CC BY
88
УДК 633.18: 631.559
УБОРОЧНЫЙ ИНДЕКС И ЕГО СВЯЗЬ С ФОРМИРОВАНИЕМ УРОЖАЙНОСТИ И ЭЛЕМЕНТАМИ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ СОРТОВ РИСА
М.А. СКАЖЕННИК, доктор биологических наук, зав. лабораторией (e-mail: arrri_kub@mail.ru)
Н.В. ВОРОБЬЕВ, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник
В.С. КОВАЛЕВ, доктор сельскохозяйственных наук, зам. директора
А.Ч. УДЖУХУ, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник
И.В. БАЛЯСНЫЙ, соискатель, зам. директора Всероссийский научно-исследовательский институт риса, пос. Белозерный, 3, Краснодар, 350921, Российская Федерация
Резюме. Исследования проводили в 2013-2016 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте риса с целью изучения физиологических механизмов, определяющихформирование урожайности сортов риса. Материал для исследования 4 сорта (Рапан, Визит, Флагман и Гамма) интенсивного, и 2(Соната иАтлант) экстенсивного типов. Работуосуществляли в вегетационно-микрополевых опытах - в железобетонных микрочеках, заполненных почвой с рисовыхчеков, в которыхподдерживапи режим орошения, характерный для полевых условий. Удобрения в виде сульфата аммония, суперфосфата и хлористого калия вносили в дозахN24PtKt2 и N3fPlaKm гд.в. на 1 м2 посева. Определяли параметры фотосинтетической деятельности - индекс листовой поверхности, фотосинтетический потенциал, чистую продуктивность фотосинтеза, фитомассу с 1 м2; учитывали массу побега, массу стебля и метелки и их доли в массе побега, в фазе полной спелости - уборочный индекс(Кхз), полегание посевов, урожайность и элементы её структуры. Интенсивные сорта значительную часть пластических веществ использовали на образование зерна, что привело кувеличению количества зерен на метелке всреднемдо83,0-86,0шт., на 1 м2посева-до45,5-51,4 тыс. шт. и повышению доли зерна в общей биомассе побега до 47,3-45,5 %. Экстенсивные сорта использовали большую долю ассимилятов на образование более массивных стеблей, что определяло повышение устойчивости посевов к полеганию и снижение Коз до 41,4-37,6 %, количества зерен на метелке - до 68,8-60,8шт., на1 м2 посева - до 35,9-39,2 тыс. шт. Коэффициент корреляции количества зерен на метелке с К составил0,65-0,87, c количеством зерен на 1 м2 - 0,90-
хоз 111 I 1
0,93, с полеганием - 0,88-0,94 и урожайностью - 0,91-0,86. Ключевые слова: рис, тип сортов, ассимиляты, уборочный индекс, продуктивность, полегание.
Для цитирования: Уборочный индекс и его связь с формированием урожайности и элементами структуры урожая сортов риса/М.А. Скаженник, Н.В. Воробьев, В.С. Ковалев, А.Ч. Уджуху, И.В. Балясный //Достижения науки и техники АПК. 2017. Т. 31. № 2. С. 29-31.
В результате изучения закономерностей продукционного процесса у зерновых культур, в том числе риса, установлено [1, 2], что биологическая продуктивность посевов оптимальной густоты и на оптимальном фоне минерального питания различается мало, так как её лимитируют фотосин-тетически активная радиация (ФАР) и концентрация СО2 в атмосфере. Хозяйственную урожайность этих культур при одинаковой продолжительности вегетационного периода определяет характер распределения ассимилятов по растению, а количественно ее выражает уборочный индекс (Кхоз, %) [3, 4]. Значительное влияние на продукционные процессы у риса оказывает степень кущения растений, при повышенной величине которой ослабляется развитие метелок главных побегов в результате уменьшения притока к ним ассимилятов и возрастает расход их на образование боковых побегов [5, 6]. Поэтому сорта с сильным кущением, как правило, формируют пониженный урожай зерна [6].
Значительное воздействие на сбор зерна риса оказывает и характер распределения ассимилятов по органам продуктивного побега. У интенсивных сортов пластические вещества в большей мере поступают на образование метелки и увеличение её озерненности, что обусловливает повышенную урожайность таких генотипов. У экстенсивных сортов большая часть ассимилятов используется на развитие стебля побега, что увеличивает их устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды при некотором снижении урожайности и уборочного индекса [7, 8].
Производству в зависимости от конкретных условий необходимы как интенсивные, так и экстенсивные сорта и их селекция в значительной степени связана с учетом физиологических признаков, определяющих формирование продуктивности и устойчивости этих типов сортов.
Цель исследования - изучение физиологических механизмов, определяющих формирование урожайности интенсивных и экстенсивных сортов риса и на этой основе выделение признаков для оценки продуктивности генотипов.
Условия, материалы и методы. Работу проводили в 2013-2016 гг. в вегетационно-микрополевом эксперименте [9]. Опыт закладывали в железобетонных резервуарах, позволяющих поддерживать режим орошения, характерный для полевых условий, которые заполняли лугово-черноземной почвой, взятой с рисовой оросительной системы ВНИИ риса. Почва рисовая лугово-черноземная с содержанием гумуса по Тюрину 3,3-3,7 %, валового азота по Кьельдалю - 0,17-0,19 %, общего фосфора по Дениже - 0,16-0,17 %, легкогидролизуемых соединений азота по Кононовой и Тюрину - 6,1-6,4 мг/100 г, обменного аммония по Кудеярову - 0,78-0,90 мг/100 г, доступных форм фосфора - 4,0-6,0 мг/100 г, калия - 26,5-28,5 мг/100 г (по Чирикову). Реакция почвенного раствора слабощелочная рН = 7,3-7,5. Площадь резервуара 3,6 м2, делянки - 3 м2. Густота стояния растений - 300 шт./м2. Материалом для исследования служили 6 сортов риса, близких по продолжительности вегетационного периода, из них четыре - Рапан, Визит, Флагман, Гамма - интенсивного типа и два - Соната, Атлант - экстенсивного типа. Исследования проводили на двух фонах минерального питания - ^4Р12К12 (близкий к оптимальному); ^6Р18К18 (высокий) г д.в. на 1 м2. Повторность - трехкратная. В посевах в фазе цветения определяли индекс листовой поверхности (ИЛП), в межфазный период конец кущения (8 листьев у растений) - полная спелость - чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) и фотосинтетический потенциал (ФП), в фазах цветения и полной спелости - биомассу растений (кг/м2) [10], в фазе полной спелости - количество зерен на одной метелке и на 1 м2 посева, уборочный индекс (Кхоз) и урожайность. Полученные данные обрабатывали методами биометрической статистики [11].
Результаты и обсуждение. Один из важных показателей фотосинтетической деятельности посевов - величина листовой поверхности. Рис формирует высокую урожайность при соответствующем индексе листовой поверхности (ИЛП) посева. На фоне ^4Р12К12 величина этого показателя уизучаемых сортов в фазе цветения составила5,00-6,36 м2/ м2 (табл. 1), что, согласно результатам ранее проведенных исследований [12], можно считать оптимальной величи-
Таблица 1. Фотосинтетическая деятельность посевов сортов риса (2013-2016 гг.)
Сорт ИЛП, м2/м2 ФП, млн м2/га сутки ЧПФ, г/м2 сутки Фитомасса, кг/м2
цветение полная спелость
^4р12К12
Рапан 5,86 2,66 7,23 1,39 2,13
Визит 5,78 2,89 7,08 1,34 1,92
Флагман 6,36 3,08 5,81 1,42 1,85
Гамма 5,03 2,76 5,15 1,31 2,04
Соната 5,00 2,47 7,34 1,38 2,03
Атлант 5,62 2,98 6,78 1,43 2,03
N Р К
Рапан 7,32 3,55 185,180 1,63 2,31
Визит 8,36 4,67 4,91 1,85 2,34
Флагман 7,46 4,03 3,93 1,53 2,18
Гамма 5,51 3,61 4,43 1,33 2,25
Соната 6,38 3,97 5,32 1,71 2,48
Атлант 6,39 4,11 3,70 1,71 2,19
НСР05 0,17 0,09 0,17 0,12 0,07
ной, при которой формируется высокая хозяйственная урожайность и наблюдается достаточная устойчивость к полеганию. В нашем опыте при указанной дозе урожайность сортов варьировала от 0,926 до 1,196 кг с 1 м2.
На высоком фоне минерального питания ^36Р18К18) ИЛП достигал 5,51-8,36 м2/м2 и был больше оптимума, что привело к накоплению значительной биологической массы, обусловливающей снижение устойчивости к полеганию. ИЛП посевов тесно связан с уровнем азотного питания, поэтому его величина - один из важных признаков обеспеченности растения риса указанным макроэлементом [13].
Более точную информацию о размерах ассимиляционной поверхности посевов может дать величина фотосинтетического потенциала (ФП). При его расчете учитывают не только размер площади листьев, но и продолжительность их работы [14]. В нашем опыте ФП посевов значительно возрастал с повышением уровня минерального питания. Сортовые различия были связаны как с разной площадью листьев у генотипов, так и с неодинаковой продолжительностью работы листового аппарата. С повышением обеспеченности посевов азотом ФП возрастал в 1,3-1,6 раза, что обусловлено увеличением листовой поверхности и
Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) отражает изменения в темпах накопления биомассы посевов в течение определенного периода вегетации, однако связь величины этого показателя с зерновой продуктивностью сортов злаков не всегда достоверна [15]. При этом с повышением уровня минерального питания она значительно уменьшилась (в 1,4 раза), что обусловлено ростом ИЛП, приводящим к снижению продуктивности фотосинтеза.
Биологическая продуктивность или общая сухая надземная биомасса посева с единицы площади - один из основных интегральных показателей фотосинтетической деятельности. Темпы её формирования в течение периода вегетации и конечная величина в фазе полной спелости оказывают влияние на размеры хозяйственной урожайности сорта. Однако связь фитомассы посева в фазах цветения и полной спелости с урожайностью генотипов риса в наших многолетних исследованиях не всегда была достоверной [15]. В опытах 2013-2016 гг. у новых сортов достоверная связь между параметрами этих признаков также не обнаружена. В целом, по признакам фотосинтетической деятельности группы сортов интенсивного и экстенсивного типов мало различались.
Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз или уборочный индекс) отражает долю (в %) зерна в общей надземной массе растений и характеризует физиологическую способность сорта мобилизовать максимум запасных и фотосинтетических продуктов растений на формирование урожая зерна. Характер распределения ассимилятов по органам побега у разных типов сортов риса в период выхода в трубку оказывал значительное влияние на развитие вегетативных и генеративных органов, что приводило к изменению доли стеблей и метелок в общей надземной биомассе посева в фазе цветения и неодинаковой величине Кхоз, % (табл. 2). У интенсивных сортов Рапан, Визит, Флагман и Гамма он был на 14,2-21,0 % выше, чем у экстенсивных - Сонаты и Атланта, что привело к снижению урожайности двух последних генотипов.
На фоне ^4Р12К12 величина Кхоз характеризовалась высокой отрицательной связью с долей стебля в побеге и положительной с долей метелки в общей биомассе побега в фазе цветения.
продолжительности её функционирования (см. табл. 1).
Таблица 2. Уборочный индекс сортов риса и его связь с органами побега в фазе цветения, урожайностью и полеганием посевов риса (2013-2016 гг.)
Масса побега и его органов в фазу цветения Урожайность и её элементы
стебля метелки количество зерен Полегание, %
Сорт Кхо,, % побега, г г доля в побеге, % г доля в побеге, % кг/м2 на 1 м2, тыс. шт. в метелке, шт.
Рапан 49,3 2,57 1,59 61,9 ^4Р12К12 0,41 15,9 1,196 51,4 95,2 43
Визит 47,8 2,37 1,48 62,4 0,35 14,8 1,059 44,3 79,2 35
Флагман 48,3 2,63 1,64 62,4 0,42 16,0 1,073 43,6 80,7 40
Гамма 43,9 2,72 1,73 63,6 0,45 16,5 1,027 42,6 88,8 30
Соната 42,7 2,50 1,68 67,2 0,34 13,6 0,996 36,4 65,7 0
Атлант 40,0 2,91 1,97 67,7 0,33 11,3 0,926 35,4 72,0 10
Корреляция с К -0,56±0,21 -0,85±0,26 -0,95±0,16 0,47± 0,22 0,71±0,26 0,91±0,21 0,90±0,22 0,65±0,19 0,88±0,24
2,7 3,3 5,9 2,1 2,7 4,3 4,1 3,4 3,7
Рапан 46,5 2,58 1,56 60,5 ^Р1ВК18 0,40 15,5 1,233 54,6 86,8 52,5
Визит 44,0 2,51 1,65 65,7 0,31 12,4 1,180 51,4 70,0 43
Флагман 48,2 2,56 1,56 61,0 0,40 15,6 1,208 52,2 87,0 50
Гамма 43,2 2,46 1,45 58,9 0,44 17,9 1,111 47,5 88,0 40
Соната 37,8 2,48 1,64 66,1 0,33 13,3 1,102 42,2 60,7 8,8
Атлант 37,3 2,86 1,98 69,2 0,32 11,2 0,933 36,3 60,8 22,5
Корреляция с Кхоз — -0,58± 0,20 -0,72±0,17 0,58± 0,20 0,93± 0,18 0,86± 0,26 0,93± 0,10 0,87± 0,25 0,94± 0,18
НСР0* вар. 0,09 0,05 - 0,02 - 0,04 0,85 1,7 -
- 2,9 4,2 2,9 5,2 3,3 9,3 3,5 5,2
* - - критерий существенности коэффициента корреляции; Г теор 0 ==2,07.
На оптимальном фоне питания урожайность сортов междууборочным индексом и процессами накопления, рас-
риса в значительной мере определяла «конкуренция» пределения и перераспределения сухого вещества, причем
за ассимиляты между стеблем и метелкой в период их основным фактором, определяющим величину этого по-
формирования. На высоком фоне питания (N36P18K18) эти казателя, была доля метелки по отношению к сухой массе
связи были слабее, вероятно, из-за нарушений развития побега в фазе цветения, взаимосвязь его с долей стебля в
органов побега под влиянием избытка азота. побеге имела противоположную направленность.
Об изменениях в системе донорно-акцепторных от- Выводы. Растения интенсивных сортов значительную
ношений у исследуемых типов сортов риса, можно судить часть пластических веществ использовали на образование
по ряду признаков, тесно связанных с формированием зерна, что привело к увеличению количества зерен в ме-
основных компонентов структуры урожая. В частности, на телке в среднем до 86,0-83,0 шт., на 1 м2 посева - до 45,5-
двух фонах минерального питания установлена достовер- 51,4 тыс. шт. и повышению доли зерна в общей биомассе
ная (^факг > связь между количество зерен в метелке побега до 47,3-45,5 %. Экстенсивные сорта использовали
и на 1 м2 посева с уборочным индексом (Кхоз). большую долю ассимилятов на образование более мас-
Более высокая урожайность интенсивных сортов на сивных стеблей, что определяло повышение устойчивости
оптимальном и высоком фонах минерального питания, по их посевов к полеганию, снижение уборочного индекса до
сравнению с экстенсивными, обусловлена высокой озер- 41,4-37,6 %, количества зерен на метелке - до 68,8-60,8
ненностью метелки и величиной уборочного индекса. Коэф- шт., на 1 м2 посева - до 35,9-39,2 тыс. шт. Эти признаки
фициент корреляции между количеством зерен в метелке и имели тесную связь с уборочным индексом: коэффициент
урожайностью у этих сортов риса на фоне N24P12K12 составил корреляции Кхоз с количеством зерен на метелке составил
r = 0,78±0,16, на фоне N36P18K18 - r = 0,71±0,18, с уборочным r = 0,65-0,87, с количеством зерен на 1 м2 - r = 0,90-0,93,
индексом - r = 0,65±0,19 и r = 0,87±0,25 соответственно. с полеганием - r = 0,88-0,94, с урожайностью - r = 0,91-
Коэффициент корреляции между количеством зерен с 0,86. В связи с полученными результатами для оценки
единицы площади и уборочным индексом для сортов, вы- продуктивности генотипов помимо непосредственно
ращенных на фоне N24P12K12 составил r=0,90±0,22, на фоне урожайности необходимо учитывать: уборочный индекс
N36P18K18 r = 0,93±0,18. Обнаружена сложная взаимосвязь (Кхоз), количество зерен в метелке и на 1 м2 посева.
Литература.
1. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений//Физиология растений. Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1977. Т. 3. С. 11-54.
2. Гуляев Б.И. Фотосинтез и продуктивность растений: проблемы, достижения, перспективы исследований//Физиология и биохимия культурных растений. 1996. Т. 28. № 1-2. С. 15-35.
3. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. 64 с.
4. Кумаков В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции// С.-х. биология.1995. № 5. С. 3-19.
5. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев В.С. К физиологическому обоснованию моделей сортов риса. Краснодар: ООО "Феникс-2000", 2001. 120 с.
6. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев В.С. Кущение риса и его влияние на формирование урожая у сортов// Рисоводство. 2007. № 11. С. 11-15.
7. Особенности продукционного процесса у экстенсивных и интенсивных сортов риса / Н.В. Воробьев, М.А. Скаженник, А.Х. Шеуджен, В.С. Ковалев //Доклады Российской академии с.-х. наук. 2013. № 4. С. 7-8.
8. Эволюция уборочного индекса и прогресс селекции озимой мягкой пшеницы на урожайность/Л.А. Беспалова, И.Н. Кудряшов, Ф.А. Колесников, А.В. Новиков, О.Ю. Пузырная, Т.И. Грицай, Г.Д. Набоков, А.Н. Боровик, В.Р. Керимов //Земледелие. 2014. № 3. С. 9-12.
9. Шеуджен А.Х., Бондарева Т.Н. Агрохимия. Ч.2. Методика агрохимических исследований: учеб. пособие. Краснодар: КубГАУ, 2015. 703 с.
10. Скаженник М.А., Воробьев Н.В., Досеева О.А. Методы физиологических исследований в рисоводстве. Краснодар: Просвещение-Юг, 2009. 24 с.
11. Дзюба В.А. Многофакторные опыты и методы биометрического анализа экспериментальных данных. Краснодар: КубГАУ, 2007. 76с.
12. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Физиологические основы повышения урожайности сортов риса //Рисоводство. 2005. № 7. С. 26-32.
13. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Формирование элементов структуры урожая в зависимости от температуры и уровня минерального питания растений // С.-х. биология, 1988. № 6. С. 17-20.
14. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. 270 с.
15. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев В.С. Продукционный процесс у сортов риса. Краснодар: Просвещение-Юг, 2011. 199 с.
HARVEST INDEX AND ITS CONNECTION WITH YIELD FORMATION AND ELEMENTS OF YIELD STRUCTURE
OF RICE VARIETIES
M.A. Skazhennik, N.V. Vorob'ev, V.S. Kovalev, A.Ch. Udzhukhu, I.V. Balyasnyi
All-Russian Rice Research Institute, pos. Belozerny, 3, Krasnodar, 350921, Russian Federation
Abstract. The researches were carried out to study physiological mechanisms, determining the yield formation of rice varieties, in the All-Russian Research Institute of Rice Breeding in 2013-2016. The material for the investigation was four intensive varieties (Rapan, Vizit, Flagman and Gamma) and two extensive ones (Sonata and Atlant). The work was carried out in vegetative-microfield tests in ferroconcrete micro-check plots, filled with soil from rice check plots, in which rice irrigation mode was used under field conditions. The fertilizers as ammonium sulfate, superphosphate and potassium chloride were applied in two dosages: N24P12K12 and N36P18K18 grams of active ingredients per 1 m2. We determined the parameters of photosynthetic activity: leaf area index, photosynthetic potential, net productivity of photosynthesis, plant biomass per 1 m2; shoot weight, the weight of stem and panicle and their share in the shoot weight. At the stage of full ripeness we determined harvest index (Ih), crop lodging, productivity and elements of its structure. Intensive varieties used the most part of macronutrients for grain formation; it caused the increase of grain quantity per panicle up to 83.0-86.0 grains, per 1 m2 of sowing - up to 45,500-51,400 grains and the increase in grain fraction in the total shoot biomass up to 45.5-47.3 %. Extensive varieties used the larger part of assimilates for the formation of more massive stems, which led to the increase in lodging resistance and the decrease in Ih to 37.6-41.1 %, the number of grains per panicle - to 60.8-68.8 grains, number of grains per 1 m2 of sowing - to 35,900-39,200 grains. These signs had close connections with Ih: the correlation coefficient of grain number per panicle with Ih was 0.65-0.87, with grain number per 1 m2 - 0.90-0.93, with lodging - 0.88-0.94, with productivity - 0.91-0.86. Keywords: rice, variety type, assimilates, harvest index, productivity, lodging.
Author Details: M.A. Skazhennik, D. Sc. (Biol.) head of laboratory (arrri_kub@mail.ru); N.V. Vorob'ev, D. Sc. (Biol.), leading research fellow; V.S. Kovalev, D. Sc. (Agr.) prof., deputy director; A.Ch. Udzhukhu, D. Sc. (Agr.), main research associate; I.V Balyasnyi, competitor, deputy director. For citation: Skazhennik M.A., Vorob'ev N.V., Kovalev V.S., Udzhukhu A.Ch., Balyasnyi I.V Harvest Index and Its Connection with Yield Formation and Elements ofYield Structure of Rice Varieties. Dostizheniya naukii tekhniki APK. 2017. Vol. 31. No. 2. Pp. 29-31 (in Russ.).
