CC BY
79
JOURNAL OF NEW MEDICAL TECHNOLOGIES - 2017 - V. 24, № 4 - P. 151-156
УДК: 616.12-008.331.1 DOI: 10.12737/article_5a38fbaeec36c6.41134645
ПРОГНОСТИЧЕСКИЕ УРАВНЕНИЯ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОРОГА ЖИРОВОГО ОБМЕНА ПРИ
АЭРОБНОЙ РАБОТЕ
А.Б. МИРОШНИКОВ*, А.Г. АНТОНОВ*, Е.П. СИДОРОВ*, А.В. СМОЛЕНСКИЙ*, Н.А. ФУДИН**
*ФГБОУВО «Российский государственный университет физической культуры, спорта,
молодежи и туризма (ГЦОЛИФК)» (РГУФКСМиТ), Сиреневый бульвар д.4, Москва, 105122, Россия **ФГБНУ НИИ нормальной физиологии им. П.К.Анохина, ул. Моховая, 11, строение 4, Москва, 125009, Россия
Аннотация. Жировой обмен представляет большой интерес у спортивных физиологов, врачей, тренеров и спортсменов, так как работа на липидах имеет ряд преимуществ перед анаэробным гликолизом. Доступные методики, которые позволят определять пороги жирового обмена в полевых условиях стоят в приоритете ученых и спортивных врачей всего Мира, так как позволяют в не лабораторных условиях воздействовать на работоспособность спортсменов. Впервые изучается возможность прогнозирования уровня лактата при работе на тредмиле и велоэргометре с помощью прогностических уравнений.
Ключевые слова: аэробная работа, анаэробный порог, лактат, гликолиз, работоспособность, жировой обмен.
PROGNOSTIC EQUATIONS FOR DETERMINATION OF THRESHOLD EXCHANGE THROUGH AEROBIC
WORK
A.B. MIROSHNIKOV*, A.G. ANTONOV*, E.P. SIDOROV*, A.V. SMOLENSKY*, N.A. FUDIN**
* FGBOU VO "Russian State University of Physical Culture, Sports,
Youth and Tourism (GTSOLIFK) "(RGUFKSMiT), Lilac Boulevard 4, Moscow, 105122, Russia ** FGBICU Research Institute of Normal Physiology. PK Anokhin, Mokhovaya street, 11, building 4, Moscow, 125009, Russia
Abstract. Fat metabolism is of great interest to sports physiologists, doctors, trainers and athletes, since lipid work has several advantages over anaerobic glycolysis. Available techniques that allow determining fat exchange thresholds in the field are the priority of scientists and sports physicians of the whole world, they allow to influence the performance of athletes in non-laboratory conditions. For the first time the authors study the possibility of predicting the level of lactate when working on a treadmill and a veloergometer using prognostic equations.
Key words: aerobic work, anaerobic threshold, lactate, glycolysis, working capacity, fat metabolism.
Введение. Лактат, или буфер протонов Н+, основная задача которого сместить кислотно-щелочное равновесие цитоплазмы мышечной клетки в щелочную среду [14], образуется в результате активной мышечной деятельности [2]. Производство лактата мышцами происходит непрерывно, как полностью в аэробных условиях [10], так и бескислородной среде, причем мышцы при работе могут выделять и лактат, и протоны № [21]. Точку, с которой начинается усиленное накопление лактата называют лак-татным порогом [9] и данное физиологическое явление достаточно широко изучается физиологами, практиками спортивной медицины, тренерами и спортсменами в связи с тем, что
лактатный порог (ЛП) хорошо коррелирует с развитием выносливости и работоспособности [27,29]. Физиологическое значение ЛП и его интерпретация широко обсуждается в научных кругах, одни исследователи определяют ЛП, чтобы указать на начало преобладания анаэробных процессов при интенсивной мышечной деятельности [31], другие фиксируют в этой точке начало дисбаланса между появлением лактата и его клиренсом [12]. Несмотря на общее расхождение в интерпретации данного явления, все исследователи согласны с тем, что лактат является важным регулятором промежуточного метаболизма, основным источником энергии во время интенсивной мышечной
деятельности [6,8,28], а также основным глю-конеогенным предшественником [5] и сигнальной молекулой «Лактормон (lactormone)» [11], которая ответственна за экспрессию мышечных и митохондриальных генов [17,19]. В связи с тем, что лактат оказывает глубокое воздействие на углеводный и жировой метаболизм в процессе мышечной деятельности, лактат становится основным топливом не только для рабочих мышц [24], но и для сердца [16], мозга [18] и других широкодисперсных тканей. В независимости от рН крови лактат ингибирует липолиз в жировых клетках путем активации датчика лактата GPR81 который находится в адипоцитах [4], причем, независимо от уровня аэробной способности человека, окисление жиров подавляется в диапазоне 4-6 ммоль/л лактата крови [20]. Данную точку, на которой ЧСС находится на уровне 4 ммоль/л лактата можно назвать «точкой отклонения (deflection point)» от жирового обмена, и она совпадает с ЛП. Однако, точное определение ЛП требует достаточно большого количества точек забора крови (8-10) и это делает процедуру: а) длительной; б) болезненной для спортсмена; с) дорогой и д) не всегда точной. В связи с линейной зависимостью уровня лактата крови и окисления жирных кислот была поставлена цель и задачи исследования.
Цель исследования - разработать прогностические уравнения для определения порога жирового обмена при аэробной работе
Задачами исследования были: разработка и экспериментального обоснования прогностического уравнения для определения лактата крови при работе на велоэргометре, а также разработка и экспериментальное обоснование прогностического уравнения для определения лактата крови при работе на тредмиле.
Материалы и методы исследования. Исследование проводилось на базе фитнес клуба «Nice Fitness». В нем приняли участие: 37 мужчин, средний возраст 31±7,3 лет, стаж занятий силовыми видами спорта более 5 лет, которым было предложено выполнить ступенчатый тест на велоэргометре и через два дня на тредмиле до отказа. До нагрузки была взята капиллярная кровь для определения лактата, по достижению 65% от ЧССмакс и в конце велоэргометрии и теста на тредмиле. ЧССмакс определялась по формуле Инбар (Inbar) [3]. Также фиксировалась ЧСС на протяжении всех ступеней теста. Для расчета уровня лактата в крови использо-
вался регрессионный анализ [1]. После проведения калиперометрии были получены данные состава тела, а именно подкожно жировой ткани (ПЖТ). Обезжиренная масса тела (ОМТ) рассчитывалась по формуле: ОМТ (кг)=Вес(кг)-Вес ПЖТ(кг). Перед исследованием был собран 3-дневный диетический отчет, подтверждающий, что у субъектов был адекватный рацион питания. Субъекты также предоставили полную 24-часовую диету за день, предшествующий каждой тренировочной сессии. Диетические записи анализировали на состав макроэлементов и потребление энергии с помощью аппаратного комплекса «Диета 4:0» (Россия). Стандартизированная диета в течение трех дней участников исследования насчитывала в среднем 3.200±150 ккал в день и ужин перед утренним тестированием состоял из 60% углеводов, 25% жира и 15% белка. В тестировании принимали участие спортсмены без отклонений в состоянии здоровья. Все участники исследования дали добровольной информированное согласие на участие в эксперименте согласно Хельсинкской декларации [13]. Выполнение поставленных в работе задач осуществлялось с помощью следующих методов:
- анализ и обобщение литературных источников;
- ступенчатый тест на велоэргометре. (Ступенчатый тест выполнялся на велоэрго-метре «Фитнес» (Китай), нагрузка задавалась, начиная с 20 Вт и с прибавлением по 20 Вт каждые две минуты. Тест выполнялся с темпом 6065 об/мин.);
- ступенчатый тест на тредмиле «Фитнес» (Китай), нагрузка задавалась, начиная со скорости 5 км/ч и с прибавлением скорости на 1 км/ч каждые две минуты. Тест выполнялся под углом наклона дорожки в 0 градусов;
- пульсометрия. (Частоту сердечных сокращений фиксировали с помощью монитора сердечного ритма «POLAR» RS800);
- калиперометрия - осуществлялась кали-пером «Lange» (США) и при помощи автоматизированного программного комплекса «Кип-Фит»);
- при определении лактата из капиллярной крови (кончик пальца) использовался электрохимический биодатчик «Nova Statstrip Xpress» производства США;
- методами математической статистики и регрессионного анализа.
Результаты и их обсуждение. Липолиз подкожно-жировой ткани гормонально зависим и именно катехоламины являются его основным регулятором [22]. По мере роста мощности работы происходит более сильная активация симпатико-адреналовой системы, что сопровождается более высокой секрецией адреналина и норадреналина надпочечниками и логично предположить, что большая мощность работы повысит существенно окисление свободных жирных кислот (СЖК). Но максимальное окисление СЖК отмечается в диапазоне мощности работы 40-60% от максимального потребления кислорода и по мере роста мощности физической активности окисление СЖК прекращается [25]. Известно, что катехолами-ны стимулируют не только липолиз, но и влияют на кинетику лактата [23]. Активация симпатико-адреналовой системы существенно повышает образование лактата, липолиз прекращается и лактат становится основным су-прессором окисления глюкозы и свободных жирных кислот в качестве энергетических субстратов. Физиологические причины этого явления объясняются тем, что: 1) окисление лак-тата зависит от градиентов концентрации и не ограничивается в транспорте, как инсулиноза-висимая глюкоза; 2) из-за высокой способности к окислению и превращению лактата в пируват не появляется лимит его окисления. Таким образом, лактат является быстрым и эффективным источник топлива при интенсивной мышечной деятельности [30].
В результате тестирования было получено линейное уравнение имеющее следующий вид: Уровень лактата в крови (ммоль/л) = константа + £_(хха), где х - измеряемый параметр, а - коэффициент, отраженные в табл. 1.
Таблица 1
Коэффициенты уравнения для расчета уровня лактата в крови при нагрузке на велоэргометре
Коэффициент Измеряемый параметр
16,5339 константа
0,008635 Возраст (лет)
-0,03824 ЧСС в покое (уд/мин)
0,096347 Вес (кг)
0,001283 Рост (см)
-0,45269 ПЖТ (%)
0,388284 ПЖТ (кг)
-0,18424 ОМТ(кг)
-0,01776 ЧСС педалирования (уд/мин)
Данная формула позволяет с высокой точностью предсказать уровень лактата в крови на велотренажере у мужчин, для которых известны параметры, отраженные в табл. 1. Коэффициент корреляции между вычисленным уровняем лактата и измеренным составил 0,906. Для расчета уровня лактата в крови при упражнениях на тредмиле была выведена формула расчета по тем же параметрам с помощью корреляционного анализа.
Уровень лактата в крови (ммоль/л) = константа + 2_(ххЬ), где х - измеряемый параметр, Ь - коэффициент, отраженные в табл. 2. Коэффициент корреляции между вычисленным уровняем лактата и измеренным составил 0,92.
Таблица 2
Коэффициенты уравнения для расчета уровня лактата в крови при нагрузке на тредмиле
Коэффициент Измеряемый параметр
21,422 константа
0,00803019 Возраст (лет)
0,00578146 ЧСС в покое (уд/мин)
0,033119 Вес (кг)
-0,0412339 Рост (см)
-0,441869 ПЖТ (%)
0,470101 ПЖТ (кг)
-0,120071 ОМТ (кг)
-0,0258828 ЧСС при работе на тредмиле (уд/мин)
Выпуск СЖК из ПЖТ гормонально зависим [15]. Гормональную активацию липолиза ПЖТ осуществляются следующие гормоны: катехо-ламины, [22] натрийуретические пептиды, [7] соматотропный гормон [26]. Высокие уровни циркуляции норэпинефрина влияют на кар-диодинамику и региональное распределение кровотока, включая сосудистую вазоконстрик-цию, тогда как повышенный циркулирующий адреналин стимулирует мышечный гликогено-лиз и производство лактата. Как вазоактивные, так и метаболические эффекты циркулирующих катехоламинов могут влиять на кинетику лактата, так как наблюдается линейная зависимость между лактатом крови и циркулирующими катехоламинами [32]. Лактат блокирует липолиз даже при высоких уровнях катехола-минов и становится главным субстратом окисления при высокоинтенсивной работе. Построение тренировочного занятия с учетом кинетики лактата позволит эффективнее воздействовать на липидный обмен спортсменов и людей ведущий активный образ жизни. Необходимы дальнейшие исследования связи кине-
JOURNAL OF NEW MEDICAL TECHNOLOGIES - 2017 - V. 24, № 4 - P. 151-156
тики лактата и липидного обмена при работе мышцами плечевого пояса и спины, а также исследования гендерных и возрастных различий изучаемых параметров.
Заключение. Работа спортсмена на липи-дах имеет ряд преимуществ перед углеводным метаболизмом (гликолизом). Окисление СЖК в митохондриях дает не сравнительные с гликолизом величины энергии и не закисляет цитоплазму мышц, что позволяет спортсмену выполнять существенно больший объем работы
Литература
1. Дрейпер Н.Р. Прикладной регрессионный анализ. Рипол Классик, 1973. С. 29-45.
2. Мирошников А.Б. К вопросу о критике молочнокислого ацидоза // Терапевт. 2015. №3. С. 16-21.
3. Мирошников А.Б., Беличенко О.И., Воробей-чук Г.Ю. Критика одномерных уравнений для определения максимальной частоты сердечных сокращений // Терапевт. 2014. № 12. С. 18-21.
4. Ahmed K., Tunaru S., Tang C., Mu" ller M., Gille A., Sassmann A. An autocrine lactate loop mediates insulin-dependent inhibition of lipolysis through GPR81 // Cell Metab. 2010. Vol. 11. P. 311319.
5. Bergman B.C., Butterfield G.E., Wolfel E.E., Lopa-schuk G.D., Casazza G.A., Horning M.A. Muscle net glucose uptake and glucose kinetics after endurance training in men // Am J Appl Physiol. 1999. Vol. 277. P. 81-92.
6. Bergman B.C., Wolfel E.E., Butterfield G.E., Lopa-schuk G.D., Casazza G.A., Horning M.A. Active muscle and whole-body lactate kinetics after endurance training in men // J Appl Physiol. 1999. Vol. 87. P. 1684-1696.
7. Birkenhead A.L., Boschmann M., Moro C., Adams F., Heusser K., Franke G, Berlan M., Luft F.C., Lafon-tan M., Jordan J. Lipid mobilization with physiological atrial natriuretic peptide concentrations in humans // J Clin Endocrinol Metab. 2005. Vol. 90. P. 3622-3628.
8. Brooks G.A., Wolfel E.E., Groves B.M., Bender P.R., Butterfield G.E., Cymerman A. Muscle accounts for glucose disposal but not blood lactate appearance during exercise after acclimatization to 4,300 m // J Appl Physiol. 1992. Vol. 72. P. 2435-2445.
9. Brooks G.A. Anaerobic threshold: review of the concept and directions for future research // Med Sci Sports Exerc. 1985. Vol. 17. P. 22-34.
10. Brooks G.A. Cell-cell and intracellular lactate shuttles // J Physiol. 2009. Vol. 587. P. 5591-5600.
11. Brooks G.A. Lactate shuttles in nature // Biochem Soc Trans. 2002. Vol. 30. P. 258-264.
12. Brooks G.A. The lactate shuttle during exercise
при этом исполнительный аппарат мышц достаточно быстро восстанавливается после такой аэробной деятельности. Разработанные прогностические уравнения помогают прогнозировать ЧСС на «точке отклонения» от жирового обмена (4 ммоль/л лактата) при работе на вело-эргометре и тредмиле. Данные формулы имеют высокую корреляцию с прямым лактацидным методом измерения и сам подход имеет ряд преимуществ перед болезненными, дорогостоящими процедурами тестирования.
References
Dreyper NR. Prikladnoy regressionnyy analiz [Toege-paste regressie analise]. Ripol Klassik; 1973. Russian. Miroshnikov AB. K voprosu o kritike molochnokislogo atsidoza [Op 'n vraag oor kritiek van molernkislogo azidoza]. Terapevt. 2015;3:16-21. Russian. Miroshnikov AB, Belichenko OI, Vorobeychuk GYu. Kritika odnomernykh uravneniy dlya opredeleniya maksimal'noy chastoty serdechnykh sokrashcheniy [Kritiek van eendimensionele vergelykings bepaal maksimum hartklop]. Terapevt. 2014;12:18-21. Russian.
Ahmed K, Tunaru S, Tang C, Mu" ller M, Gille A, Sassmann A. An autocrine lactate loop mediates insulin-dependent inhibition of lipolysis through GPR81. Cell Metab.2010;11:311-9.
Bergman BC, Butterfield GE, Wolfel EE, Lopaschuk GD, Casazza GA, Horning MA. Muscle net glucose uptake and glucose kinetics after endurance training in men. Am J Appl Physiol. 1999;277:81-92.
Bergman BC, Wolfel EE, Butterfield GE, Lopaschuk GD, Casazza GA, Horning MA. Active muscle and whole-body lactate kinetics after endurance training in men. J Appl Physiol. 1999;87:1684-96.
Birkenhead AL, Boschmann M, Moro C, Adams F, Heusser K, Franke G, Berlan M, Luft FC, Lafontan M, Jordan J. Lipid mobilization with physiological atrial natriuretic peptide concentrations in humans. J Clin Endocrinol Metab.2005;90:3622-8. Brooks GA, Wolfel EE, Groves BM, Bender PR, Butter-field GE, Cymerman A. Muscle accounts for glucose disposal but not blood lactate appearance during exercise after acclimatization to 4,300 m. J Appl Physiol. 1992;72:2435-45.
Brooks GA. Anaerobic threshold: review of the concept and directions for future research. Med Sci Sports Exerc. 1985;17:22-34.
Brooks GA. Cell-cell and intracellular lactate shuttles. J Physiol. 2009;587:5591-600.
Brooks GA. Lactate shuttles in nature. Biochem Soc Trans. 2002;30:258-64.
Brooks GA. The lactate shuttle during exercise and
JOURNAL OF NEW MEDICAL TECHNOLOGIES - 2017 - V. 24, № 4 - P. 151-156
and recovery // Med Sci Sports Exerc. 1986. Vol. 18. P. 360-368.
13. Harriss D.J., Atkinson G. Ethical Standards in Sport and Exercise Science Research: 2016 Update // Int J Sports Med. 2015. Vol. 36. P. 1121-1124.
14. George A. Brooks What does glycolysis make and why is it important? // J Appl Physiol. 2010. Vol. 108. P. 1450-1451.
15. Gerrit van Hall. The Physiological Regulation of Skeletal Muscle Fatty Acid Supply and Oxidation During Moderate-Intensity Exercise // Sports Med. 2015. Vol. 45 (Suppl 1). P. S23-S32.
16. Gertz E.W., Wisneski J.A., Stanley W.C., Neese R.A. Myocardial substrate utilization during exercise in humans. Dual carbon-labeled carbohydrate isotope experiments // J Clin Investig. 1988. Vol. 82. P. 20172025.
17. Ghatak S., Banerjee A., Sikdar S.K. Ischaemic concentrations of lactate increase TREK1 channel activity by interacting with a single histidine residue in the carboxy terminal domain // J Physiol. 2016. Vol. 594. P. 59-81.
18. Glenn T.C., Martin N.A., Honing M.A., McArthur D.L., Hodva D.A., Vespa P. Lactate: brain fuel in human traumatic brain injury: a comparison with normal healthy control subjects // J Neurotrauma. 2015. Vol. 32. P. 820-832.
19. Hashimoto T., Hussien R., Oommen S., Gohil K., Brooks G.A. Lactate sensitive transcription factor network in L6 cells: activation of MCT1 and mito-chondrial biogenesis // FASEB J. 2007. Vol. 21. P. 2602-2612.
20. San-Milla'n I., Brooks G.A. Assessment of Metabolic Flexibility by Means of Measuring Blood Lac-tate, Fat, and Carbohydrate Oxidation Responses to Exercise in Professional Endurance Athletes and Less-Fit Individuals // Sports Med. 2017. 1-13.
21. Juel C., Klarskov C., Nielsen J.J., Krustrup P., Mohr M., Bangsbo J. Effect of high-intensity intermittent training on lactate and H+ release from human skeletal muscle // Am J Physiol Endocrinol Metab. 2004. Vol. 286. P. E245-E251.
22. Langin D. Control of fatty acid and glycerol release in adipose tissue lipolysis // C R Biol. 2006. Vol. 329(8). P. 598-607.
23. Messonnier L.A., Emhoff C.W., Fattor J.A., Horning M.A., Carlson T.J., Brooks G.A. Lactate kinetics at the lactate threshold in trained and untrained men // J Appl Physiol. 2013. Vol. 114. P. 1593-1602.
24. Miller B.F., Fattor J.A., Jacobs K.A., Horning M.A., Suh S.-H., Navazio F. Metabolic and cardiorespiratory responses to ''the lactate clamp'' // Am J Physiol Endocrinol Metabol. 2002. Vol. 283. P. E889-E898.
25. Mulla N.A., Simonsen L., Bulow J. Post-exercise adipose tissue and skeletal muscle lipid metabolism in humans: the effects of exercise intensity // J Phy-siol. 2000. Vol. 524. P. 919-928.
26. Samra J.S., Clark M.L., Humphreys S.M., MacDonald I.A., Bannister P.A., Matthews D.R., Frayn K.N.
recovery. Med Sci Sports Exerc. 1986;18:360-8.
Harriss DJ, Atkinson G. Ethical Standards in Sport and Exercise Science Research: 2016 Update. Int J Sports Med. 2015;36:1121-4.
George A. Brooks What does glycolysis make and why is it important? J Appl Physiol. 2010;108:1450-1.
Gerrit van Hall. The Physiological Regulation of Skeletal Muscle Fatty Acid Supply and Oxidation During Moderate-Intensity Exercise. Sports Med. 2015;45(Suppl 1):S23-32.
Gertz EW, Wisneski JA, Stanley WC, Neese RA. Myo-cardial substrate utilization during exercise in humans. Dual carbon-labeled carbohydrate isotope experiments. J Clin Investig. 1988;82:2017-25.
Ghatak S, Banerjee A, Sikdar SK. Ischaemic concentrations of lactate increase TREK1 channel activity by interacting with a single histidine residue in the car-boxy terminal domain. J Physiol. 2016;594:59-81.
Glenn TC, Martin NA, Honing MA, McArthur DL, Hodva DA, Vespa P. Lactate: brain fuel in human traumatic brain injury: a comparison with normal healthy control subjects. J Neurotrauma. 2015;32:820-32.
Hashimoto T, Hussien R, Oommen S, Gohil K, Brooks GA. Lactate sensitive transcription factor network in L6 cells: activation of MCT1 and mitochondrial biogenesis. FASEB J. 2007;21:2602-12.
San-Milla'n I, Brooks GA. Assessment of Metabolic Flexibility by Means of Measuring Blood Lactate, Fat, and Carbohydrate Oxidation Responses to Exercise in Professional Endurance Athletes and Less-Fit Individuals. Sports Med. 2017;1-13. Juel C, Klarskov C, Nielsen JJ, Krustrup P, Mohr M, Bangsbo J. Effect of high-intensity intermittent training on lactate and H+ release from human skeletal muscle. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2004;286:E245-51.
Langin D. Control of fatty acid and glycerol release in adipose tissue lipolysis. C R Biol. 2006;329(8);598-607.
Messonnier LA, Emhoff CW, Fattor JA, Horning MA, Carlson TJ, Brooks GA. Lactate kinetics at the lactate threshold in trained and untrained men. J Appl Phy-siol. 2013;114:1593-602.
Miller BF, Fattor JA, Jacobs KA, Horning MA, Suh S-H, Navazio F. Metabolic and cardiorespiratory responses to ''the lactate clamp''. Am J Physiol Endocrinol Me-tabol. 2002;283:E889-98.
Mulla NA, Simonsen L, Bulow J Post-exercise adipose tissue and skeletal muscle lipid metabolism in humans: the effects of exercise intensity. J Physiol. 2000;524:919-28.
Samra JS, Clark ML, Humphreys SM, MacDonald IA, Bannister PA, Matthews DR, Frayn KN. Suppression
JOURNAL OF NEW MEDICAL TECHNOLOGIES - 2017 - V. 24, № 4 - P. 151-156
Suppression of the nocturnal rise in growth hormone reduces subsequent lipolysis in subcutaneous adipose tissue // Eur J Clin Invest. 1999. Vol. 29. P. 10451052.
27. Sjodin B., Jacobs I. Onset of blood lactate accumulation and marathon running performance // Int J Sports Med. 1981. Vol. 2. P. 23-26.
28. Stanley W.C., Gertz E.W., Wisneski J.A., Neese R.A., Morris D.L., Brooks G.A. Lactate extraction during net lactate release in legs of humans during exercise // J Appl Physiol. 1986. Vol. 60. P. 1116-1120.
29. Tanaka K., Matsuura Y. Marathon performance, anaerobic threshold, and onset of blood lactate accumulation // J Appl Physiol. 1984. Vol. 57. P. 640643.
30. Van Hall G. Lactate kinetics in human tissues at rest and during exercise // Acta Physiol (Oxf). 2010. Vol. 199. P. 499-508.
31. Wasserman K., Koike A. Is the anaerobic threshold truly anaerobic? // Chest. 1992. Vol. 101. P. 211S-218S.
32. Watt M.J., Howlett K.F., Febbraio M.A., Spriet L.L., Hargreaves M. Adrenaline increases skeletal muscle glycogenolysis, pyruvate dehydrogenase activation and carbohydrate oxidation during moderate exercise in humans // J Physiol. 2001. Vol. 534. P. 269-278.
of the nocturnal rise in growth hormone reduces subsequent lipolysis in subcutaneous adipose tissue. Eur J Clin Invest. 1999;29:1045-52.
Sjodin B, Jacobs I. Onset of blood lactate accumulation and marathon running performance. Int J Sports Med. 1981;2:23-6.
Stanley WC, Gertz EW, Wisneski JA, Neese RA, Morris DL, Brooks GA. Lactate extraction during net lactate release in legs of humans during exercise. J Appl Phy-siol. 1986;60:1116-20.
Tanaka K, Matsuura Y. Marathon performance, anaerobic threshold, and onset of blood lactate accumulation. J Appl Physiol. 1984;57:640-3.
Van Hall G. Lactate kinetics in human tissues at rest and during exercise. Acta Physiol (Oxf). 2010;199:499-508.
Wasserman K, Koike A. Is the anaerobic threshold truly anaerobic? Chest. 1992;101:211S-8S.
Watt MJ, Howlett KF, Febbraio MA, Spriet LL, Har-greaves M. Adrenaline increases skeletal muscle gly-cogenolysis, pyruvate dehydrogenase activation and carbohydrate oxidation during moderate exercise in humans. J Physiol. 2001;534:269-78.
