективный размер популяции и чрезвычайное снижение генетической изменчивости по сравнению с другими видами тополя. Практически аналогичная картина наблюдается у тропической туранги Populus ilicifolia [Chen et al., 2020]. Но благодаря эффективному отбору внутри популяции, оба вида продолжают успешно существовать. Согласно филогенетическим исследованиям, P. qiongdaoensis возник 8,67 млн лет назад в позднем миоцене [Li et al., 2022].

Изучение секции Populus частично раскрывает для нас вопрос о древности гибридизации в роде. Как мы уже отмечали, интрогрес-сивная гибридизация - это неотъемлемая часть сетчатой эволюции рода Populus, хотя о времени возникновения современных гибридных видов мы имеем очень неполные данные. Пожалуй, одним из немногих исключений является P. х canescens (Ait.) Smith - естественный гибрид P. alba и P. tremula. Виды с близкой к нему вариабельностью известны с позднего миоцена и раннего плиоцена, а сам P. х canescens фиксируется с позднего плиоцена (около 3,5 млн лет назад, см. табл. 2) с территории современной Армении [Ильинская, 2003; Ископаемые цветковые растения, 2005].

Подсекция Trepidae - осины относительно богато представлена в ископаемом состоянии. Однако в отличие от других многочисленных групп, например Tacamahaca, осины не отличались разнообразием в палеогене, пик их расцвета приходится на миоцен. По данным И.А. Ильинской (2003), наиболее древний представитель группы Populus napanensis Budants. известен из позднего палеоцена и раннего эоцена Японии. Из позднего эоцена с территории современной Воронежской области известен P. pasekovica Vikulin sp. nov. Данных об осинах в раннем олигоцене нет, а в позднем появляется 4 новых вида. Во флоре юга Западной Сибири отмечены P. grandulifera Heer. и P. latior A. Braun. [Denk et al., 2020]. Последний вид получил очень широкое распространение в миоцене на территории Евразии [Ильинская, 2003]. Отпечатки P. cf. orzhilanensis Kornilova известны из позднего олигоцена Восточно-ш го Казахстана, миоцена Западной Сибири и Дальнего Востока. В послед-

I нем регионе, а именно в южном Приморье, из отложений позднего оли-

* гоцена - раннего миоцена известен P. nezhinoensis Pavlyutkin sp. nov.

g Ё Из современных тополей он имеет сходство с P. davidiana Dode - видом, " g m широко распространенным на юге Приморья (см. табл. 2). И, вероятно,

ф го

х может рассматриваться как один из возможных предков P. davidiana,

ш о о возникшего в позднем миоцене [Liu et al., 2022].

§ го Эпоха расцвета подсекции Trepidae - миоцен. В это время продолжили существование олигоценовые P. cf. orzhilanensis, P. latior

и Populus nezhinoensis. В раннем миоцене на территории Казахстана отмечен P. tremulifolia Sap., широко расселившийся к плиоцену в Восточной Европе, на Кавказе и Закавказье. В оригинальных флорах раннего миоцена Казахстана фиксируется P. orzhilanensis Komilova [Ильинская, 2003; Камелин, 2017]. В среднем миоцене с территории Молдавии известен P. heliadum Ung., с Камчатки - P. korfiensis Cheleb. С позднего миоцена на Камчатке встречался P. kasakovae Cheleb. sp. nov., а в Японии - P. aizuana Huz. Et Suzuki. В это же время в субтропических районах Восточной Азии уже фиксируется P. adenopoda Maximowicz, современная китайская осина, произрастающая в южном Китае на высотах от 300 до 2500 м над уровнем моря (см. табл. 2). Наиболее молодой вид подсекции в Евразии - P. tremula L., известный по палеоботаническим данным из отложений плиоцена (около 5 млн лет назад) Армении. Предок современных американских осин начал осваивать материк во второй половине миоцена, и уже к концу эпохи он разделился на P. tremuloides Michaux и P. grandidentata Michaux [Liu et al., 2022].

Секция Leucoides - крупнолистные, левкоидные тополи. Как уже отмечалось, виды этой группы P. gigantophylla и P. snatolensis обнаружены в отложениях верхнего палеоцена - нижнего эоцена Камчатки [Ильинская, 2003; Буданцев, 2006]. P. gigantophylla сходен с современным североамериканским P. heterophylla L. и в меньшей степени -с P. lasiocarpa Oliver, произрастающим по горным склонам и пойменным лесам в Южном и Центральном Китае [Ильинская, 2003]. P. snatolensis сходен с современным гималайским видом P. ciliata Wall. ex Royle. В Северной Америке представители секции появляются впервые в позднем эоцене [Eckenwalder, 1996]. И, вероятно, являлись одними из первых переселенцев в третьей волне колонизации. В настоящее время на территории Северной Америки крупнолистные тополи представлены P. heterophylla - тополем разнолистным, или болотным. Вид распространен на востоке Соединенных Штатов и приурочен в основном к берегам илистых болот и заболоченным участкам пойм, где вода стоит на уровне почвы большую часть года. Согласно филогенетическим исследованиям, P. heterophylla возник в позднем миоцене (табл. 3) [Liu et al., 2022]. |

В отложениях Евразии новые представители Leucoides появляются g 2 с перерывом в отложениях верхнего олигоцена - миоцена. На тер- " g m

ф го

ритории Казахстана и Западной Сибири в отложениях олигоцена g распространен P. jarmolenkoi (Iljinskaja) Iljinskaja, расселившийся ш о о к миоцену и на территории Дальнего Востока [Ископаемые цветко- ÍS

OI

вые растения, 2005].

Таблица 3

Время возникновения современных видов рода Populus секций Leucoides и Aigeiros [Time of origin of modern species of the genus Populus sections Leucoides and Aigeiros]

Название таксона [Taxon name] Время возникновения [Time of occurrence] Возможные предки, время существования [Possible ancestors, time of existence]

Секция Leucoides [Section Leucoides]

Populus heterophylla Ранний миоцен [Early Miocene] Нет данных [No data]

P. ciliata Поздний миоцен [Late Miocene] P. shigatsensis Средний миоцен [Middle Miocene]

P. glauca

P. lasiocarpa Нет даннык [No data]

Секция Aigeiros [Section Aigeiros]

P. nigra Плиоцен [Pliocene] P. cf. nigra Поздний миоцен [Late Miocene]

P. usbekistanica Нет данных [No data] Нет даннык [No data]

P. deltoides Плейстоцен [Pleistocene] P. prejremontii P. lamottei Плиоцен [Pliocene]

P. fremontii

Populus jarmolenkoi отличался сходством с палеоцен-эоценовым камчатским P. snatolensis. Из более поздних ископаемых видов самым близким к P. jarmolenkoi являлся закарпатский плиоценовый P. emarginata Goepp. Все эти три вида сходны с современным P. ciliata. Также в отложениях верхнего олигоцена Казахстана обнаружен близкий вид

ё" о P. parajarmolenkoi Iljinskaja et Pneva. На Дальнем Востоке с позднего о о ^

" g ^ олигоцена до раннего плиоцена распространен P. parapacifica Cheleb.,

Ф ~ ~

х 1ю' сходный с получившим в миоцене широкое распространение в Западни о о ной и Восточной Сибири P. pacifica Pneva et Schwarewa, оба они близки § й к современному североамериканскому P. heterophylla и в меньшей сте-

ф i

:ю а. 220

пени китайскому P. lasiocarpa [Ильинская, 2003].

В Европе тополи появились в раннем олигоцене или на границе эоцена и олигоцена. В это время произошли существенные изменения палеогеографической обстановки и, в частности, климата региона. Последний сменился с почти тропического на умеренный, что повлекло, с одной стороны, массовое вымирание тропических элементов, а с другой - способствовало быстрому распространению близких к современным листопадным из Центральной и Западной Азии и Сибири.

Одним из результатов этой миграции является появление представителей секции Leucoides. С раннего олигоцена они становятся важным компонентом прибрежных лесов региона [Mai, 1995; Reuschel, Walther, 2006]. Например, Populus germanica (Menzel) Walther. известен из самых верхних слоев эоценовой формации Stare Sedlo [Kvacek et al., 1989] и как доминирующий элемент прирусловых пойменных лесов олигоцена-миоцена Центральной Европы. P. germanica чрезвычайно изменчив по морфологии листьев (листья от яйцевидных до лопастных с более или менее пальчатым жилкованием) и представляет собой очень оригинальный вид тополя, не имеющий аналогов среди современных тополей. Вероятно, из-за особенностей жилкования И.А. Ильинская считала его сходным с P. alba L. и отнесла к секции Populus [Ильинская, 2003]. По морфологии листьев и структуре эпидермиса он схож с P. heterophylla [Collinson, 1992; Reuschel, Walther, 2006].

Нередко с P. germanica в отложениях встречается P. zaddachii Heer. По мнению Х. Ройшеля и Х. Вальтера, P. zaddachii был распространен не только в пойменных, но и вообще во влажных лесах [Reuschel, Walther, 2006]. Морфотип этого вида проявляет очень существенное сходство с современными восточноазиатскими крупнолистными тополями - P. lasiocarpa и P. glauca Haines. Следует отметить, что И.А. Ильинская (2003) сближала P. zaddachii с P. ciliata.

Современный P. ciliata - тополь реснитчатый, или гималайский, распространен в Гималаях от восточного Пакистана до провинции Юньнань Китая [Fang et al., 1999]. Дерево высотой 18-20 м и до 80 см в диаметре. Его систематическое положение остается спорным, Ц но в настоящей работе он рассматривается в составе секции Leucoides ï [Eckenwalder, 1996; Скворцов, 2008; Isebrands, Richardson, 2014; Прош- ><■ о

^ 0 о ^

кин, Климов, 2020]. В качестве одного из географически близких пред- ^ g ^

ков собственно P. ciliata и близкого к нему P. glauca Haines можно g

рассматривать P. shigatsensis S.X. Guo et R.A. Spicer (см. табл. 3), ш о о

известного из флор среднего миоцена южной части Центрального г? § ÍS

Тибета [Guo et al., 2019].

Populus lasiocarpa в настоящее время встречается в лесах умеренного пояса на высотах от 1700 до 3500 м в Сычуаньской котловине на юго-западе Китая. Это наиболее крупнолистный из современных видов тополь, очень плохо переносящий повышение температуры. Вероятно, он возник в позднем миоцене и эволюционировал в Сычуани [Liu et al., 2022; Lia et al., 2023].

Секция Aigeiros - черные тополи, осокори. Исследования З.С. Ван с коллегами показали, что наиболее эволюционно продвинутые секции рода, Aigeiros и Tacamahaca, имеют гибридное происхождение [Wang et al., 2014]. При этом виды секции Aigeiros возникли в результате древней гибридизации предков Populus и Tacamahaca. Вероятно, на очень ранних стадиях эволюции рода генетическая дивергенция между предками разных секций была слабой, что, в частности, подтверждается фактами древних захватов пластид вследствие гибридизации [Wang et al., 2014; Du et al., 2015; Liu et al., 2017]. В частности, P. nigra, вероятно, происходит от древней гибридной линии, возникшей в результате скрещивания предков черных тополей с белыми, с захватом пластид от последних. Это подтверждают исследования хлоропластной ДНК у P. nigra, показавшей близкое сходство с видами секции Populus [Smith, Sytsma, 1990; Hamzeh, Dayanandan, 2004]. Но анализы ядерной ДНК и морфологии указывают, что P. nigra относится к секции Aigeiros [Eckenwalder, 1996; Hamzeh, Dayanandan, 2004; Cervera et al., 2005; Wang et al., 2014]. В настоящее время межсекционная гибридизация между видами Aigeiros и Populus невозможна, но успешно протекает между видами Aigeiros, Tacamahaca и Leucoides [Zsuffa, 1975; Vanden Broeck et al., 2005; Прошкин, Климов, 2017].

Наиболее древние представители секции Aigeiros известны из отложений Камчатки нижнего эоцена (P. microdentata Budants.) и среднего эоцена (около 53 млн лет назад) (P. semenovii Budants.). К ним близок P. marchenkoi Cheleb. из позднего олигоцена - миоцена того же региона. Все три ископаемых вида сходны с листьями удлиненных побегов Л современного североамериканского P. deltoides subsp. deltoides [Ильин-

^ ская, 2003]. Вероятно, широко распространенным ископаемым видом

S" ° осокорей являлся P. melanaria Heer., самые ранние находки которо-о о ^

" g ^ го известны из позднего олигоцена - раннего миоцена Казахстана,

tu го

х 1ю' среднего миоцена Украины и Молдовы, позднего миоцена - средне-ш о о го плиоцена Украины и Абхазии. В Западной Сибири в раннем мио-^ § ¡^ цене (около 20 млн лет назад) получил распространение P. kisakensis (Sukhov) Iljinskaja comb. non. [Волкова, 2011]. Согласно И.А. Ильинской,

по морфологии листьев и характеру жилкованию он близок к среднеазиатскому Populus usbekistanica Kom., а по наличию пары базальных железок при основании листовой пластинки - к североамериканскому P. deltoides subsp. monilifera (Aiton) Eckenw. [Ильинская 2003]. Также из раннего миоцена Западной Сибири известен другой вид из этой группы - P. platyphylla (Goepp.) W. Schimp., распространившийся в миоцене-плиоцене на территории современных Украины и Польши. Самые ранние схожие с P. nigra L. миоценовые остатки P. cf. nigra происходят из Коч-корской впадины Киргизии [Благовидов, 1978; Фортуна, 2022], оттуда же из отложений плиоцена (около 5 млн лет назад) и из позднего плиоцена Армении известны достоверные ископаемые остатки современного P. nigra [Ильинская, 2003; Ископаемые цветковые растения, 2005].

В Северной Америке самые ранние ископаемые остатки, принадлежащие видам секции Aigeiros, обнаружены сравнительно поздно в отложениях верхнего миоцена. В плиоцене широкое распространение на западе материка получили P. prejremontii Dorf и P. lamottei Chaney & Elias. В позднем плиоцене произошла дивергенция современных североамериканских осокорей [Liu et al., 2022], и их остатки из отложений плейстоцена (около 2,5 млн лет назад) диагностируются как современные таксоны P. deltoides и P. fremontii S. Watson [Eckenwalder, 1977]. Вследствие гибридизации оба вида генетически близки к американским представителям секции Tacamahaca [Wang et al., 2014, 2022].

В настоящее время наибольшим разнообразием (около 10 видов) отличается секция Tacamahaca - бальзамические тополи, большая часть из которых приурочена к Азиатскому региону, а меньшая - к Северной Америке. Как показывает изучение истории рода Populus, в прошлом эта группа также отличалась значительным количеством видов и даже более широким распространением, чем в наше время. Рядом авторов секция рассматривается как полиморфная [Wang et al., 2014; Du et al., 2022] и подразделяется на три ряда: лавролистные - Laurifoliae Kom., душистые - Tacamahaca (Suaveolentes Kom.) и широколистные тополи -Latifolia Pautov [Паутов, 2002; Ильинская, 2003; Ископаемые цветковые Ц растения, 2005]. Вероятно, для многочисленных ископаемых видов при- ^ менение этой классификации допустимо для удобства обозрения и вос- х' ° приятия обширной секции бальзамических тополей. Но для современных 10 видов (табл. 4), признаваемых большинством исследователей, g | это избыточное и искусственное построение, удобное опять же для сто- ш о о ронников монотипической концепции, насчитывающих в роде Populus ¡5* § ÍS

8 о ^

и X X u¡¡ ф го

около и более 100 таксонов.

Таблица 4

Время возникновения современных видов рода Populus секции Tacamahaca [Time of origin of modern species of the genus Populus section Tacamahaca]

Ш X CD

£ P

и СП ф CD

ХЮ ^ °

О о

>у О

Ol

СП

_ CD

:ю О.

Название таксона [Taxon name] Время возникновения [Time of occurrence] Возможные предки, время существования [Possible ancestors, time of existence]

Populus laurifolia Средний миоцен [Middle Miocene] P. arnaudii Поздний эоцен - олигоцен [Late Eocene - Oligocene] P. borissovii Ранний олигоцен [Early Oligocene]

P. macrocarpa

P. simonii Поздний миоцен [Late Miocene] P. arnaudii, P. borissovii, P. iljinskajae Ранний олигоцен [Early Oligocene]

P. yunnanensis Средний миоцен [Middle Miocene] P. eowighliana Эоцен-олигоцен [Eocene-Oligocene]

P. suaveolens Поздний миоцен [Late Miocene] P. sanzugawaensis Миоцен [Miocene] P. protosuaveolens Поздний миоцен -ранний плиоцен [Late Miocene -Early Pliocene]

P. cathayana Нет данных [No data] Нет данных [No data]

P. szechuanica Поздний миоцен [Late Miocene] P. triangulare P. zhenyuanensis Средний миоцен [Middle Miocene]

P. angustifolia Поздний плиоцен [Late Miocene] Нет даннык [No data]

P. balsamifera Поздний миоцен [Late Miocene] P. eotremuloides Поздний олигоцен [Late Oligocene]

P. trichocarpa

Ряд Laurifoliae - лавролистные тополи - вероятно, наиболее древняя и многочисленная в прошлом в секции группа. Для ископаемых видов характерно резкое отличие по форме и размерам листьев укороченных и удлиненных побегов, сходное с современным Populus laurifolia Ledeb. Пластинки листьев на укороченных побегах обычно яйцевидные, с округло-клиновидным основанием и постепенно заостренной верхушкой и базальными железками в основании (что абсолютно не свойственно современным видам). Длина листовых пластинок на удлиненных побегах в 2-10 раз их больше ширины, по форме пластинок они ланцетные, линейные, продолговато-яйцевидные с клиновидным основанием и постепенно заостренной верхушкой. Как уже отмечалось, именно к лавролистным тополям относится наиболее древний из обнаруженных на территории бывшего СССР P. kamaevae. В настоящее время только для указанной территории известно 16 ископаемых видов. Из них четыре прослеживаются с палеоцена: P. kamaevae, P. budantsevii и P. celastrophylla в отложениях Дальнего Востока и P. kryshtofovichii Iljinskaja из Зайсанской впадины Восточного Казахстана. По морфологии они близки к современным лавролистным тополям P. laurifolia и P. macrocarpa (Schenk) N. Pavl. et Lipsch. [Ильинская, 2003].

Настоящий расцвет эта группа пережила в эоцене, как, впрочем, и некоторые другие тополи. Помимо уже указанных, в эту эпоху на Дальнем Востоке появились: P. paleosachalinensis Kodrul sp. nov. (Сахалин), P. paracelastrophylla Kodrul sp. nov. (Сахалин), P. eowighliana (Endo) Tanai et Uemura, P. iljinskajae Akhmet sp. nov.; в Казахстан: P. kiinkerischiensis Akhmet sp. nov. (Зайсанская впадина) и P. arnaudii (Sap.) Iljinskaja. На рубеже эпох эоцена и олигоцена, вероятно, в связи с существенным похолоданием многие из указанных видов вымирают, сменяясь новыми, а часть продолжает успешно существовать и расширять территорию обитания. На территории Казахстана из раннего олигоцена известен Populus borissovii Iljinskaja, морфологически близкий к P. arnaudii. Последний вид в это время расселяется в Европе, а с середины олигоцена в пойменных лесах региона получает распространение P. erratica Sachse. В позднем олигоцене Камчатки появляется

P. tacamahacafolia Cheleb., обитавший там до конца миоцена. В позд- ><■ °

Я о 5

нем миоцене группа лавролистных тополей вновь становится довольно " g й

" __ш го

многочисленной, в частности, в Приморье известно 4 вида доживших g g^g

до плиоцена: P. baikovskajae Baranova ex Fotjanova, P. suaveolenoides ш о о

Baik., P. ussurica Iljinskaja nom. nov. и P. ustsuifunensis Pavlyutkin. Мор- ^ § ^

фологически они близки к современным видам.

ш

I

В настоящее время к лавролистным тополям Евразии безусловно относятся Populus laurifolia, P. macrocarpa (Schenk) N. Pavl. et Lipsch, P. simonii Carriere и условно - P. yunnanensis Dode. В отличие от ископаемых предков у них нет базальных железок в основании листовой пластинки укороченных побегов. Морфологическим признаком, общим для них в наше время, является ребристость формы поверхности порослевых побегов. Ребра нисходят по 3 от каждого листового рубца, нередко у молодых особей ребристость просматривается и на побегах второго года. Однако следует сразу отметить, что этот признак - не маркер какой-то группы. Как мы уже указывали в наших исследованиях [Климов и др., 2018], кроме отмеченных видов, ребристость наблюдается у американских бальзамических тополей P. trichocarpa Torrey & A. Gray и P. angustifolia E. James, а также у P. deltoides Marshall -представителя секции Aigeiros. Причем если у первых двух можно встретить и ребристые, и цилиндрические побеги, то у последнего она всегда хорошо выражена.

P. laurifolia и P. macrocarpa, произрастающие в горах Центральной Азии, являются горно-долинными листопадными растениями, приуроченными к грубообломочному аллювию и довольно аридным условиям обитания. Ареал P. laurifolia охватывает более северные территории Алтае-Саяно-Хангайских гор [Маскаев, 1987], а P. macrocarpa замещает его на юге - Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Тянь-Шань [Климов, Прошкин, 2019]. Как отмечает А.К. Скворцов (2011), в Джунгарском Алатау, Сауре и Тарбагатае их ареалы перекрываются, и они образуют зону гибридизации. Ряд ученых указывал на их родство [Камелин, 1973; Скворцов, 2011] и вероятность возникновения от общего предка. Трудно напрямую сказать, от какого ископаемого вида он произошел, но, как отмечает М.А. Ахметьев [Ископаемые цветковые растения, 2005], из географически близких к ним относятся P. arnaudii и P. borissovii. Вероятно, этот предковый вид возник на рубеже раннего миоцена, а к среднему миоцену (около 15 млн лет назад) в результате активного горообразования в Центральной Азии P. laurifolia и P. macrocarpa оформились как самостоятельные виды.

P. simonii естественно произрастает в северных регионах Китая и очень §* Ё широко и давно распространен в культуре в этой стране [Isebrands,

и g i

х UJ ф го

Ш Т О. X X Ю

ш о о [Eckenwalder, 1996; Isebrands, Richardson, 2014]. Данные, получении' § ¡^ ные в исследовании Ч. Ву с коллегами, указывают, что P. deltoides и P. trichocarpa генетически более тесно связаны друг с другом, чем

Richardson, 2014; Wu et al., 2020]. Особенности морфологии этого вида не вызывают сомнений в его принадлежности к секции Tacamahaca

с Populus simonii [Wu et al., 2020]. Это лишь еще раз подтверждает факт существования довольно широкого потока генов (syngameon) между географически близкими видами, хоть и относящимися к разным секциям, но репродуктивно не изолированными [Crank, Suarez-Gonzalez, 2018; Насимович и др., 2019]. Происхождение P. simonii, вероятно, восходит все к тем же приуроченным к умеренной зоне P. iljinskajae, P. arnaudii и P. borissovii. В ископаемом состоянии современный P. simonii известен из отложений верхнего миоцена [Geng, Tao, 1982].

Несколько иначе происходило становление P. yunnanensis. В настоящее время он встречается на юге Китая в горных регионах. Его ареал охватывает южную часть провинции Сычуань, северную Юньнань и западную Гуйчжоу, где он растет на высотах от 1300 до 3700 м над уровнем моря. P. yunnanensis произрастает в смешанных насаждениях в условиях жаркого и влажного климата [Isebrands, Richardson, 2014]. Возможно, P. yunnanensis ведет свое происхождение от эоцен-олигоце-нового P. eowighliana, отмеченного в сходных климатических условиях [Лопатина, 2004].

Ряд Tacamahaca (Suaveolentes Kom.) включает предков современных душистых тополей P. suaveolens и P. cathayana Rehder. Листья порослевых побегов и укороченных побегов кроны сходны по форме. Пластинки обратнояйцевидные и эллиптические, яйцевидные с округлым, округленно-клиновидным или клиновидным основанием и коротко заостренной верхушкой. Их ископаемые предки появляются в отложениях раннего миоцена: P. tsadajanica A. Pojark. известен из Приамурья, а P. kuderinae Rajuschk. - из Казахстана. С середины миоцена на Дальнем Востоке отмечены: P. praemaximowiczii Klimova (Приморье), P. sanzugawaensis Huzioka & Uemura (остров Хонсю), P. protosuaveolens Cheleb. sp. nov. (Западная Камчатка). В качестве вероятного предка современного P. suaveolens в настоящее время рассматривают два из них - Populus protosuaveolens [Ископаемые цветковые растения, 2005] и P. sanzugawaensis [Uemura, 1988; Narita et al., 2020]. По данным К. Уемура, P. suaveolens является обычным видом с позднего миоцена ш во флорах северной Японии [Uemura, 1988]. |

К ряду Latifolia из современных евразийских видов можно отнести P. szechuanica C.K. Schneider in Sargent., распространенный в горах юго- g 2 западного Китая. На высотах 1100-4600 м над уровнем моря он часто " g m

ф го

образует смешанные с елью, реже чистые насаждения. Листья у пред- ^ g^g-ставителей Latifolia на укороченных побегах яйцевидные, широко ш о о яйцевидные, округлые с округленно-клиновидным или сердцевидным г? § й основанием и постепенно заостренной верхушкой. На удлиненных

побегах они крупнее, но не отличаются по форме листовой пластинки. Известно несколько ископаемых видов этой группы: Populus zaisanica Iljinskaja nom. nov. прослеживается в олигоценовых отложениях Казахстана и раннего миоцена Западной Сибири и является одним из элементов флор «тургайского» типа [Жилин, 1984; Камелин, 2017]. С позднего олигоцена юга Западной Сибири (около 25 млн лет назад) известен P. balsamoides Goepp. [Ископаемые цветковые растения, 2005; Волкова, 2011; Denk et al., 2020], широко распространенный в миоцене Европы. Из отложений среднего миоцена Центральной Якутии известен P. aldanensis Iljinskaja., Камчатки - P. parasansugavensis Chleb. et Lavrenko, сходные с современным P. szechuanica [Ископаемые цветковые растения, 2005]. С последним также схож, и, возможно, является его предком P. triangulare S.X. Guos et R.A. Spicer, sp. nov., произраставший в среднем миоцене (около 15 млн лет назад) в южной части центрального Тибета, на высотах от 2000 до 4500 м над уровнем моря [Guo et al., 2019; Zhou et al., 2022]. Впрочем, к предкам P. szechuanica относят и среднемиоценовый P. zhenyuanensis X.Q. Liang & Z.K. Zhou, похожий на современный вид по морфологии листьев, жилкованию и особенностям эпидермы [Liang et al., 2016].

Относить к какому-либо из рассмотренных выше рядов американские виды секции Tacamahaca (как ископаемые, так и современные) не имеет смысла. Поскольку, как мы уже отмечали, все способные к гибридизации представители рода, произрастающие в Америке, ближе друг к другу, чем к евразийским собратьям, равно и наоборот. И после проникновения в Северную Америку эволюция всех секций, имеющих родственников в Евразии (Populus, Leucoides, Aigeiros и Tacamahaca), протекала абсолютно независимо. Хотя нельзя исключить возможный поток генов в отдельные периоды через Берингию [Breen et al., 2012; Климов, Прошкин, 2021]. Из современных представителей секции Tacamahaca в Северной Америке наибольшим морфологическим сходством и близким филогенетическим родством отличаются P. balsamifera L. ф и P. trichocarpa [Hamzeh, Dayanandan, 2004; Eckenwalder, 2010]. Они рас-

i пространены в высоких широтах материка и являются парапатрически-

го ми на Аляске и в Канаде с небольшим перекрытием ареалов. Их общий

g Ё предок P. eotremuloides Knowlton, возможно, произрастал на северо-х и m западе по крайней мере с позднего олигоцена (около 23 млн лет

Ф го

х назад) [Levsen et al., 2012]. Согласно филогенетическим исследованиям,

I ° о P. balsamifera и P. trichocarpa разошлись в среднем [Liu et al., 2022] или ^ § ¡^ позднем [Huang et al., 2014] миоцене, по другим данным - только во время оледенения в плейстоцене около 75 тыс. лет назад [Levsen et al., 2012].

Тополь узколистный (Populus angustifolia E. James), третий представитель секции Tacamahaca в Северной Америке, известен из флоры позднего плиоцена (около 3 млн лет назад) к востоку от Сьерра-Невады [Axelrad, Ting, 1960].

Выводы

1. Современный род Populus насчитывает около 30 видов, относящихся к шести секциям, согласно наиболее широко признанной классификации, основанной на морфологических признаках [Eckenwalder, 1996]. Все последние филогенетические построения по большей части лишь подтверждают и дополняют эту систему.

2. Род Populus отделился от родственного Salix в позднем мелу (около 68,67 млн лет назад) на территории Восточной Азии, откуда тополи впоследствии распространились в Северную Америку, Европу и Северную Африку. Самой древней находкой макроскопических остатков на настоящий момент является P. kamaevae Iljinskaja (секция Tacamahaca) из Приамурья, датируемой поздним данием - около 63 млн лет. Тополи обильно представлены во флорах раннего эоцена Западной Камчатки и южного Сахалина (60-50 млн лет назад) и, несмотря на древность, они хорошо укладываются в современную систему рода. Именно в Восточной Азии в раннем палеоцене произошло выделение секций Leucoides, Tacamahaca и Aigeiros.

3. Первоначальное заселение Северной Америки происходило в палеоцене (66-56 млн лет назад). Это время расселения древнего вида или группы, давших начало на территории материка секции Abaso. Вторая волна связана с заселением предков белых тополей на рубеже палеоцена и эоцена (около 59-47 млн лет назад). Третья - охватила временной промежуток с позднего эоцена по ранний олигоцен (около 37-28 млн лет назад) и сопровождалась освоением континента современными на тот момент представителями секций Leucoides, Tacamahaca и Aigeiros. Четвертым прибытием в Северную Америку стало распространение предка американских осин в миоцене (около 10,14 млн лет назад). g

4. Секция Turanga и, вероятно, секция Populus (подсекция Albidae) iE отделились от других представителей не позднее раннего палеоцена g_ и являются реликтами Мадреанско-Тетисовой флористической области. о

о

Представители подсекции осин (Trepidae), появившись в позднем пале- х и т оцене, достигли расцвета в миоцене, когда появились и многие совре- х 1ю' менные виды данной группы. § °

5. Большинство современных видов рода возникло в среднем и позд- ^ х нем миоцене, плиоцене, и их возраст колеблется от 15 до 3,5 млн лет. -

Из прошлых эпох известны виды-долгожители, в частности известные с палеоцена представители секции Tacamahaca: Populus kamaevae, P. budantsevii, P. celastrophylla и P. kryshtofovichii отличились длительным существованием по палеоботаническим данным - более 20 млн лет. Наиболее древним гибридным видов является P. х canescens, известный с позднего плиоцена (около 3,5 млн лет назад).

6. Гибридизация, интрогрессия и захват пластид - факты, обычные в эволюции рода Populus. Исследования исторического развития видов рода лишь еще раз подтверждают факт существования довольно широкого потока генов (syngameon) между географически близкими видами, даже относящимися к разным секциям, но репродуктивно не изолированными. Поэтому при поисках родства между географически удаленными видами следует всегда учитывать, что все способные к гибридизации представители рода, произрастающие в одном регионе, всегда ближе друг к другу, чем к географически удаленным собратьям по секции. Наличие этой схожести нужно всегда учитывать и не использовать как фактор родства при филогенетических реконструкциях.

Библиографический список / References

Бакулин В.Т. Использование тополя в озеленении промышленных городов Сибири: краткий анализ проблем // Сибирский экологический журнал. 2005. № 4. С. 563-571. [Bakulin V.T. The use of poplar in landscaping industrial cities of Siberia: A brief analysis of problems. Siberian Ecological Journal. 2005. No. 4. Pp. 563-571. (In Rus.)]

Благовидов В.В. Неогеновые соленосные формации Средней и Центральной Азии. Новосибирск, 1978. [Blagovidov V.V. Neogenovye solenosnye formatsii Sredney i Tsentralnoy Azii [Neogene salt-bearing formations of Central Asia]. Novosibirsk, 1978.]

Буданцев Л.Ю. Раннепалеогеновая флора Западной Камчатки. СПб., 2006. Труды БИН РАН. Вып. 22. [Budantsev L.Yu. Rannepaleogenovaya flora Zapadnoy Kamchatki [Early Paleogene flora of Western Kamchatka]. St. Petersburg, 2006.]

Волкова В.С. Стратиграфия и тренд палеотемператур в палеогене и неогене Западной Сибири (по данным палинологии) // Геология и геофизика. 2011. ш Т. 55. № 7. С. 906-915. [Volkova V.S. Stratigraphy and trend of paleotemperatures

i in the Paleogene and Neogene of Western Siberia (according to palynological data).

i Geology and Geophysics. 2011. Vol. 55. No. 7. Pp. 906-915. (In Rus.)]

g- о Жилин С.Г. Основные этапы формирования умеренной лесной флоры

8 § х в олигоцене - раннем миоцене Казахстана // XXXIII Комаровские чтения. Л.,

— (j СП

ш ^ 1984. С. 1-112. [Zhilin S.G. The main stages of the formation of temperate forest flora in the Oligocene-Early Miocene of Kazakhstan. XXXIII Komarov Readings.

ш ц- a.

x x ю

1 о °

? ¡5 ° Leningrad, 1984. Pp. 1-112. (In Rus.)]

>у О ел

СП x ГО S Ю

Ильинская И.А. Геологическая история рода Роры1ш (БаИсасвав) на территории бывшего СССР // Ботанический журнал. 2003. Т. 88. № 5. С. 23-37.

[Ilyinskaya I.A. Geological history of the genus Populus (Salicaceae) in the territory of the former USSR. Botanical Journal. 2003. Vol. 88. No. 5. Pp. 23-37. (In Rus.)]

Ископаемые цветковые растения России и сопредельных государств. Т. 4. Nyctaginaceae - Salicaceae. М., 2005. [Iskopaemye tsvetkovye rasteniya Rossii i sopredelnykh stran [Fossil flowering plants of Russia and neighboring countries]. Vol. 4. Nyctaginaceae - Salicaceae. Moskow, 2005.]

Камаева А.М. Стратиграфия и флора пограничных отложений мела и палеогена Зейско-Буреинской впадины. Хабаровск, 1990. [Kamaeva A.M. Strati-grafiya i flora pogranichnykh otlozheniy mela i paleogena Zeysko-Bureinskoy vpadiny [Stratigraphy and flora of the Cretaceous and Paleogene boundary deposits of the Zeya-Bureya depression]. Khabarovsk, 1990.]

Камелин Р.В. История флоры Серединной Евразии // Turczaninowia. 2017. Т. 20. № 1. С. 5-29. DOI: 10.14258/turczaninowia.20.1.1 [Kamelin R.V. History of the flora of Central Eurasia. Turczaninowia. 2017. Vol. 20. No. 1. Pp. 5-29. (In Rus.). DOI: 10.14258/turczaninowia.20.1.1]

Камелин Р.В. Флористический анализ естественной флоры Горной Средней Азии. Ленинград, 1973. [Kamelin R.V. Floristicheskiy analiz estestvennoy flory Gornoy Sredney Azii [Floristic analysis of the natural flora of Mountainous Central Asia]. Leningrad, 1973.]

Климов А.В., Прошкин Б.В. Морфология Populus suaveolens Fisch. в популяциях Северо-Востока России // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2021. № 55. С. 19-41. DOI: 10.17223/19988591/55/2. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Morphology of Populus suaveolens Fisch. in populations of NorthEast Russia. Bulletin of Tomsk State University. Biology. 2021. No. 55. Pp. 19-41. (In Rus.)]

Климов А.В., Прошкин Б.В. Аборигенные тополи Республики Казахстан // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2019. № 25. С. 22-28. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Aboriginal poplars of the Republic of Kazakhstan. Botanical Studies of Siberia and Kazakhstan. 2019. No. 25. Pp. 22-28. (In Rus.)]

Климов А.В., Прошкин Б.В. Морфотипическое разнообразие в популяциях Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb. и P. x jrtyschensis Ch.Y. Yang. в зоне естественной гибридизации // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2017. № 39. С. 58-72. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Morphotypic diversity in populations of Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb. and P. x jrtyschensis Ch.Y. Yang. in the zone of natural hybridization. Bulletin of Tomsk State University. ш Biology. 2017. No. 39. Pp. 58-72. (In Rus.)]

Климов А.В., Прошкин Б.В. Аборигенные тополи Республики Казахс- i

го

тан // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2019. № 25. С. 22-28. g- о

[Klimov A.V., Proshkin B.V. Aboriginal poplars of the Republic of Kazakhstan. 8 g §

Botanical Studies of Siberia and Kazakhstan. 2019. No. 25. Pp. 22-28. (In Rus.)] * ш Я

Кодрул Т.М. Фитостратиграфия палеогена Южного Сахалина. М., 1999. 1 Е^э

Труды Геологическ. ин-та РАН. Вып. 519. [Kodrul T.M. Fitostratigrafiya paleo- ¥ ° °

gena Yuzhnogo Sakhalina [Phytostratigraphy of the Paleogene of Southern Sakhalin]. ™ s ro

Moscow, 1999.]

Комаров В.Л. Род тополь - Populus L. // Флора СССР. М.; Л., 1936. Т. 5. С. 216-242. [Komarov V.L. Poplar genus - Populus L. Flora of the USSR. Moscow; Leningrad, 1936. Vol. 5. Pp. 216-242. (In Rus.)]

Комаров В.Л. Тополя СССР // Ботанический журнал. 1934. Т. 19. № 5. С. 495-511. [Komarov V.L. Poplars of the USSR. Botanical Journal. 1934. Vol. 19. No. 5. Pp. 495-511. (In Rus.)]

Криштофович А.Н. Палеоботаника. Ленинград, 1957. 4-е изд., испр. и доп. [Krishtofovich A.N. Paleobotanika [Paleobotany]. Leningrad, 1957.]

Лопатина Д.А. Растительность и климат эоцена-миоцена восточного Сихотэ-Алиня по данным палеоботанического анализа // Тихоокеанская геология. 2004. Т. 23. № 3. С. 98-112. [Lopatina D.A. Vegetation and climate of the Eocene-Miocene of Eastern Sikhote-Alin according to paleobotanical analysis. Pacific Geology. 2004. Vol. 23. No. 3. Pp. 98-112. (In Rus.)]

Насимович Ю.А., Костина М.В., Васильева Н.В. Концепция вида у тополей (genus Populus L., Salicaceae) на примере представителей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky, произрастающих в России и сопредельных странах // Социально-экологические технологии. 2019. Т. 9. № 4. С. 426-466. DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-4-426-466. [Nasimovich Yu.A., Kostina M.V., Vasilyeva N.V. The concept of species in poplars (genus Populus L., Salicaceae) using the example of representatives of the subgenus Tacamahaca (Spach) Penjkovsky, growing in Russia and neighboring countries. Environment and Human: Ecological Studies. 2019. Vol. 9. No. 4. Pp. 426-466. DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-4-426466 (In Rus.)]

Павлюткин Б.И., Чекрыжов И.Ю., Петренко Т.И. Геология и флора нижнего миоцена юга Приморья. Владивосток, 2012. [Pavlyutkin B.I., Chekryzhov I.Yu., Petrenko T.I. Geologiya i flora nizhnego miotsena yuga Primorya [Geology and flora of the Lower Miocene of the South of Primorye]. Vladivostok, 2012]

Паутов А.А. Структура листа в эволюции тополей. СПб., 2002. Труды С.-Петерб. об-ва естествоиспытателей. Сер. 3. Т. 78. [Pautov A.A. Struktura lista v evolyutsii topoley [Leaf structure in the evolution of poplars]. St. Petersburg, 2002.]

Прошкин Б.В., Климов А.В. Систематическое положение Populus ciliata Wall. ex Royle по результатам изучения морфологии побегов и петиоляр-ной анатомии // Социально-экологические технологии. 2020. Т. 10. № 1. С. 9-23. DOI: 10.31862/2500-2961-2020-10-1-9-23 [Proshkin B.V., Klimov A.V. Systematic position of Populus ciliata Wall. ex Royle based on the results of studying не the morphology of shoots and petiolar anatomy. Environment and Human: Ecological

g- 0 Studies. 2020. Vol. 10. No. 1. Pp. 9-23. (In Rus.)]

3 о g Прошкин Б.В., Климов А.В. Populus x jrtyschensis Chang Y. в Алтае-Саян-^ ¡¿era ской горной стране // Систематические заметки по материалам Гербария

X X ю

нг ео

О!

ГО X го S Ю

им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2017. № 115. С. 28-35. [Proshkin B.V., Klimov A.V. Populus x jrtyschensis Chang Y. in the Altai-Sayan mountainous country. Systematic Notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University. 2017. No. 115. Pp. 28-35. (In Rus.)]

Скворцов А.К. Тополи (Populus L., Salicaceae) индийских Гималаев // Новости систематики высших растений. 2008. Т. 40. С. 52-67. [Skvortsov A.K. Poplars (Populus L., Salicaceae) of the Indian Himalayas. News of the Systematics of Higher Plants. 2008. Vol. 40. Pp. 52-67. (In Rus.)]

Скворцов А.К. Заметка о двух среднеазиатских тополях // Бюллетень Главного ботанического сада. 2011. № 195. С. 32-36. [Skvortsov A.K. A note about two Central Asian poplars. Bulletin of the Main Botanical Garden. 2011. No. 195. Pp. 32-36. (In Rus.)]

Скворцов А.К. Систематический конспект рода Populus в Восточной Европе, Северной и Средней Азии // Бюллетень Главного ботанического сада. 2010. Вып. 196. С. 62-73. [Skvortsov A.K. Systematic summary of the genus Populus in Eastern Europe, Northern and Central Asia. Bulletin of the Main Botanical Garden. 2010. Issue 196. Pp. 62-73. (In Rus.)]

Старова Н.В. Селекция ивовых. М., 1980. [Starova N.V. Selektsiya ivovykh [Selection of willows]. Moscow, 1980.]

Стратиграфический кодекс России. Изд. 3-е, испр. и доп. СПб., 2019. [Stratigraficheskiy kodeks Rossii [Stratigraphic Code of Russia]. St. Petersburg,

Фортуна А.Б. Кайнозойские отложения Кочконорской впадины: стратификация, литология, палеофауна, палеофлора // Вестник института сейсмологии НАН КР. 2022. № 1. С. 98-106. [Fortuna A.B. Cenozoic deposits of the Kochkonor depression: Stratification, lithology, paleofauna, paleoflora. Vestnik instituta seysmolo-gii NAN KR. 2022. No. 1. Pp. 98-106. (In Rus.)]

Царев А.П. Биолого-структурные особенности и палеопроисхождение рода Populus L. (Обзор) // Лесной вестник. 2019. Т. 23. № 2. С. 121-126. DOI: 10.18698/2542-1468-2019-2-121-126 [Tsarev A.P. Biological and structural features and paleoorigin of the genus Populus L. (Review). Lesnoy Vestnik. 2019. Vol. 23. No. 2. Pp. 121-126. DOI: 10.18698/2542-1468-2019-2-121-126 (In Rus.)]

Acosta M.C., Premoli A.C. Evidence of chloroplast capture in South American Nothofagus (subgenus Nothofagus, Nothofagaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010. Evol. 54. Pp. 235-242. DOI: 10.1016/j.ympev.2009.08.008.

Axelrod D.I. Late Pliocene floras East of the Sierra Nevada University of California Publications in Geological Sciences. 1960. Vol. 39. No. 1. Pp. 1-117.

Berry E.W. Notes on the history of the willows and poplars. The Plant World. 1917.

Vol. 20. No. 1. Pp. 16-28.

F ш

Borkhert E.V., Pushkova E.N., Nasimovich Y.A. et al. Sex-determining region

complements traditionally used in phylogenetic studies nuclear and chloroplast

sequences in investigation of Aigeiros Duby and Tacamahaca Spach poplars (genus a. 0

Populus L., Salicaceae). Plant Systematics and Evolution. 2023. Vol. 14. DOI: ° о g

10.3389/fpls.2023.1204899. * S S

Boucher L.D., Manchester S.R., Judd W.S. An extinct genus of Salicaceae based Ц хю

on twigs with attached flowers fruits, and foliage from the Eocene Green River ? ° °

Formation of Utahand Colorado, USA. American Journal of Botany. 2003. Vol. 90. <0

Pp. 1389-1399. DOI: 10.3732/ajb.90.9.1389.

2019]

Breen A.L., Murray D.F., Olson M.S. Genetic consequences of glacial survival: The late Quaternary history of balsam poplar (Populus balsamifera L.) in North America. Journal of Biogeography. 2012. Vol. 39. Pp. 918-928.

Cervera M., Storme V., Soto A. et al. Intraspecific and interspecific genetic and phylogenetic relationships in the genus Populus based on AFLP markers. Theoretical and Applied Genetics. 2005. Vol. 111. Pp. 1440-1456. DOI: 10.1007/s00122-005-0076-2.

Chen Z., Ai F., Zhang J. et al. Survival in the tropics despite isolation, inbreeding and asexual reproduction: Insights from the genome of the world's southernmost poplar (Populus ilicifolia). The Plant Journal. 2020. Vol. 103. No. 1. Pp. 430-442. DOI: 10.1111/tpj.14744.

Christe C., Stolting K.N., Paris M. et al. Adaptive evolution and segregating load contribute to the genomic landscape of divergence in two tree species connected by episodic gene flow. Molecular Ecology. 2017. Vol. 26. Pp. 59-76. DOI: 10.1111/ mec.13765.

Collinson M.E. The early fossil history of the Salicaceae. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. Section B. Biology. 1992. Vol. 98. Pp. 155-177.

Cronk Q.C. Suarez-Gonzalez A. The role of interspecific hybridization in adaptive potential At range margins. Molecular Ecology. 2018. Vol. 27. Iss. 23. Pp. 4653-4656. DOI: 10.1111/mec.14927.

Cronk Q.C. Plant eco-devo: The potential of poplar as a model organism. New Phytologist. 2005. Vol. 166. Pp. 39-48. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2005. 01369.x.

Davis C.C., Webb C.O., Wurdack K.J. et al. Explosive radiation of Malpighiales supports a Mid-Cretaceous origin of modern tropical rain forests. The American Naturalist. 2005. Vol. 165. Pp. 36-65. DOI:10.1086/428296.

Denk T., Bouchal J.M., Smirnov P., Trubin Y. Late Oligocene leaf and pollen flora of Southwestern Siberia: Taxonomy, biogeography and palaeoenvironments. Historical Biology. An International Journal of Paleobiology. 2021. Vol. 33. Issue 11. Pp. 2951-2976. DOI: 10.1080/08912963.2020.1839064.

Dickmann D.I., Kuzovkina J. Poplars and willows of the world, with emphasis on silviculturally important species: Poplars and Willows; trees for society and the environment. The Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO) and CAB International (CABI). Rome, 2014. Pp. 8-91.

DiFazio S.P., Slavov G.T., Joshi C.P. Populus: A premier pioneer system for plant ! genomics. Genetics, genomics and breeding of poplar. C.P. Joshi (ed.). Lebanon,

¥ 2011. Pp. 1-28.

g- 0 Dode L.A. Genre Populus. Paris, 1905. Pp. 12-73.

¡3 o g Du S.H, Hu X., Yang Y., Wang Z. Molecular phylogeny of Populus (Salicaceae, x iu ro Salicales) with focus on inter- and intrasectional relationships. Dendrobiology. 2022. 1 l^g Vol. 88. Pp. 56-69. DOI: 10.12657/denbio.088.004.

? ° ° Du S.H, Wang Z.S., Ingvarsson P.K. et al. Multilocus analysis of nucleotide s io a. variation and speciation in three closely related Populus (Salicaceae) species.

Eckenwalder J.E. North American cottonwoods (Populus, Salicaceae) of sections Abaso and Aigeiros. Journal of the Arnold Arboretum. 1977. Vol. 58. Pp. 194-208.

Eckenwalder J.E. Foliar heteromorphism in Populus (Salicaceae), a source of confusion in the taxonomy of Tertiary leaf remains. Systematic Botany. 1980. Vol. 5. Pp. 366-383.

Eckenwalder J.E. Systematics and evolution in Populus. Biology of Populus and its implications for management and conservation. Canada, 1996. Chapter 1. Pp. 7-32.

Eckenwalder J.E. Populus: Flora of North America Editorial Committee. Flora of North America North of Mexico. New York, 2010. Vol. 7. Pp. 5-22.

Fang Z.F., Zhao S.D., Skvortsov A.K. Flora of China (English Version). Beijing, 1999. Vol. 4. Pp. 139-274.

Geng G.C., Tao J.R., A study of tertiary plants in Tibet. Tibetan Paleontology. 1982. Vol. 5. Pp. 110-125.

Guo S.X., Spicer R.A., Widdowson M. et al. The composition of the middle Miocene (15 Ma) Namling paleoflora, South Central Tibet, in the context of other Tibetan and Himalayan Floras. Rev Palaeobot Palynol. 2019. Vol. 271. Pp. 104088. DOI: 10.1016/j.revpalbo.2019.06.011.

Hamzeh M., Dayanandan S. Phylogeny of Populus (Salicaceae) based on nucleotide sequences of chloroplast trnT-trnF region and nuclear rDNA. American Journal of Botany. 2004. Vol. 91. Pp. 1398-1408. DOI: 10.3732/ajb.91.9.1398.

Hamzeh M., Perinet P., Daanandan S. Genetic relationships among species of Populus (Salicaceae) based on nuclear genomic data. The Journal of Torrey Botanical Society. 2006. Vol. 133. Pp. 519-527. DOI: 10.3159/1095-5674(2006)133[519:GRA S0P]2.0.C0;2.

Huang D.I., Hefer C.A., Kolosova N. et al. Whole plastome sequencing reveals deep plastid divergence and cytonuclear discordance between closely related balsam poplars, Populus balsamifera and P. trichocarpa (Salicaceae). New Phytologist. 2014. Vol. 204. Pp. 693-703. DOI: 10.1111/nph.12956.

Huang Y., Wang J., Chen J. et al. Phylogenomic analysis and dynamic evolution of chloroplast genomes in Salicaceae. Frontiers in Plant Science. 2017. Vol. 8. Pp. 1050. DOI: 10.3389/fpls.2017.01050.

Isebrands J.G., Richardson J. Poplars and willows: Trees for society and the environment. CABI, 2014. Pp. 30-51.

Kvacek Z., Walther, H., Bflzek C. Palaeogene floras of W. Bohemia (C.S.S.R.) and the Weisselster Basin (G.D.R.) and their correlation. Casopis pro mineralogii a geologii. 1989. Vol. 34. Pp. 385-401. §

Levsen N.D., Tiffin P., Olson M.S. Pleistocene speciation in the genus Populus ï (Salicaceae). Systematic Biology. 2012. Vol. 61. Pp. 401-412. DOI: 10.1093/sysbio/ o. 0 syr120. 8 ° I

Li Y., Wang D., Wang W. et al. A chromosome-level Populus qiongdaoensis ^ <u ro^ genome assembly provides insights into tropical adaptation and a cryptic turnover || svo of sex determination. Molecular Ecology. 2022. Pp. 1-15. DOI: 10.1111/mec.16566. ? | g

Lia X., Ruhsamb M., Wanga Y. et al. Wind-dispersed seeds blur phylogeographic ^ ^ breaks: The complex evolutionary history of Populus lasiocarpa around

the Sichuan Basin. Plant Diversity. 2023. Vol. 45. Pp. 156-168. DOI: 10.1016/j. pld.2022.10.003.

Liang X.-Q., Ferguson D. K., Su T., Zhou Z.-K. Fossil leaves of Populus from the middle Miocene of Yunnan, SW China. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2016. Vol. 54. Pp. 264-271. DOI: 10.1111/jse.12193.

Liu X., Wang Z., Wang W. et al. Origin and evolutionary history of Populus (Salicaceae): Further insights based on time divergence and biogeographic analysis. Frontiers in Plant Science. 2022. Vol. 13. DOI: 10.3389/fpls.2022.1031087.

Liu X., Wang Z., Shao W. et al. Phylogenetic and taxonomic status analyses of the Abaso section from multiple nuclear genes and plastid fragments reveal new insights into the North America Origin of Populus (Salicaceae). Frontiers in Plant Science. 2017. Vol. 7. DOI: 10.3389/fpls.2016.02022.

Maa T., Wanga K., Hua Q. et al. Ancient polymorphisms and divergence hitchhiking contribute to genomic islands of divergence within a poplar species complex. PNAS. 2017. DOI: 10.1073/pnas.1713288114.

Mai D.H. Tertiäre Vegetationsgeschichte Europas. Methoden und Ergebnisse. Jena, Stuttgart, New York, 1995.

Manchester S.R., Judd W.S., Handley B. Foliage and fruits of early poplars (Salicaceae: Populus) from the Eocene of Utah, Colorado, and Wyoming. Int. Plant Science. 2006. Vol. 167. Pp. 897-908. DOI:10.1086/503918.

Manchester S.R., Dilcher D.L., Tidwell W.D. Interconnected reproductive and vegetative remains of Populus (Salicaceae) from the middle Eocene Green River Formation, northeastern Utah. American Journal of Botany. 1986. Vol. 73. Pp. 156-160.

Martines Gonzalez R.E., Gonzalez-Villarreeal L.M. Taxonomía y biogeografía del género Populus (Salicaceae) en México. Guadalajara, 2005.

Narita A., Yabe A., Uemura K., Matsumoto M. Late middle Miocene Konan flora from Northern Hokkaido, Japan. Acta Palaeobotanica. 2020. Vol. 60. No 2. Pp. 259-295. DOI: 10.35535/acpa-2020-0012.

OECD Consensus document on the biology of Populus L. (poplars), Organisation for Economic Co-operation and Development, Series on Harmonization of Regulatory Oversight in Biotechnology. Paris, 2000. Vol. 16.

Reuschel Ch., Walther H. Studien über oligozäne Populus-Arten aus der Weißelstersenke südlich von Leipzig, Sachsen (Deutschland). Feddes Repertorium. 2006. Vol. 117. Pp. 1-33. DOI: 10.1002/fedr.200511082.

Smith R.L., Sytsma K.J. Evolution of Populus nigra (sect. Aigeiros): Introgressive hybridization and the chloroplast contribution of Populus alba (sect. Populus). American Journal of Botany. 1990. Pp. 1176-1187.

Uemura K. Late Miocene floras in Northeast Honshu, Japan. Tokyo, 1988.

Vanden Broeck A., Villar M., Van Bockstaele E., Van Slycken J. Natural S hybridization between cultivated poplars and their wild relatives: Evidence and

consequences for native poplar populations. Annals of Forest Science. 2005. Pp. 601-613. DOI: 10.1051/forest:2005072. x u m Vázquez-García J.A., Muñiz-Castro M.Á., González R.E. et al. Populus cu ? o. primaveralepensis sp. nov. (Salicaceae, Malpighiales), a new species of white poplar i o from the Bosque La Primavera Biosphere Reserve in Western Mexico. European " Journal of Taxonomy. 2019. Vol. 498. Pp. 1-16. DOI: 10.5852/ejt.2019.498.

Vázquez-García J.A., Muñiz-Castro M.Á., Padilla-Lepe J. et al. Populus luzae (Salicaceae), a new species of white poplar endemic to the western Transmexican

i

cu

<U O o

^ ^ I

>y O rn

rn x ra

SlD a

Volcanic Belt, in Zapopan, Jalisco, Mexico. Phytotaxa. 2017. Vol. 328. No. 3. Pp. 245-255. DOI: 10.11646/phytotaxa.328.3.3.

Wan X.Q., Zhang F. An overview of Populus genetic resources in Southwest China. The Forestry Chronicle. 2013. Vol. 89. No. 1. Pp. 79-87. DOI: 10.5558/tfc2013-013.

Wang M.C., Zhang L., Zhang Z.Y. et al. Phylogenomics of the genus Populus reveals extensive interspecific gene flow and balancing selection. New Phytologist. 2020. Vol. 225. Pp. 1370-1382. DOI: 10.1111/nph.16215.

Wang Y., Huang J., Li E. et al. Phylogenomics and biogeography of Populus based on comprehensive sampling reveal deep-level relationships and multiple intercontinental dispersals. Frontiers in Plant Science. Plant Systematics and Evolution. 2022. DOI: 10.3389/fpls.2022.813177.

Wang M., Zhang L., Zhang Z. et al. Phylogenomics of the genus Populus reveals extensive interspecific gene flow and balancing selection. New Phytologist. 2020. Vol. 225. Pp. 1370-1382. DOI: 10.1111/nph.16215

Wang Z., Du S., Dayanandan S. et al. Phylogeny reconstruction and hybrid analysis of Populus (Salicaceae) based on nucleotide sequences of multiple single-copy nuclear genes and plastid fragments. PLoS One. 2014. 9:e103645. DOI: 10.1371/ journal.pone.0103645.

Wu H., Yao D., Chen Y. et al. De novo genome assembly of Populus simonii further supports that Populus simonii and Populus trichocarpa belong to different sections. G3. 2020. Vol. 10. Pp. 455-466. DOI: 10.1534/g3.119.400913.

Zanazzi A., Kohn M., MacFadden B.J., Terry D.O. Large temperature drop across the Eocene-oligocene transition in Central North America. Nature. 2007. Vol. 445. Pp. 639-642. DOI: 10.1038/nature05.

Zhang L., Xi Z., Wang M. et al. Plastome phylogeny and lineage diversification of Salicaceae with focus on poplars and willows. Ecology and Evolution. 2018. Vol. 8 (16). Pp. 7817-7823. DOI: 10.1002/ece3.4261.

Zhang L., Shang C., Du F.K. et al. Chloroplast phylogenomic analyses maternal relationships among sections in the genus Populus. Biochemical Systematics and Ecology. 2017. Vol. 70. 132e140. DOI: 10.1016/j.bse.2016.11.008.

Zhou Z., Liu J., Chen L. et al. Cenozoic plants from Tibet: An extraordinary decade of discovery, understanding and implications. Science China Earth Sciences. 2022. Vol. 65. DOI: 10.1007/s11430-022-9980-9.

Zhou A.P., Zong D., Gan P.H. et al. Analyzing the phylogeny of poplars based on molecular data. PLoS One. 2018. Vol. 13 (11). e0206998. DOI: 10.1371/journal. pone.0206998.

Zong D., Gan P., Zhou A. et al. Plastome sequences help to resolve deep-level relationships of Populus in the family Salicaceae. Frontiers in Plant Science. 2019. Vol. 10. Pp. 5. DOI: 10.3389/fpls.2019.00005.

Zsuffa L. A summary review of interspecific breeding in the genus Populus L. Proceedings 14th Meeting of the Canadian Tree Improvement Association. 1975. Pp. 107-123.

Zsuffa L. Some problems of hybrid poplar selection and management in Ontario. For. Chron. 1975. Pp. 240-242. cu ? a.

X XVO 1 ^ °

CD O o

T ^ I

>• O rn

" X ro

Sid a

x

CD

* e

^ и m ф то

Статья поступила в редакцию 17.02.2024, принята к публикации 07.04.2024 The article was received on 17.02.2024, accepted for publication 07.04.2024

OI X

Сведения об авторах / About the authors

Климов Андрей Владимирович - кандидат биологических наук; директор по научной работе, ООО «ИнЭкА-консалтинг», г. Новокузнецк, Кемеровская обл.; научный сотрудник лаборатории лесных генетических ресурсов, ЗападноСибирское отделение Института леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук, г. Новосибирск, Российская Федерация

Andrey V. Klimov - PhD in Biology; scientific director, InEkA-Consulting LLC, Novokuznetsk, Kemerovo region; researcher of the Forest Genetic Resources Laboratory, West-Siberian Division of the V.N. Sukachev Forest Institute of the Siberian Branch of the RAS, Novosibirsk, Russian Federation

ORCID: https://orcid.org/0000-0002-6750-4807

E-mail: [email protected]

Прошкин Борис Владимирович - кандидат биологических наук; старший научный сотрудник организационно-научного и редакционно-издательского отделения, Кузбасский институт Федеральной службы исполнения наказаний, г. Новокузнецк, Кемеровская обл.; старший научный сотрудник лаборатории лесных генетических ресурсов, Западно-Сибирское отделение Института леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук, г. Новосибирск, Российская Федерация

Boris V. Proshkin - PhD in Biology; senior researcher at the Organizational-scientific and Editorial-publishing Department, KI of the FPS of Russia, Novokuznetsk, Kemerovo region; senior researcher of the Forest Genetic Resources Laboratory, West-Siberian Division of the V.N. Sukachev Forest Institute of the Siberian Branch of the RAS, Novosibirsk, Russian Federation

ORCID: https://orcid.org/0000-0003-2351-9879

E-mail: [email protected]

Заявленный вклад авторов

А.В. Климов - общее руководство направлением исследования, обработка данных, подготовка текста статьи

Б.В. Прошкин - анализ и интерпретация результатов обработки данных, подготовка текста статьи

Contribution of the authors

A.V. Klimov - general management of the research direction, data processing,

g" о preparation of the article text

о

B.V. Proshkin - analysis and interpretation of the results of data processing,

x u ro

¡u т a. preparation of the text of the article 1 °

ш о о

т ^ -■-

^ о ... m x го

Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи ^ All authors have read and approved the final manuscript