CC BY
13
Изучение и сохранение биологического разнообразия
Оригинальное исследование
DOI: 10.31862/2500-2961-2020-10-1-9-23 Б.В. Прошкин1, А.В. Климов2, 3
1 Кузбасский институт Федеральной службы исполнения наказаний, 654066, г. Новокузнецк, Кемеровская обл., Российская Федерация
2 ООО «ИнЭкА-консалтинг»,
654027 г. Новокузнецк, Кемеровская обл., Российская Федерация
3 Западно-Сибирское отделение Института леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской Академии наук -
филиал Федерального исследовательского центра «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук», 630082 г. Новосибирск, Российская Федерация
Систематическое положение Populus ciliata Wall. ex Royle по результатам изучения морфологии побегов и петиолярной анатомии
Populus ciliata (тополь реснитчатый) распространен в Гималаях на высотах от 1300 до 3400 м над уровнем моря, по берегам рек и влажным склонам. Систематическое положение таксона остается неясным, хотя в большинстве современных работ его относят к секции Tacamahaca. Цель настоящего исследования - изучение морфологических признаков побегов кроны и анатомического строения черешков листьев Populus ciliata для уточнения его систематического положения. Проведенные исследования морфологии P. ciliata показали отсутствие у него специализированных укороченных побегов, маркирующих секцию бальзамических тополей - дискобластов. Важнейшими признаками петиолярной анатомии, позволяющими осуществлять идентификацию таксонов тополя на уровне секций, являются: форма поперечного сечения черешка, контуры его адаксиальной и абаксиальной сторон, форма колец закрытых коллатеральных
© Прошкин Б.В., Климов А.В., 2020
Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License „
кяЙ^Н The content s licensed under a Creative Comimiorrs Attribution 4.0 International License у
I в _
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2020. Vol. 10. No. 1
пучков, форма проводящей системы. Сравнение полученных срезов P. ciliata с представителями секции Tacamahaca свидетельствуют о том, что исследованные растения не относятся к бальзамическим тополям, поскольку отличаются отсутствием выраженного на адаксиальной стороне желобка. Последний в виде небольшой выемки на срезе фиксируется только в месте его перехода в листовую пластинку. Контуры абаксиальной и адаксиальной сторон округлые, форма проводящей системы черешка не высокоаркообразная, как у бальзамических тополей, а линейная, образованная эллиптическими кольцами закрытых коллатеральных пучков.
Ключевые слова: Populus, Leucoides, Tacamahaca, морфологические признаки, петиолярная анатомия
ДЛЯ ЦИТИРОВАНИЯ: Прошкин Б.В., Климов А.В. Систематическое положение Populusciliata Wall. ex Royle по результатам изучения морфологии побегов и пе-тиолярной анатомии // Социально-экологические технологии. 2020. Т. 10. № 1. С. 9-23. DOI: 10.31862/2500-2961-2020-10-1-9-23
Original research
DOI: 10.31862/2500-2961-2020-10-1-9-23 B.V. Proshkin1, A.V. Klimov2, 3
1 KI of the FPS of Russia,
Novokuznetsk, Kemerovo region, 654066, Russian Federation
2 InEca-Consulting LLC,
Novokuznetsk, Kemerovo region, 654027, Russian Federation
3 West Siberian Branch of the Sukachev Institute of Forest SB RAS -Branch of the Federal Research Center "Krasnoyarsk Science Center", Novosibirsk, 630082, Russian Federation
Systematic position of Populus ciliata Wall. ex Royle on the study of shoot morphology and petiolar anatomy
o
X Li-
CD O ce u ^ s ^ urn ^ CU ^ CU IT ^ S s vo
^ o o Populus ciliate - ciliated poplar is distributed in the Himalayas at altitudes from ^ § $ 1300 to 3400 m above sea level, along river banks and wet slopes. The systematic ^ position of the taxon remains unclear, although in most modern works it is attributed
to the Tacamahaca section. The purpose of this study is to study the morphological features of crown shoots and the anatomical structure of petioles of Populus ciliata leaves to clarify its systematic position. Studies of the morphology of P. ciliata showed that it did not have specialized shortened shoots marking a section of balsamic poplars - diskoblasts. The most important signs of petiolar anatomy allowing the identification of poplar taxa at the section level are: the shape of the petiole cross section, the contours of its adaxial and abaxial sides, the shape of the rings of closed collateral bundles, the shape of the vascular system. A comparison of the obtained sections of P. ciliata with representatives of the Tacamahaca section indicates that the plants studied do not belong to balsamic poplars, since they differ in the absence of a groove pronounced on the adaxial side. The latter in the form of a small recess in the slice is fixed only at the place of its transition into the leaf blade. The contours of the abaxial and adaxial sides are round, the shape of the vascular system of the petiole is not highly arched like that of balsamic poplars, but linear, formed by elliptical rings of closed collateral bundles. Key words: Populus, Leucoides, Tacamahaca, morphological characters, petolar anatomy
FOR CITATION: Proshkin B.V., Klimov A.V. Systematic position of Populus ciliata
Wall. ex Royle on the study of shoot morphology and petiolar anatomy.
Environment and Human: Ecological Studies. 2020. Vol. 10. № 1. Pp. 9-23. (In Russ.)
DOI: 10.31862/2500-2961-2020-10-1-9-23
Populus ciliate - тополь реснитчатый, или гималайский, таксон, распространенный в Гималаях от восточного Пакистана до провинции Юньнань Китая [Fang et al., 1999]. Дерево 18-20 м высотой и до 80 см в диаметре. Характерной особенностью являются широкояйцевидные листовые пластинки кроны с сердцевидным основанием и постепенно оттянутой заостренной верхушкой, длиной от 7,5 до 17,5 см с ресничками до 0,3 мм длиной по краю [Sheikh, 1993; Orwa et al., 2009] (рис. 1). Произрастает P. ciliata на высотах от 1300 до 3400 м над уровнем моря по берегам рек и на влажных горных склонах, образуя иногда небольшие насаждения [Naithani, Nautiyal, 2012]. Он довольно широко куль- ш тивируется, поскольку хорошо укореняется черенками, и адаптиро- j ван к горным условиям [Скворцов, 2008; Isebrands, Richardson, 2014]. го В Северной Индии, где тополи стали важным ресурсом для деревоо- g р брабатывающей промышленности, P. ciliata - один из немногих видов аборигенных тополей, который нашел широкое применение не только s ivo в плантационном лесоразведении, но и в программах селекции тополя ^ ° о по улучшению ассортимента применяемых сортов и клонов [Khurana, ^ § Я 2012; Naithani, Nautiyal, 2012]. f °
о о к и ^ S ^ urn ^ ф го ф гг Q.
ISSN 2500-2961
Environment and Human: Ecological Studies. 2020. Vol. 10. No. 1
а b
Рис. 1. Листья кроны (a) и побеги (b) Populus cHiata Fig. 1. Crown leaves (a) and shoots (b) of Populus ciliata
о
X Li-
CD О к
и S ^ urn ^ ф го ZT С-S VO
1 ^ о
Ш О о
^ ^ I
Ж О m
Ш
Систематическое положение Populus ciliata в настоящее время остается спорным [Скворцов, 2008]. Большинство исследователей относят его к секции Tacamahaca Mill. - бальзамические тополи [Eckenwalder, 1996; OECD, 2000; Isebrands, Richardson, 2014]. Преимущественно такое положение определяют контрастностью окраски листовой пластики - зеленой сверху и сероватой на нижней стороне, цилиндрическим черешком со слабовыраженным желобком сверху. К.К. Jha, Y. Kumar (2000) в качестве основного довода, обосновывающего отнесение Populus ciliata к бальзамическим тополям, считают его способность скрещиваться с P. deltoides Bartr. ex Marsh. В то же время, особенно в отечественной литературе, его нередко относят к секции Leucoides Spach - крупнолистные тополи [Камелин, 1973; Паутов, 2002; Скворцов, 2008, 2010]. А.К. Скворцов (2008), отмечает, что «P. ciliata стоит как бы посередине между секциями Leucoides и Tacamahaca» [Скворцов, 2008]. От последней группы он отличается отсутствием розеточных побегов (дискобластов) и малой смолистостью почек [Там же]. Как показали исследования, проведенные авторами [Климов, Прошкин, 2018а; Proshkin, Klimov, 2019], анатомическое строение черешков в роде
Populus позволяет диагностировать принадлежность таксона к секции и выявлять межсекционные гибриды. Важнейшими признаками, позволяющими осуществлять идентификацию на уровне секций, являются: форма поперечного сечения черешка, контуры его адаксиальной и абак-сиальной сторон, форма колец закрытых коллатеральных пучков, форма проводящей системы. К сожалению, нам не удалось обнаружить в литературе описания петиолярной анатомии видов, систематическая принадлежность которых к секции Leucoides не вызывает сомнений, например Populus heterophylla L. или P. lasiocarpa Oliver. В то же время авторами выполнены исследования анатомического строения черешков многих представителей секции Tacamahaca [Климов, Прошкин, 2018а].
Цель настоящего исследования - изучение морфологических признаков побегов кроны и анатомического строения черешков листьев P. ciliata для уточнения его систематического положения.
Материалы, методы и район проведения исследования
Морфологические признаки Populus ciliata исследовали у группы деревьев, произрастающих на высоте 2500 м над уровнем моря в окрестностях столицы Бутана г. Тхимпху (27°27'13.795199" с.ш., 89°38'38.165999" в.д.) с помощью сравнительно-морфологического метода. Для анализа были также привлечены материалы электронных ресурсов: цифровой гербарий МГУ (https://plant.depo.msu.ru/) и iNaturalist (https://www.inaturalist.org/observations?taxon_id=542553).
Поскольку для тополя характерно отсутствие изменчивости пети-олярных признаков на эндогенном уровне [Прошкин, 2019], листья P. ciliata для изучения анатомии черешка были отобраны с укороченных побегов трех деревьев. Черешки отделялись от пластинок и фиксировались в смеси 96-процентного спирта этилового, глицерина и воды в соотношении 1 : 1 : 1. Поперечные срезы делали в верхней части черешка. Препараты окрашивали 2-процентным водным раствором сафранина. Для выявления анатомических особенностей использовали микроскоп «Микромед-1» (ООО «Наблюдательные приборы», Россия) при увеличении 40* и 100*.
При анализе срезов определяли: форму поперечного сечения черешка, контуры его адаксиальной и абаксиальной сторон, форму колец закры- g- g тых коллатеральных пучков, форму проводящей системы. На каждом срезе с помощью программы «AxioVision 4.8.2»1 измеряли: Н - длина
0 О к и ^ S ^ urn ^ ф го ф ZT С^ S s VO
1 ^ о
Ф о о
1 ZEISS AxioVision - Microscope software for materials microscopy & industrial appli- § ¡^
cations. Carl Zeiss Microscopy. Jena, Germany, 2018. URL: https://www.zeiss.com/microscopy/ ^ [ int/products/microscope-software/axiovision.html
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2020. Vol. 10. No. 1
Jl
поперечного среза (мкм) и B - расстояние между самой широкой частью среза и его основанием (мкм). Для определения формы поперечного сечения и колец использовали диапазоны B/Н: < 0,25 - треугольная; 0,25-0,35 - яйцевидно-треугольная; 0,35-0,45 - яйцевидная; 0,45-0,65 -эллиптическая; > 0,65 - обратнояйцевидная [Климов, Прошкин, 20186].
Результаты
Изучение морфологии побегов обследованных деревьев, гербария и материалов iNaturalist показало, что у Populus ciliate в кроне имеются удлиненные побеги - ауксибласты, а укороченные представлены только лептобластами.
Форма поперечного среза черешка P. ciliata яйцевидная, адаксиаль-ная и абаксиальная, стороны округлые (рис. 2, a-с). Небольшой желобок на верхней стороне выражен только непосредственно в месте перехода листовой пластинки в черешок, в этом месте черешок повернут (рис. 2, d).
Обычно у покрытосеменных древесных растений в верхней части черешка происходит интеграция проводящих пучков [Киндякова, Шамров, 1976]. У P. ciliata листовые пластинки укороченных побегов с сердцевидным основанием, и в месте перехода черешка в пластинку у них наблюдается отхождение нижних боковых жилок (рис. 3, a). Интеграция проводящих пучков наблюдается на расстоянии 2-3 мм от основания пластинки (рис. 3, b). У листьев укороченных побегов с округлым или округло-клиновидным основанием боковые жилки отходят уже в листовой пластинке.
Снаружи черешок покрыт эпидермой, состоящей из очень мелких плотно расположенных клеток, покрытых слоем кутикулы толщиной 10-15 мкм. Трихомы могут быть развиты только в небольшом желобке. Под эпидермой по всему периметру залегает слой уголково-пластинча-той колленхимы из 4-6 клеток (см. рис. 2, a, b).
На адаксиальной стороне уголково-пластинчатая колленхима переходит в хлоренхиму с крупными межклетниками. Последние пронизывают ее до верхнего кольца проводящих пучков (см. рис. 2, b). Около проводящих пучков хлоренхима переходит в основную паренхиму. По бокам
х 2 уголково-пластинчатая колленхима переходит в слой уголковой, под
о о к
которой развита рыхлая колленхима, межклетники последней достигают верхней стороны нижнего кольца проводящих пучков. На абакси-
и ^ ^ urn ^ ф го ф IT Q. S SIO
ш о о альной стороне хлоренхима выражена слабо, и мощный слой уголко
Ж О m
вой колленхимы переходит в паренхиму обкладку проводящих пучков (см. рис. 2, с).
Рис. 2. Фрагменты поперечных срезов верхней части черешка Populus ciliata: a - общий вид; b - типичная адаксиальная часть; c - абаксиальная сторона; d - участок перехода черешка в листовую пластинку
I - эпидерма; 2 - уголково-пластинчатая колленхима; 3 - хлоренхима;
4 - кольца проводящих пучков; 5 - уголковая колленхима; 6 - друзы оксалата Ц кальция; 7 - склеренхима; 8 - флоэма; 9 - ксилема; 10 - сердцевидная паренхима; J
II - желобок ^
^ о
Fig. 2. Fragments of transverse sections of the upper part of the petiole о g g
Populus ciliata: ^ ^ ™
CO n Q.
a - general view; b - adaxial side; с - abaxial side; d - leaf petiole transition portion =| E
Ф О О
1 - epidermis; 2 - angular-lamellar collenchyma; 3 - chlorenchyma; 4 - vascular ring; о m
5 - angular collenchyma; 6 - druses of calcium oxalate; 7 - sclerenchyma; 8 - phloem; s о S. 9 - xylem; 10 - intercellular spaces; 11 - groove
Рис. 3. Поперечный срез черешка Populus ciliata:
a - в основании листовой пластинки; b - на расстоянии 2-3 мм от основания листовой пластинки
Fig. 3. Cross section of petiole Populus ciliata:
a - at the base of the leaf blade; b - at a distance of 2-3 mm from the base of the leaf blade
ро
Проводящая система 3-ярусная, вертикально-линейная, представлена расположенными друг над другом кольцами закрытых коллатеральных пучков (см. рис. 2, а). На абаксиальной стороне располагается крупное эллиптическое кольцо шириной 700-800 мкм, высотой 600-700 мкм. В центре абаксиального кольца хорошо просматривается сердцевидная паренхима. На адаксиальной стороне располагается одно эллиптическое кольцо шириной 300-400 мкм, высотой 450-500 мкм.
Медиальная проводящая структура преимущественно представлена эллиптическим кольцом шириной 400-500 мкм, высотой 500600 мкм. Расположение проводящих элементов ксилемы радиальное (см. рис. 2, с), диаметр сосудов варьирует от 20 до 30 мкм. Клетки флоэмы 10-15 мкм. Снаружи от флоэмы располагается слой лубяных волокон, большинство которых одревесневают. Кольца окружены обкладкой
О о ^ и ^ S s u Й ш т ср
5 о о из паренхимных клеток, в которых в большом количестве встречаются
^ о S
S го S \0 Ü
друзы оксалата кальция. Последние располагаются и в уголковой колленхиме, и в хлоренхиме.
Обсуждение результатов
Проведенные исследования морфологии Populus ciliata показали, что у этого таксона отсутствуют характерные для представителей секции Tacamahaca специализированные укороченные побеги - дискобласты [Паутов, 2002; Климов и др., 2018]. Дискобласты не только маркируют секцию бальзамических тополей, но и наследуются при их гибридизации с видами секции Aigeiros [Прошкин, Климов, 2017; Климов и др.,
2018]. Отсутствие дискобластов у Populus ciliata и их появление у его гибридов с P. maximowiczii A. Henry, чья принадлежность к Tacamahaca не вызывает сомнений, подтверждается и работами индийских исследователей [Khurana, 2012; Naithani, Nautiyal, 2012].
Как мы уже отмечали, данных о петиолярной анатомии представителей секции Leucoides обнаружить в литературе не удалось. Однако сравнение полученных срезов Populus ciliata с представителями секции Tacamahaca свидетельствуют о том, что исследованные растения не относятся к бальзамическим тополям. Форма поперечного сечения черешка у представителей последней группы варьирует от округлой до эллиптической. Контур адаксиальной стороны на большей части длины черешка сердцевидный (желобчатый) благодаря хорошо выраженному желобку (рис. 4, a), наличие которого является важнейшим признаком, маркирующим представителей секции Tacamahaca [Майоров и др., 2012; Молганова, Овеснов, 2016; Костина и др., 2016].
У исследованных растений Populus ciliata форма поперечного сечения черешка исключительно яйцевидная, желобок в виде небольшой выемки на срезе фиксируется только в месте его перехода в листовую пластинку. Ниже черешок повернут, и абаксиальная сторона округлая (рис. 4, b). Желобок слабо в виде небольшой складки, выраженной на срезе только в уголково-пластинчатой колленхиме, спирально опускается от основания листовой пластинки к основанию черешка.
Важнейшим признаком петиолярной анатомии, маркирующим секции, является форма проводящей системы черешка [Proshkin, Klimov,
2019]. У видов секции Tacamahaca она представлена кольцами закрытых коллатеральных пучков, расположенных высокоаркообразно (рис. 4, a). | При этом одно эллиптическое кольцо располагается на абаксиальной |
стороне и 2-6 параллельно расположенных округлых колец - на адакси- х 2
О О ^
альной стороне. Проводящая система изученных особей Populus ciliata ^ 5 m
^ ф ГО Ф Q. S ЕЮ
ческими кольцами проводящих пучков. Линейная форма характерна ф о 8
Ж О m т е го S vo О.
17
3-ярусная (рис. 4, Ь), вертикально-линейная, образованная эллиптическими кольцами проводящих пучков. Линейная форма характерна также для представителей секции Aigeiros, но у последних она состоит из исключительно округлых колец проводящих пучков (рис. 4, с).
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2020. Vol. 10. No. 1
Рис. 4. Типы проводящих систем:
a - таксоны секции Tacamahaca (высокоаркообразная); b - Populus ciliata (линейная); с - таксоны секции Aigeiros (линейная)
Fig. 4. The types of vascular systems:
a - Tacamahaca section taxa (high-arched type); b - Populus ciliata (linear type); с - Aigeiros section taxa (linear type)
■ о
Естественная гибридизация между видами различных секций обычна в роде Populus. Наиболее широко распространено скрещивание видов секции Aigeiros и Tacamahaca [Климов и др., 2018]. Однако и представители секции Leucoides способны скрещиваться с черными и бальзамическими тополями. В частности, в Северной Америке наблюдается спонтанная гибридизация Populus deltoides (секция Aigeiros) и P. heterophylla (секция Leucoides) [Eckenwalder, 2010]. Искусственно были получены гибриды между P. nigra var. Italica Du Roi, P. deltoides и P. lasiocarpa [Скворцов, 2010]. Поэтому способность Populus ciliata скрещиваться с P. deltoides не стоит рассматривать как показатель определения его систематической принадлежности к секции Tacamahaca. Тем более что P. deltoides, происходящий из Северной Америки, в Индии получил распространение в культуре. И все наблюдаемые его скрещивания с P. ciliata получены преимущественно в лабораторных условиях [Khurana, 2012]. Филогенетическая близость таксонов секций Leucoides, Aigeiros и Tacamahaca подтверждают и современные молекулярно-генетические
О о ^ U ъс s s u S
^ s
s s vo
ï о § исследования [Wang et al., 2019]
^ о S
s ro S vo Œ
Как показали проведенные авторами исследования, форма проводящей системы черешка на поперечном срезе является надежным
качественным признаком выявления и дифференцировки гибридов и беккроссов при скрещивании видов секций Aigeiros и Tacamahaca [Proshkin, Klimov, 2019]. В частности, линейная система с эллиптическими кольцами, характерная для Populus ciliata, наблюдается и у рекомбинантных гибридов в зонах естественного скрещивания P. laurifolia Ledeb. с P. nigra L. [Прошкин, 2019]. Как уже отмечалось, P. ciliata относительно легко скрещивается с видами секций Aigeiros и Tacamahaca [Khurana, 2012]. В частности, А.К. Скворцовым (2008) описан из Кашмира Populus х kashmirica A.K. Skvortsov - вероятный естественный гибрид P. ciliata и P. nigra. В Индии P. ciliata широко используется в программах селекции тополя, где с его участием получены перспективные гибриды в результате скрещиваний с P. deltoides и P. maximowiczii [Jha, Kumar, 2000; Khurana, 2012; Naithani, Nautiyal, 2012]. Полученные гибриды выращиваются на плантациях ниже пояса распространения P. ciliata [Khurana, 2012]. Однако данных о применении гибридов P. ciliata в районе настоящих исследований, в лесном хозяйстве Бутана нам обнаружить не удалось, как и тополей секций Aigeiros и Tacamahaca вблизи исследованных растений. Поэтому наблюдаемые у них особенности петиолярной анатомии нельзя связать с процессами гибридизации.
Заключение
Проведенные исследования Populus ciliata свидетельствуют о том, что его принадлежность к секции Tacamahaca является сомнительной. Изучение морфологии побегов показало отсутствие у него специализированных укороченных побегов - дискобластов, характерных для бальзамических тополей. Он также отличается отсутствием четко выраженного желобка на адаксиальной стороне черешка и линейной формой его проводящей системы. Полагаем, что следует согласиться с мнением А.К. Скворцова (2008, 2010) и перенести Populus ciliata в секцию Leucoides.
Выводы
1. Для Populus ciliata характерно отсутствие специализированных укороченных побегов дискобластов, маркирующих таксоны секции g- о
acamahaca.
2. Форма поперечного сечения черешка Populus ciliata яйцевидная,
го
т О О ^
Тасатапаса. и * ^
^ Ф го ф п- О. Е ы О
контуры абаксиальной и адаксиальной сторон округлые, форма прово- ф о о дящей системы черешка линейная, образована эллиптическими коль- т § $
цами закрытых коллатеральных пучков. Желобок в виде небольшой
: vo
19
I в _
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2020. Vol. 10. No. 1
выемки на срезе фиксируется только в месте его перехода в листовую пластинку.
3. Проведенные исследования морфологии побегов и петиолярной анатомии Populus ciliata не соответствуют признакам, характерным для таксонов секции Tacamahaca;
4. Факторы свободного скрещивания Populus ciliate с видами секций Aigeiros и Tacamahaca нельзя рассматривать как определяющие его положение в секции бальзамических тополей. Тем более, что и таксоны секции Leucoides скрещиваются с черными и бальзамическими тополями.
5. Особенности петиолярной анатомии исследованных особей Populus ciliata не связаны с процессами гибридизации.
Библиографический список / References
Адвентивная флора Москвы и Московской области / Майоров С.Р., Боч-кин В.Д., Насимович Ю.А., Щербаков А.В. М., 2012. [Mayorov S.R., Bochkin V.D., Nasimovich Yu.A., Shcherbakov A.V. Adventivnaya flora Moskvy i Moskovskoy oblasti [Adventive flora of Moscow and the Moscow region]. Moscow, 2012.]
Камелин Р.В. Флористический анализ естественной флоры Горной Средней Азии. Ленинград, 1973. [Kamelin R.V. Floristicheskiy analiz yestestvennoy flory Gornoy Sredney Azii [Floristic analysis of the natural flora of Mountainous Central Asia]. Leningrad, 1973.]
Киндякова М.Д., Шамров И.И. Формирование проводящей системы в листьях некоторых деревьев и кустарников // Морфогенез деревьев и кустарников. Горький, 1976. С. 21-31. [Kindyakova M.D., Shamrov I.I. Formirovaniye provodyashchey sistemy Formation of a conductive system in the leaves of some trees and shrubs. Morfogenez derevev i kustarnikov. Gorky, 1976. Pp. 21-31. (In Russ.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В. Использование анатомо-топографической структуры листовых черешков и расположения устьиц для идентификации видов секции Tacamahaca рода Populus // Растительный мир Азиатской России. 2018a. Т. 32. № 4. С. 30-36. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Using the anatomical and topographical structure of leaf stalks and stomata for identifying species of the Tacamahaca section of the genus Populus. Bulletin of Central Siberian Botanical Garden. 2018. Vol. 32. No. 4. Pp. 30-36. (In Russ.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В. Фенетический анализ Populus nigra, P. laurifolia и P. x jrtyschensis в зоне гибридизации // Вавиловский журнал генетики и селек-^ ции. 20186. Т. 22. № 4. С. 468-475. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Phenetic analysis
ф of Populus nigra, P. laurifolia and P. x jrtyschensis in natural hybridization zone.
от Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2018. Vol. 22. No. 4. Pp. 468-475.
x 2 (In Russ.)]
u g ^ Климов А.В., Прошкин Б.В., Андреева З.В. Гибридизация видов рода ф ^ са Populus L. секций Aigeiros Lunell и Tacamahaca Mill. в природе и культуре // 1 Вестник НГАУ. 2018. Т. 46. № 1. С. 16-34. [Klimov A.V., Proshkin B.V.,
¥ g i Andreeva Z.V. Hybridization of species of the genus Populus L. sections Aigeiros В3 Л ™ Lunell and Tacamahaca Mill. Bulletin of the NSAU. 2018. Vol. 46. No. 1. Pp. 16-34.
(In Russ.)]
Костина М.В., Чиндяева Л.Н., Васильева Н.В. Гибридизация Populus х sibirica ^ G. Krylov et Grig. ex Skvortsov и P. nigra L. в Новосибирске // Социально-экологические технологии. 2016. № 4. С. 20-31. [Kostina M.V., Chindyaeva L.N., Vasilieva N.V. Hybridization between Populus х sibirica G. Krylov et Grig. ex Skvortsov and P. nigra L. in Novosibirsk. Environment and Human: Ecological Studies. 2016. No. 4. Рр. 20-31. (In Russ.)]
Молганова Н.А., Овеснов С.А. Виды рода тополь (Populus L., Salicaceae) в г. Перми // Вестник Пермского университета. 2016. № 1. С. 12-21. [Molganova N.A., Ovesnov S.A. Species of the genus poplar (Populus L., Salicaceae) in the city of Perm. Bulletin of Perm State University. 2016. No. 1. Pp. 12-21. (In Russ.)]
Паутов А.А. Структура листа в эволюции тополей. СПб., 2002. [Pautov A.A. Struktura lista v evolyutsii topoley [Leaf structure in the evolution of poplars]. St. Petersburg, 2002. (In Russ.)]
Прошкин Б.В. Морфологические и анатомические особенности Populus х jrty-schensis Chang Y. Yang в бассейне реки Томи: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2019. [Proshkin B.V. Morfologicheskiye i anatomicheskiye osobennos-ti Populus х jrtyschensis Chang Y. Yang v basseyne reki Tomi [Morphological and anatomical features of Populus х jrtyschensis Chang Y. Yang in the Tom river basin]. PhD theses. Novosibirsk, 2019.]
Прошкин Б.В., Климов А.В. Спонтанная гибридизация Populus х sibirica и Populus nigra в городе Новокузнецке (Кемеровская область) // Turczaninowia. 2017. Т. 20. № 4. С. 206-218. [Proshkin B.V., Klimov A.V. Spontaneous hybridization of Populus x sibirica and Populus nigra in the city of Novokuznetsk (Kemerovo region). Turczaninowia. 2017a. Vol. 20. No. 4. Pp. 206-218. (In Russ.)]
Прошкин Б.В., Климов А.В. Использование признаков петиолярной анатомии для идентификации гибридов и видов секции Aigeiros и Tacamahaca рода Populus // Turczaninowia. 2019. Т. 22. № 3. С. 80-90. [Proshkin B.V., Klimov A.V. Using petiole anatomy to identify hybrids between and species of Populus sections Aigeiros and Tacamahaca. Turczaninowia. 2019. Vol. 22. No. 3. Pp. 80-90. (In Russ.)]
Скворцов А.К. Тополи (Populus L., Salicaceae) индийских Гималаев // Новости систематики высших растений. 2008. Т. 40. С. 52-67. [Skvortsov A.K. Poplars (Populus L., Salicaceae) of the Indian Himalayas. News of the Systematics of Higher Plants. 2008. Vol. 40. Pp. 52-67. (In Russ.)]
Скворцов А.К. Систематический конспект рода Populus в Восточной Европе, Северной и Средней Азии // Бюллетень Главного ботанического сада. 2010. № 196. С. 62-73. [Skvortsov A.K. Sistematicheskiy konspekt roda Populus v Vostochnoy Yevrope, Severnoy i Sredney Azii [A systematic compendium Ц of the genus Populus in Eastern Europe, North and Central Asia]. Bulletin of the Main J Botanical Garden. 2010. No. 196. Pp. 62-73. (In Russ.)] „
Eckenwalder J.E. Populus. Flora of North America North of Mexico. 2010. No. 7. ^ 2 Pp. 5-22. 8 ii
1 ^ и ^
Eckenwalder J.E. Systematics and evolution in Populus. Biology of Populus ш J ^
and its implications for management and conservation. R. Stettler, H.Jr. Bradshaw, i E
P. Heilman, T. Hinckley (eds.). Ontario, Ottawa, 1996. No. 1. Pp. 7-32. ¥ | g
Fang Z.F., Zhao S.D., Skvortsov A.K. Flora of China (English Version). Beijing, s vo S.
1999. Vol. 4. Pp. 139-274. . _
I в _
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2020. Vol. 10. No. 1
Poplars and willows: Trees for society and the environment. J.G. Isebrands, J. Richardson (eds.). Published by CAB International and FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). 2014. Pp. 30-39.
Jha K.K., Kumar Y. Interspecific hybridization in Poplars and initial performance of hybrids in tara of uttarpradesh. Indian Journal of Forestry. 2000. Vol. 23. No. 1. Pp. 1-11.
Khurana D.K. Status of Poplar breeding in India with special reference to Work Done at Dr. Y.S. Parmar University of Horticulture and Forestry. Forestry Bulletin. 2012. Vol. 12. No. 1. Pp. 33-39.
Naithani H.B., Nautiyal S. Indian poplars with special reference to indigenous species. Forestry Bulletin. 2012. Vol. 12. No. 1. Pp. 1-8.
OECD Consensus document on the biology of Populus L. (poplars). Organisation for Economic Co-operation and Development, Series on Harmonization of Regulatory Oversight in Biotechnology. Paris, 2000. № 16.337 p.
Orwa C., Mutua A., Kindt R. et al. Agroforest tree Database: A tree reference and selection guide version 4.0. 2009. URL: http://www.worldagroforestry.org (date of access: 06.07.2019)
Wang M., Zhang L., Zhang Z. et al. Phylogenomics of the genus Populus reveals extensive interspecific gene flow and balancing selection. New Phytologist. 2019. DOI: 10.1111/nph.16215.
Статья поступила в редакцию 10.11.2019, принята к публикации 15.01.2019 The article was received on 10.11.2019, accepted for publication 15.01.2019
Сведения об авторах / About the authors
Прошкин Борис Владимирович - старший научный сотрудник организационно-научного и редакционно-издательского отделения, Кузбасский институт Федеральной службы исполнения наказаний, г. Новокузнецк, Кемеровская обл.
Boris V. Proshkin - Senior Researcher at the Organizational, Scientific and Publishing Department, KI of the FPS of Russia, Novokuznetsk, Kemerovo region ORCID: https://orcid.org/0000-0003-2351-9879 E-mail: boris.vladimirovich.93@mail.ru
Климов Андрей Владимирович - кандидат биологических наук; заместитель директора по научной работе, ООО ИнЭкА-консалтинг, г. Новокузнецк, Кемеровская обл.; научный сотрудник межведомственной лаборатории плантационного лесоводства, Западно-Сибирское отделение Института леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН - филиал Федерального исследовательского центра «Красноярский научный центр СО РАН», г. Новосибирск Andrey V. Klimov - PhD in Biology; deputy director for scientific work, InEca-Consulting LLC, Novokuznetsk, Kemerovo region; Researcher at the Interdepartmental Laboratory for Plantation Forestry, West Siberian Branch of the Sukachev Institute of Forest SB RAS Branch of the Federal Research Center "Krasnoyarsk Science Center", Novosibirsk
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-6750-4807 E-mail: populus0709@mail.ru
о x id
0 О к и ^ Е ^ urn ^ ф го
IT CP S VO
1 ^ о
Ш О о
^ ^ I
Ж О m
Ф
Заявленный вклад авторов
Б.В. Прошкин - анализ и интерпретация результатов обработки данных, подготовка текста статьи.
A.В. Климов - общее руководство направлением исследования, обработка данных, участие в подготовке текста статьи.
Contribution of the authors
B.V. Proshkin - development of principles for classifying plant life forms for processing, analysis and interpretation of the results, preparation of the text of the article.
A.V. Klimov - general direction of research, processing, participation in the preparation of the text of the article.
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи All authors have read and approved the final manuscript
ф s
л
ф
Œ О
X
О О fZ
и 2 S
и m
ф го
ф IT Œ
s S vo
л О
ф О О
IT л
>У О m
m S го
S VQ Œ
