CC BY
13
флористики. Л.: Наука, 1987. С. 13-28.
25 Юрцев Б.А Флора как природная система // Бюл. МОИП,
отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3-22.
26 Юрцев Б.А. Изучение биологического разнообразия и
сравнительная флористика // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 3. С. 305-313.
27 Юрцев Б.А. Изучение и сохранение биологического
разнообразия: вклад флористики // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998. С. 14-34.
28 Юрцев Б.А. Предисловие // Изучение биологического
разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998. С. 3-9.
29 Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины
флористики: Учебное пособие по спецкурсу. Пермь, 1991. 81 с.
30 Dostal J. Familie Ophioglossaceae Rautenfarngewachse.
Familie Sinopteridaceae Schuppenfarngewachse. Familie Cryptogrammaceae Rollfarngewachse. Familie Dennstaedtiaceae (Hypolepidaceae) Adlerfarnewachse. Familie Thelypteridaceae Lappenfarngewachse. Familie Aspidiaceae Wurmfarngewachse. Gymnocarpium Newman. // Hegy G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta. Berlin-Hamburg: Verlag Paul Parey, 1984. B. 1, T. 1.
31 Edwards P. Root connections in a colony of Ophyoglossum
vulgatum in Southern England // Fern. Gaz. 1982. Vol. 12, № 4. P. 241-242.
32 Flora Europaea. Second edition. New York, 1993. Vol. 1. 629 p.
33 Page C.N. The Ferns of Britain and Ireland. Cambrige, 1997. 540 p.
УДК 582.35 Д.С. Феоктистов
Томский государственный университет Курганский государственный университет
ПРОБЛЕМЫ ГИБРИДИЗАЦИИ ХВОЩЕЙ ПОДРОДА HIPPOCHAETE НА ПРИМЕРЕ ГИБРИДА EQUISETUM х MOOREI NEWMAN
Аннотация. В статье рассматривается проблематика естественной и искусственной гибридизации хвощей на примере Equisetum х moorei Newman
Ключевые слова: хвощи, Equisetum, Hippochaete, гибридизация
D.S. Feoktistov Tomsk State University
HYBRIDIZATION PROBLEMS OF HORSETAILS OFTHE SUBGENUS HIPPOCHAETE BY THE EXAMPLE
OF THE HYBRID EQUISETUM x MOOREI NEWMAN
Abstract. The article focuses on the problems of natural and artificial hybridization of horsetails by the example of the hydrid Equisetum x moorei Newman.
Index terms: horsetails, Equisetum, Hippochaete, hybridization.
Хвощи относятся к числу наиболее древних групп высших растений, в современной флоре представленных единственным родом Equisetum L. Они переняли от древних предков такие признаки как чередование редуцированных до чешуй мутовок листьев в узлах, характерную морфологию стелы и спорангиофора. В составе ныне существующего рода Equisetum в разное время выделяли разное число видов - от 12 до 38, которые известны под названием хвощи. Мы следуем классификации R. L. Hauke, который выделял 15 видов из двух подродов, распространенных в основном в умеренных широтах. В настоящее время в связи с развитием новых молекулярно-генетических методов анализа интерес к этой группе очень вырос. Появились новые работы, направленные как на установления положения данного рода в системе сосудистых растений, так и на положение видов внутри рода. Все исследования, как традиционные морфологические, так и молекулярно-генетические, делят род на два подрода. Ещё одной из причин интереса к данной группе является такой дискуссионный вопрос как гибридизация видов внутри этого рода.
Мнения о гибридизации хвощей разделяются на два основных лагеря. Некоторые авторы считают, что нет достоверных источников, которые могли бы подтвердить действительное присутствие гибридов хвощей во флоре Урала и России [3], а определенные как гибриды гербарные образцы считают просто необычными по морфологии растениями. Другие исследователи считают возможным существование целых сетчатых (гибридогенных) комплексов, соединяющих виды на уровне подродов [6]. У всех хвощей внутри рода одинаковое число хромосом (n=108), что, возможно, облегчает гибридизацию между видами. Гибридизации также способствуют довольно узкие экологические условия, необходимые для прорастания гаметофитов, что приводит к возникновению их смешанных популяций и увеличению вероятности перекрестного оплодотворения между гаметофитами. Гибриды особенно широко распространены в Великобритании и Ирландии, так как там есть подходящие условия для прорастания гаметофитов - умеренно влажный океанический климат и относительно низкая конкуренция со стороны других растений.
Фрагментация корневищ и побегов позволяет хвощам широко распространятся в подходящих влажных местах обитания. Даже фрагменты побегов могут прорастать и образовывать новые колонии. Некоторые члены подрода Equisetum (например, Е. arvense и Е. palustre) размножаются вегетативно с помощью клубней на корневищах. Следовательно, вегетативное размножение позволяет клонам Equisetum сохраняться и распространяться даже при отсутствии полового размножения. Именно этим можно объяснить такое широкое распространение. Вегетативное размножение, возможно, объясняет широкое распространение и существование гибридов хвощей даже там, где один
14
ВЕСТНИК КГУ, 2013. №3
из родителей отсутствует (например, в Англии практически нет E. ramosissimum, но он широко представлен на европейском материке). Так как гибриды, как правило, стерильные и, следовательно, не размножаются спорами, корневищная система гибридного клона теоретически имеет возможность поддерживать плотные колонии на определенных местах в течение длительного времени. Фрагментация и перенос корневищ и побегов является потенциалом для распространения клона от места, в котором произошла гибридизация. Этим можно объяснить обилие гибридов Equisetum даже если гибридизация представляет собой относительно редкое явление
Гибридизация особенно часто происходит в под-роде Hippochaete, в котором известно 5 часто встречающихся гибридов. 4 из них возможно есть на Урале. Это такие гибриды, как E х trachiodon, E х ferissi, E х meridional E х moorei. Теоретически нельзя отрицать возможность гибридизации между другими видами, но такие гибриды ещё не был найдены. Один из гибридов E х moorei достоверно известен по гер-барным материалам, в том числе и по нашим сборам на Урале и в Зауралье.
E. х moorei Newman - Х. Мурея. Гибрид E. hyemale х E. ramosissimum. Побеги, ветвящиеся преимущественно при основании (кустистые). Листовые влагалища длинно воронковидные, слегка расширяющиеся кверху, нижние на побеге светло-коричневые с темным пояском, верхние зеленые, равномерно окрашенные или с темным пояском на вершине.
В Зауралье приурочен к местообитаниям долины Тобола и его притоков. В Курганской области - северные точки ареала: степные окраины сухих боров в долине Тобола у посёлка Искра Звериноголовского района и в 6 км северо-западнее села Усть-Уйское Целинного района, степной склон правого берега реки Утяк у села Лесниково Кетовского района, по окраинам песчаных карьеров под Курганом (Голубые озера) и севернее села Старый Просвет [2]. На Урале отмечался в Челябинской области [1] у с. Николаевка.
Эксперименты по выращиванию гаметофитов E х moorei были проведены удачно Krahulecetal [5] и предполагают, что гибриды могут образовывать гаме-тофиты и скрещиваться не только обратно с родителями, но и с другими гибридами подрода.
Список литературы
1 Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области
(сосудистые растения). Екатеринбург - Миасс:
Геотур, 2005. 537 с.
2 Науменко Н. И. Флора и растительность Южного Заура-
лья. Курган: Изд-во КГУ, 2008. 512 с.
3 Скворцов В. Э. Род Equisetum L. в российской и мировой
флоре: автореф. ... дис. канд. биол. наук. М, 2008.22 с.
4 Hauke RL. A taxonomic monograph of Equisetum subgenus
Equisetum. Nova Hedwigia 30: 385-455.1978.
5 Krahulec F, Hrouda L, M. Productionofgametophytesby
Hippochaete (Equisetaceae) hybrids. Preslia 67: 213-218.
1996
6 C. N. Page The Ferns of Britain and Ireland: Cambridge
University Press, 1997. 564 с.
УДК 581.9
И.В. Кузьмин, О.С. Козловцева, О.Е. Токарь Тюменский государственный университет
РАСТЕНИЯ РЕГИОНАЛЬНОЙ КРАСНОЙ КНИГИ В ИШИМСКОМ И АБАТСКОМ РАЙОНАХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
Аннотация. В статье приводятся сведения про около 160 локалитетов 32 видов охраняемых растений флоры Тюменской области, найденных в Ишимском и Абатском районах.
Ключевые слова: охраняемые растения, флора, подтайга, Зауралье, Тюменская область.
I.V. Kuzmin, O.S. Kozlovtseva, O.E. Tokar Tyumen State University
PROTECTED PLANTS IN ISHIM AND ABATSK DISTRICTS OF THE TYUMEN REGION
Abstract. The article comprises the information about 160 localities of 32 species of protected plants of the Tyumen region flora found in the Ishim and Abatsk districts.
Index terms: protected plants, flora, subtaiga, Zauralye, Tyumen region.
Введение
Сотрудники и студенты Ишимского государственного педагогического института им. П. П. Ершова (с сентября 2013 г. входит в состав ТюмГУ) много лет изучают растения Ишимского района. Большей частью полевые практики со сбором гербариев проходят в окрестностях деревень. Борки-Лайкова и Синицы-на-Клепикова, в пределах памятников природы (ПП). На знаменитые Ишимские бугры часто приезжают и учёные из других регионов. Однако в Ишиме гербар-ные коллекции до недавнего времени находились в малоприспособленном помещении, и часть образцов была утрачена по естественным причинам. В связи с переездом Гербария в новое место начата его инвентаризация, которая уже принесла первые интересные находки. Растения из Красной книги Тюменской области [1] выделены в отдельный фонд в отличие от учебного гербария. Первые данные об образцах этих видов, хранящихся в ишимском гербарии, приводятся в настоящей статье. Фамилии сделавших сборы студентов часто написаны неразборчиво, поэтому в их написании возможны ошибки. Студенческие сборы сделаны в основном в одних и тех же местах, потому даны их расширенные в сравнении с этикетками данные, а все этикетки атрибутированы и привязаны к этим местам. Кроме того, несколько видов указаны по фотографиям сотрудников и студентов института и по эк-
СЕРИЯ «ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ», ВЫПУСК 6
15
