CC BY
15
АГРОНОМИЯ
УДК 633.18:631.5 (571.63)
Т.В. Суницкая, С.С. Гученко, О.Л. Бурундукова
ПРОДУКЦИОННЫЕ И МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРИМОРСКИХ ИНТЕНСИВНЫХ СОРТОВ РИСА НОВОГО ПОКОЛЕНИЯ
T. V. Sunitskaya, S.S. Guchenko, O.L. Burundukova
PRODUCTION AND MORPHOFUNCTIONAL CHARACTERISTICS OF PRIMORSKY INTENSIVE
RICE VARIETIES OF NEW GENERATION
Суницкая Т.В. - мл. науч. сотр., и.о. зав. лаб. селекции риса ФНЦ агробиотехнологий Дальнего Востока им. А.К. Чайки, Приморский край, г. Уссурийск.
E-mail: stv2209@mail.ru
Гученко С.С. - мл. науч. сотр. лаб. селекции риса ФНЦ агробиотехнологий Дальнего Востока им. А.К. Чайки, Приморский край, г. Уссурийск.
E-mail: lana_svet8@mail.ru
Бурундукова О.Л. - канд. биол. наук, ст. науч. сотр. лаб. клеточной биологии и биологии развития ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, г. Владивосток.
E-mail: burundukova.olga@gmail.com
Цель исследований - поиск параметров, необходимых для увеличения урожайности интенсивных сортов нового поколения. Задачи: проведение сравнительных исследований продукционного процесса и морфофункциональных характеристик экстенсивных и интенсивных сортов риса, различающихся по урожайности. Исследования проводили на экспериментальной рисовой системе ФГБНУ «ФНЦ агробиотехнологий Дальнего Востока им. А.К. Чайки» (г. Уссурийск, Приморский край). В работе использовали экстенсивный сорт Дальневосточный, интенсивные сорта Ханкайский 52, Луговой и Каскад. Проведенные исследования показали, что высокую урожайность интенсивных сортов в сравнении с экстенсивным
Sunitskaya T.V. - Junior Staff Scientist, Deputy Manager, Lab. of Rice Selection, FRC of Agrobiotechnologies of Far East named after A.K. Chaika, Primorsky Region, Ussuriisk. E-mail: stv2209@mail.ru
Guchenko S.S. - Junior Staff Scientist, Lab. of Rice Selection, FRC of Agrobiotechnologies of Far East named after A.K. Chaika, Primorsky Region, Ussuriisk.
E-mail: lana_svet8@mail.ru Burundukova O.L - Cand. Biol. Sci., Senior Staff Scientist, Lab. of Cellular Biology and Biology of Development, Federal Scientific Center of East Asia Terrestrial Biodiversity, FEB RAS, Vladivostok. E-mail: burundukova.olga@gmail.com
сортом определяет высокий уровень коэффициента хозяйственной эффективности (Кхоз.). Максимальную урожайность зерна интенсивного среднерослого сорта Ханкайский 52, имеющего более низкий Кхоз. в сравнении с ко-роткорослыми сортами Луговой и Каскад, обеспечивает хорошее развитие фотосинтетического аппарата - большая площадь верхних листьев и большее значение индекса листовой поверхности (ИЛП), высокий урожай биомассы (Убиом). Проведенный сравнительный анализ привел к заключению о необходимости коррекции морфотипа короткорослых интенсивных сортов риса в Приморье. Для повышения продуктивности имеет перспективу увеличение следующих морфофункциональных
характеристик: высота растений до 80-85 см, урожайность надземной биомассыi до 120140 ц/га, площадь 3 верхних листьев до 115125 см2, величина листовых индексов до 3,5-4 при сохранении высокого уровня уборочного индекса до 55-57 %, среднезерность и качество зерна.
Ключевые слова: рис, интенсивный сорт, продуктивность, морфотип.
The goal of the research was looking for the parameters necessary to increase the yield of intensive varieties of new generation. The tasks of the work included comparative studies of the production process and morphological and functional characteristics of extensive and intensive varieties of rice with different yields. The research was conducted at experimental rice system at FSBSI "FSC of Agribiotechnology of the Far East named after A.K. Chaika" (Ussuriysk, Primorsky Region). In the research there were used an extensive variety Dalnevostochny, intensive varieties Khankaisky 52, Lugovoy and Kaskad. Проведенные исследования показали, что высокую урожайность интенсивных сортов в сравнении с экстенсивным сортом определяет высокий уровень коэффициента хозяйственной эффективности (Кхоз ). Conducted studies showed that high yield of intensive varieties in comparison with extensive variety is determined by high level of economic efficiency coefficient (K). The maximum grain yield of intensive variety Khankaisky 52 which is of medium height, having a lower economic efficiency coefficient, being compared with the low stemmed varieties Lugovoy and Kaskad ensures good development of photosynthetic apparatus - large area of the upper leaves and larger leaf area index (Lai), and highest yield of biomass (Уьюш.). Comparative analysis led to the conclusion that it was necessary to correct the morphotype of short-growing intensive rice varieties in Primorye. To increase the productivity the prospect for increasing the following morphological and functional characteristicsis as follows: plant height up to 80-85 cm, the yield of above-ground biomass up to 12-14 t/hectare, the area of the top 3 leaves up to 115-125 cm2, the value of leaf indices up to 3.5-4 while maintaining a high level of harvesting index up to - 55-57 %, average and grain quality.
Keywords: rice, intensive variety, productivity, morphotype.
Введение. Рис является важнейшей крупяной культурой в Приморье. В 90-е годы в Дальневосточной зоне рисосеяния были получены первые гибриды и сортообразцы риса, имеющие характерные черты интенсивного морфо-типа: высокую озерненность метелки, низкорос-лость, толстую прочную соломину, короткие широкие эректоидные листья, низкую способность к кущению, высокий уборочный индекс. Новые сортообразцы превосходили по урожайности старые сорта, не полегали при высоких дозах азота, но при этом имели щуплое недовыполненное зерно, а также были неустойчивы к действию неблагоприятных факторов среды [1-3]. Физиологические исследования показали, что причиной этих негативных свойств являлись негармоничные донорно-акцепторные отношения, которые характерны для морфотипов с высокой потенциальной продуктивностью метелок, не подкрепленной адекватным развитием фотосинтетического аппарата. Индекс листовой поверхности (ИЛП) интенсивных сортов был в различные сезоны в 1,5-2 раза ниже, а число зерновок на растении в 1,5 раза выше, чем у экстенсивных сортов [4]. Интенсивные сорта первого поколения не были районированы в Приморье.
В 90-е годы В.А. Ковалевской были созданы интенсивные, среднерослые, урожайные сорта риса, устойчивые к пирикуляриозу, с высокими технологическими и вкусовыми качествами крупы: Ханкайский 52, Ханкайский 429, Дарий 23, Приозерный 61 (урожайность 40-50 ц/га) [5]. Высокая потенциальная продуктивность метелки данной группы сортов была обеспечена адекватным развитием листового аппарата, ИЛП достигал величины 4,7-5,8 м2/м2, но сорта отличались повышенной чувствительностью к нарушению технологии выращивания и полеганием посевов при несоблюдении водного режима [6].
В последние годы в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Дальневосточной зоне рисосеяния, внесены интенсивные низкорослые сорта нового поколения, устойчивые к полеганию: Луговой, Рассвет, Долинный, Каскад. Новые среднезерные, скороспелые, холодоустойчивые
сорта, хорошо адаптированные к агрометеоу-словиям Приморского края, предназначены для возделывания как с глубокой заделкой семян, так и при минимальном и разбросном способе посева. Сорта имеют относительно низкую плёнчатость (16-17 %), высокую стекловидность (82-97 %), низкую трещиноватость (6-12 %), высокий общий выход крупы (68-70 %) и целого ядра, отмечены медалями на Российской агропромышленной выставке «Золотая осень» 2010-2015 гг., но по урожайности уступают среднерослому сорту Ханкайский 429 [7].
Цель исследований. Поиск параметров, необходимых для увеличения урожайности интенсивных сортов нового поколения.
Задачи: проведение сравнительных исследований продукционного процесса и морфо-функциональных характеристик экстенсивных и интенсивных сортов риса, различающихся по продуктивности.
Объекты и методы исследований. В работе использовали приморские сорта экстенсивного и интенсивного морфотипа: высокорослый экстенсивный сорт (ЭВ) Дальневосточный, среднерослый интенсивный сорт (ИС) Ханкайский 52, низкорослые интенсивные сорта нового поколения (ИН) - Луговой и Каскад.
Исследования проводили на экспериментальной рисовой системе ФГБНУ «ФНЦ агро-биотехнологий Дальнего Востока им. А.К. Чайки», расположенной в почвенно-климатической зоне г. Уссурийска. Почва опытного участка -луговая глеевая тяжелосуглинистая. Культиви-
Фенологические наблюдения за посевами и биометрический анализ урожая проводили по общепринятым методикам [9]. Индекс листовой
рование растений проводили согласно разработанной для Приморского края технологии [8]. Предшественник - занятый сидеральный пар (2016 г.), чистый пар (2017 г.). Доза внесения минеральных удобрений №0Р7бК75 д.в. на 1 га -основное, N45 д.в. на 1 га - в подкормку. В качестве основного удобрения использовали диаммо-фоску (10:26:26 %), а подкормки - карбамид (46 %). Площадь под каждым сортом - 120 м2. Норма высева семян - 7 млн всхожих зерен на 1 га. Режим орошения - укороченное затопление.
Метеорологические условия в сезоны проведения опытов существенно различались (табл. 1). В 2017 г. количество осадков в мае месяце было значительно ниже нормы, что недостаточно для прорастания семян риса, поэтому 6 июня был проведен увлажнительный полив. В августе, в фазу цветения, посевы риса находились под слоем воды в течение 3 дней из-за большого количества осадков (208 мм за 4 часа). Затопление посевов привело к увеличению стерильности колосков до 20 %. Погодные условия в 2018 году были более благоприятными, во время прорастания семян риса почвенной влаги было достаточно для получения максимального количества растений, температурный режим за период от всходов до полной спелости удовлетворял биологическим требованиям риса. Затяжные дожди августа оказали влияние на длительность фазы цветения, в результате чего она увеличилась на 5-7 дней, но количество осадков, превышающее норму в 2,5 раза, не повлияло на дальнейшее развитие растений.
поверхности определяли в фазу цветения весовым методом. В трех повторностях с 1 погонного метра срезали растения, отделяли все зеле-
Таблица 1
Метеорологические условия периода вегетации риса 2017-2018 гг. (АМС «Тимирязевский»)
Месяц Температура воздуха, °С Сумма осадков, мм
2017 2018 2017 2018
Май 13,4 12,7 44,2 110,9
Июнь 16,3 16,1 133 75,4
Июль 22,1 21,6 209,9 138,8
Август 20,8 20,5 274,5 347,7
Сентябрь 16,0 15,4 62,8 79,6
Октябрь 7,0 8,6 12,6 100,4
ные листья, высушивали, взвешивали. Рассчитывали по формуле: ИЛП (м2/м2)= сухой вес листьев (пм) • 7/ср. УППЛ. Площадь и удельную поверхностную плотность листьев (УППЛ) определяли на 10 главных побегах по ярусам, рассчитывали среднюю. Для получения поперечных срезов использовали свежие листья. Срезы получали на замораживающем микротоме, затем анализировали и фотографировали под микроскопом Axioskop-40 с помощью встроенной видеокамеры AxioCam HRc (Zeiss, Germany) под объективами х10, х40. Достоверность различий оценивали по критерию Манна-Уитни. Обработку изображений проводили с помощью программ AxioVision 4.8 и Adobe Photoshope Elements 7.0.
Исследования выполнены с использованием оборудования ЦКП «Микротехническая лаборатория Ботанического сада-института ДВО РАН».
Результаты исследований и их обсуждение. По результатам полевых исследований 2017-2018 гг. сорта интенсивного морфотипа превосходили экстенсивный сорт Дальневосточный по урожаю зерна в среднем на 1440 %. Повышение урожайности интенсивных сортов в процессе селекции было достигнуто благодаря изменению морфотипа растений и
увеличению Кхоз. Уборочный индекс интенсивных сортов в среднем на 16,5-24 % выше, чем у экстенсивного сорта Дальневосточный, и варьирует в пределах 47,1-62,1 % (табл. 2).
Сравнительный анализ в группе интенсивных сортов показал, что максимальная биологическая урожайность зерна была получена у среднерослого сорта Ханкайский 52, а минимальная - у короткостебельного сорта Каскад (табл. 2). Следует отметить, что Кхоз. у более урожайного сорта Ханкайский 52 был ниже, чем у сортов Луговой и Каскад, в то время как урожайность надземной биомассы (Уб иом.) существенно выше. Интенсивные сорта нового поколения отличает высокий уровень Кхоз. (53-62 %), но низкий Убиол. Согласно теории фотосинтетической продуктивности, урожай зерна зависит от двух величин: биологической урожайности надземной биомассы и уборочного индекса - у р зерна = Убиол. • Кхоз. [10]. Увеличение Кхоз. имеет свои пределы. Вероятней всего, у сорта Каскад, имеющего Кхоз. 60,4-62,1 % в разные годы исследования, он уже достигнут. Следовательно, повысить урожайность приморских интенсивных сортов нового поколения возможно только увеличив Убиол.
Параметры Год Дальневосточный Ханкайский 52 Луговой Каскад НСР0,95
Морфотип
ЭВ ИС ИН ИН
1 2 3 4 5 6 7
Период вегетации, дн. 2017 108 104 105 97
2018 110 108 106 97
Высота растений, см 2017 95,4 79,8 77,3 62,9
2018 103,9 84,9 80,5 70,2
Биологическая урожайность зерна, ц/га 2017 27,3 41,9 37,4 35,9 3,3
2018 37,9 45,9 42,8 40,6 2,1
Уборочный индекс, % 2017 45,3 47,1 56,7 60,4
2018 47,5 54,9 59,7 62,1
Урожайность надземной биомассы, ц/га 2017 60,3 88,9 65,9 59,4 2,4
2018 79,8 83,6 71,7 65,4 3,7
Таблица 2
Продукционные и морфобиологические характеристики сортов риса экстенсивного
и интенсивного морфотипа
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5 6 7
Масса 1000 зерен, г 2017 28,9 30,1 29,7 30,4
2018 28,5 30,6 29,4 29,6
Индекс листовой поверхности в фазу цветения, м2/м2 2017 2,3 2,5 1,7 1,4
2018 2,9 3,3 2,5 2,5
Площадь флагового листа, см2 2017 25,9 20,8 14,4 9,7
2018 27,6 22,3 20,3 18,4
Площадь трех верхних листьев, см2 2017 64,4 53,8 38,5 33,8
2018 81,5 71,5 62,1 58,3
Хорошо известно, что урожайность биомассы зависит от высоты растений, уровня развития фотосинтетического аппарата, прежде всего величины листовых индексов и фотосинтетической активности единицы площади листа [10]. Полученные нами данные согласуются с известной закономерностью - максимальные листовые индексы (2,5-3,3) в оба сезона исследований наблюдали у среднерослого, наиболее урожайного по зерну и биомассе сорта Ханкай-ский 52. ИЛП у короткостебельных интенсивных приморских сортов были крайне низкими 1,4-2,5 (см. табл. 2), в наибольшей степени это связано с чрезмерно маленькой высотой растений и малой площадью трех верхних листьев. Наименьшей площадью листьев отличается сорт Каскад, в особенности флагового листа (см. табл. 2). Суммарная площадь трех верхних листьев у
Каскада в 1,5 раза, а площадь флагового листа в 2 раза меньше, чем у сорта Ханкайский 52. У сорта Каскад, в отличие от всех других сортов, площадь флагового листа меньше, чем площадь подфлагового, но при этом УППЛ наибольшая. Сравнительный анализ поперечных срезов флаговых листьев показал, что сорт Каскад отличает максимальная толщина листа, толщина мезофилльной ткани и расстояние между жилками (табл. 3). Высокие значения УППЛ листа сорта Каскад связаны с лучшим развитием мезофильной ткани и могут свидетельствовать о более высокой фотосинтетической способности единицы его листовой поверхности. Однако высокие потенциальные фотосинтетические способности единицы листового аппарата, видимо, не компенсируют в полной мере его малую площадь поверхности.
Таблица 3
Удельная поверхностная плотность и характеристики поперечных срезов флаговых листьев
приморских сортов риса
Параметр Год Дальневосточный Ханкайский 52 Луговой Каскад
УППЛ, мг/дм2 2017 5,8±0,4а 5,9±0,4 а 5,3 ±0,6 а 6,6±0,5ь
2018 4,5±0,2а 4,2±0,1а 4,7±0, аь 5,0±0,3ь
Высота жилки, мкм 2017 267±20а 230±17а 236±25а 252±20а
2018 278±22а 190±20ь 276±30а 301±30а
Толщина листа, мкм 2017 113±3а 111±3а 112±7а 128±4
2018 120±4а 108±2Ь 126±5а 135±5ь
Толщина мезофилла, мкм 2017 86±2а 85±2а 89±3 а 99±5 ь
2018 87±2а 88±2а 98±4ь 98±4ь
Расстояние между жилками, мкм 2017 245±13а 219±10ь 219±5ь 265±3а
2018 228±8а 217±7а 237±5а 264±4ь
Примечание. Разными латинскими уровне р < 0,05.
буквами отмечены достоверные различия между сортами на
Ранее нами были рассчитаны теоретические параметры модели сорта, ориентированной на получение урожайности зерна 6-7 т/га [11]. По
ряду параметров интенсивные сорта нового поколения соответствуют модели: вес 1000 зерен, число зерен на метелку, продуктивное кущение,
уборочный индекс. Но такие параметры, как площадь трех верхних листьев, величина ИЛП, Убиол., существенно ниже теоретически необходимых для достижения планируемой урожайности.
Продукционные и структурно-функциональные характеристики интенсивных сортов Приморья существенно отличаются от интенсивных сортов Кубани, что связано с различиями климатических условий регионов. ИЛП на Кубани достигает 5-8 [12] против 1,4-3,3 в Приморье (см. табл. 2), в то время как Кхоз. у интенсивных приморских сортов нового поколения составляет 58-60 %, что существенно выше, чем у краснодарских сортов, - 45-50 % [13]. С этим обстоятельством связаны существенные различия в стратегии селекции на повышение продуктивности, реализованной в параметрах моделей сортов для Приморья [11] и Кубани [12]. На Кубани перспективу имеет совершенствование морфо-типа сорта как донорно-акцепторной системы в направлении большего развития акцептора, а в Приморье, напротив, развитие донора, то есть фотосинтетической системы растения. Это может быть достигнуто путем увеличения мощности фотосинтетического аппарата - увеличения площади листьев, ИЛП и активности единицы площади листа. Существенные межсортовые различия в архитектонике листа и развитии ме-зофильной ткани, представленные в таблице 3, свидетельствуют о перспективности использования структурно-функциональных характеристик листа для оценки его потенциальных фотосинтетических способностей. Полученные нами результаты и сделанное заключение о важной роли развития листового аппарата и увеличения биомассы для дальнейшего роста продуктивности сортов риса в Приморье согласуются с данными, полученными при исследовании других зерновых культур, в частности ячменя. Было показано, что увеличение продуктивности колоса у новых линий ячменя обеспечено формированием дополнительной листовой поверхности и вегетативной массы растения, предназначенной для обеспечения более высокого запроса на ас-симиляты со стороны растущих зерновок [14].
Выводы
1. Более высокую урожайность интенсивных сортов в сравнении с экстенсивным старым сортом Дальневосточный определяет высокий уровень Кхоз.
2. Максимальную урожайность зерна у интенсивного среднерослого сорта Ханкайский 52, имеющего более низкий Кхоз. в сравнении с ко-
роткорослыми сортами Луговой и Каскад, обеспечивают хорошее развитие фотосинтетического аппарата и высокий уровень Убиом.
3. Структурно-функциональные характеристики (УППЛ, толщина листа) имеют перспективы использования для оценки развития мезо-фильной ткани листа и его потенциальных фотосинтетических способностей.
4. Проведенные исследования позволяют предложить ряд рекомендаций по коррекции морфотипа короткорослых интенсивных сортов риса в Приморье, которые позволят увеличить урожайность до 6-7 т/га. Перспективно увеличение следующих морфофункциональных характеристик: высота растений до 80-85 см, урожай надземной биомассы до 120-140 ц/га, площадь 3 верхних листьев до 115-125 см2, величина листовых индексов до 3,5-4 при сохранении высокого уровня уборочного индекса до 5557 %, среднезерность и качество зерна.
Литература
1. Влияние затенения на листовой аппарат и продуктивность растений риса / И.П. Холу-пенко [и др.] // Физиология и биохимия культурных растений. - 1991. - Т. 23. -№ 5.- С. 22-29.
2. Структура ассимиляционного аппарата сортов риса экстенсивного и интенсивного типов в условиях Приморья / О.Л. Бурундуко-ва [и др.] // Физиологические основы продуктивности растений и факторы внешней среды: сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - СПб., 1993. -Т. 149. - С. 26-32.
3. Теневыносливость дальневосточных сортов риса / И.П. Холупенко [и др.] // Физиология растений. - 1994. - Т. 26. - № 5. -С. 488-494.
4. Донорно-акцепторные отношения у дальневосточных сортов риса в связи с продукционным процессом / И.П. Холупенко [и др.] // Физиология растений. - 1996. - Т. 43. -№ 2.- С. 164-173.
5. Ковалевская В.А. Селекция риса в Дальневосточной зоне рисосеяния // Достижения науки и техники АПК. - 2008. - № 6. - С. 8-10.
6. Ковалевская В.А. Некоторые вопросы селекции и технологии возделывания риса в Приморском крае // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур - основа подъема сельского хозяйства Дальнево-
сточного региона: сб. науч. тр. / РАСХН, ДВНМЦ, Примор. НИИСХ. - Новосибирск,
2000. - 268 с.
7. Анищенко М.В. Некоторые особенности сортовой агротехники возделывания риса в Приморском крае // Достижения науки и техники АПК. - 2012. - № 5. - С. 36-38.
8. Ковалевская В.А., Ковалевский А.Н. Рис // Система ведения агропромышленного производства Приморского края / РАСХН, ДВНМЦ, Примор. НИИСХ. - Новосибирск,
2001. - Разд. 5.11. - С. 109-124.
9. Костылев П.И. Методы селекции, семеноводства и сортовой агротехники риса. -Ростов-н/Д: Книга, 2011. - 288 с.
10. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // Тимирязевские чтения. - М.: Изд-во АН СССР, 1956. -Т. 15. - С. 93.
11. Холупенко И.П, Бурундукова О.Л. Модели интенсивных сортов риса для условий Дальневосточной зоны рисосеяния // Вестник КрасГАУ. - 2013. - № 12. - С. 98-103.
12. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев В.С. Продукционный процесс у сортов риса. - Краснодар: Просвещение-Юг, 2011. - 199 с.
13. Формирование урожайности и элементов ее структуры интенсивных и экстенсивных сортов риса / М.А. Скаженник [и др.] // Рисоводство. - 2018. - № 3. - С. 13-19.
14. Полонский В.И., Герасимов С.А. Повышенная продуктивность колоса новых линий ячменя определяется экстенсивными показателями // Вестник КрасГАУ. - 2009. - № 4.
- С. 58-65.
Literatura
1. Vljanie zatenenja na listovoj apparat i produktivnost' rastenj risa / I.P. Holupenko [ dr.] // Fiziologja i biohimja kul'turnyh rastenj.
- 1991. - T. 23. - № 5. - S. 22-29.
2. Struktura assimijacionnogo apparata sortov risa jekstensivnogo i intensivnogo tipov v uslovjah Primorja / O.L. Burundukova [i dr.] // Fiziologicheskie osnovy produktivnosti rastenj i faktory vneshnej sredy: sb. nauch. tr. po prikladnoj botanike, genetike i selekcii. - SPb., 1993.- T. 149. - C. 26-32.
3. Tenevynoslivost' dal'nevostochnyh sortov risa / I.P. Holupenko [i dr.] // Fiziologija rastenj. -1994. - T. 26. - № 5. - S. 488-494.
4. Donorno-akceptornye otnoshenija u dal'nevostochnyh sortov risa v svjazi s produkcionnym processom / I.P. Holupenko [i dr.] // Fiziologija rastenj. - 1996. - T. 43. -№ 2.- S. 164-173.
5. Kovalevskaja VA. Selekcja risa v Dal'nevostochnoj zone risosejanja // Dostizhenja nauki i tehniki APK. - 2008. -№ 6. - S. 8-10.
6. Kovalevskaja VA. Nekotorye voprosy selekcii i tehnologii vozdelyvanja risa v Primorskom krae // Selekcja i semenovodstvo sel'skohozjajstvennyh kul'tur - osnova pod'ema sel'skogo hozjajstva Dal'nevostochnogo regiona: sb. nauch. tr. / RASHN, DVNMC, Primor. NIISH. - Novosibirsk, 2000. - 268 s.
7. Anishhenko M.V. Nekotorye osobennosti sortovoj agrotehniki vozdelyvanja risa v Primorskom krae // Dostizhenja nauki i tehniki APK. - 2012. - № 5. - S. 36-38.
8. Kovalevskaja VA, Kovalevskij A.N. Ris // Sistema vedenja agropromyshlennogo proizvodstva Primorskogo kraja / RASHN, DVNMC, Primor. NIISH. - Novosibirsk, 2001. - Razd. 5.11. - S. 109-124.
9. Kostylev P.I. Metody selekcii, semenovodstva i sortovoj agrotehniki risa. - Rostov-n/D: Kniga, 2011. - 288 s.
10. Nichiporovich AA. Fotosintez i teorja poluchenja vysokih urozhaev // Timirjazevskie chtenja. - M.: Izd-vo AN SSSR, 1956. - T. 15. - S. 93.
11. Holupenko I.P, Burundukova O.L. Modeli intensivnyh sortov risa dja uslovj Dal'nevostochnoj zony risosejanja // Vestnik KrasGAU. - 2013. - № 12. - S. 98-103.
12. Vorob'ev N.V., Skazhennik M.A., Kovalev V.S. Produkcionnyj process u sortov risa. - Krasnodar: Prosveshhenie-Jug, 2011. - 199 s.
13. Formirovanie urozhajnosti i jelementov ee struktury intensivnyh i jekstensivnyh sortov risa / M.A. Skazhennik [i dr.] // Risovodstvo. -2018. - № 3. - S. 13-19.
14. Polonskij V.I., Gerasimov S.A. Povyshennaja produktivnost' kolosa novyh linj jachmenja opredeljaetsja jekstensivnymi pokazatejami // Vestnik KrasGAU. - 2009. - № 4. - S. 58-65.
