Научная статья на тему 'Проблема охраны генофонда сосны корейской ( Pinus koraiensis Sieb. Et zucc. ) в Приморском крае и пути ее решения'

Проблема охраны генофонда сосны корейской ( Pinus koraiensis Sieb. Et zucc. ) в Приморском крае и пути ее решения Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
153
24
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
СОСНА КОРЕЙСКАЯ / ПОПУЛЯЦИЯ / ГЕНОФОНД / ГЕНЕТИЧЕСКИЙ РЕЗЕРВАТ / БАНК СЕМЯН / SEED’S BANK / KOREAN PINE / POPULATION / GENE POOL / GENETIC RESERVATIONS

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Орехова Т. П.

Площадь насаждений с участием сосны корейской с 1959 по 2001г. в Приморском крае сократились на 33,6 %. За последние 100 лет ареал сосны корейской стал фрагментарным, а его популяционная структура нарушена. Часть генофонда, в виде высокопродуктивных насаждения сосны корейской, безвозвратно потеряна, поскольку эта порода длительное время была главным объектом лесозаготовок. Приморский край имеет 3 лесосеменных района, поэтому на его территории должно быть выделено не менее 9-и генетических резерватов. Приморье пока не существует ни одного резервата.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

From 1959 to 2001 the area of the coniferous-broad-leaved forests has been reduced at 33,6 % The Korean pine area has become fragmentary for the last 100 years and its population structure has been destroyed. Unfortunately, some part of Korean pine genofond has been lost because of lumbering for a long time. There are three forest seed regions in Primorye Territory so 9 genetic reservations should be established at least in there. Nowadays there is no one reservation in Primorye.

Текст научной работы на тему «Проблема охраны генофонда сосны корейской ( Pinus koraiensis Sieb. Et zucc. ) в Приморском крае и пути ее решения»

УДК502.7: 504.052+ 630 * 165.3

ПРОБЛЕМА ОХРАНЫ ГЕНОФОНДА СОСНЫ КОРЕЙСКОЙ (PINUS KORAIENSIS SIEB. ET ZUCC.) В ПРИМОРСКОМ КРАЕ И ПУТИ ЕЕ РЕШЕНИЯ

Т.П. Орехова

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения Российской академии наук 690022 Владивосток, проспект 100-летия Владивостока 159, e-mail: orekhova@ibss.dvo.ru

Площадь насаждений с участием сосны корейской с 1959 по 2001г. в Приморском крае сократились на 33,6 %. За последние 100 лет ареал сосны корейской стал фрагментарным, а его популяционная структура нарушена. Часть генофонда, в виде высокопродуктивных насаждения сосны корейской, безвозвратно потеряна, поскольку эта порода длительное время была главным объектом лесозаготовок. Приморский край имеет 3 лесосеменных района, поэтому на его территории должно быть выделено не менее 9-и генетических резерватов. Приморье пока не существует ни одного резервата.

Ключевые слова: сосна корейская, популяция, генофонд, генетический резерват, банк семян

From 1959 to 2001 the area of the coniferous-broad-leaved forests has been reduced at 33,6 % The Korean pine area has become fragmentary for the last 100 years and its population structure has been destroyed. Unfortunately, some part of Korean pine genofond has been lost because of lumbering for a long time. There are three forest seed regions in Primorye Territory so 9 genetic reservations should be established at least in there. Nowadays there is no one reservation in Primorye.

Key words: Korean pine, population, gene pool, genetic reservations, seed’s bank

Сосна корейская или кедр корейский (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.) отнесена к эндемикам Северо-Восточной Азии и служит эдификатором дальневосточных хвойно-широколиственных лесов. Основной ареал этой ценной древесной породы расположен в Приморском крае; включает лесные территории в южной части Хабаровского края, в Амурской области, Еврейской АО; небольшие площади встречаются в Северо-Восточном Китае и в Северо-Восточной части полуострова Корея; изолированные популяции находятся в горах о. Хонсю в Японии. На Северо-западной границе ареала в Амурской и Еврейской АО этот вид включен в областные Красные книги.

Насаждения сосны корейской образуют уникальный лесной пояс почти от подножия хребтов Сихотэ-Алиня на высоте от 500-600 м, а по южным склонам - до 750-850 м. Сосна корейская - дерево первой величины, оно достигает высоты 45 м и до 1,5 м в диаметре; вступает в пору семеношения в возрасте 60-120 лет, а максимальное количество шишек образует в возрасте 200 лет, доживает дерево до 350-400 лет. Валовая орехопродуктивность кедровников в Приморском крае (по сведениям Амурского WWF) составляет 45 тыс. тонн в год.

За вторую половину 20 века кедровые леса были истощены промышленными рубками и их площади в регионе значительно сократились, при этом исчезали самые продуктивные насаждения. По данным А.С. Шейнгауза и С.В. Шевейко (2001) ареал сосны корейской занимает зоны сильно (51-75 %) и средней (34-50 %) степени трансформации лесного покрова региона. Сегодня официальные данные Государственного учета лесного фонда и Государственного лесного реестра не позволяют говорить об улучшении или хотя бы стабилизации данной

лесной формации в период действия запрета на сплошные промышленные рубки с 1989 по 2007 гг. По сведениям Государственного лесного реестра на 1.01. 2010 г. площади кедрово-широколиственных лесов в крае составляют всего 2156,2 тыс. га. В 2008-2009 гг. зафиксирован минимальный средний запас древесины на площадь у сосны корейской -193,6 м3/га. По сведениям В.Н. Корякина (2007) только третья часть кедровых лесов (670,5 тыс. га), находящихся в орехопромысловых зонах, не подвергалась интенсивным рубкам.

Малонарушенные кедровые леса расположены сегодня только в Пожарском и Красноармейском районе Приморского края. В составе насаждений заповедников Кедровая Падь, Уссурийский, Лазовский, Сихотэ-Алинский и национальных парков края «Удэгейская легенда» и «Зов тигра» кедровошироколиственные леса составляют 154 тыс. га, из них только 59 тыс. га не тронуты рубками. На остальных территориях кедрово-широколиственные леса сегодня - не сплошные массивы, распространенные на Дальнем Востоке 40-50 лет назад, а лишь отдельные участки насаждений с преобладанием кедра в составе древостоя в 2-3 единицы. Большинство из этих насаждений, не восстановив свой ни ресурсный потенциал, ни эколого-защитные функции, остаются низко продуктивными или зарастают на длительный период лиственными древесными породами. Таким образом, необходимость в принятии экстренных мер по охране генофонда сосны корейской в крае сегодня вполне очевидна.

Цель настоящей работы - обобщить сведения о популяционной структуре и особенностях генофонда сосны корейской в Приморском крае и определить меры по охране этой ценной древесной породы.

В пределах российской части ареала сосны корейской выделено около 30 типов кедровых лесов, которые разделены на группы типов леса по сопутствующим породам и широкому диапазону условий местообитания (Петропавловский, 2004; Корякин, 2007). По интегральной оценке природноклиматических факторов и естественных географических барьеров выделено пять макропопуляций сосны корейской в пределах российской части ареала (Кречетова, 1963, 1978). Прибрежная популяция занимает восточные предгорья Сихотэ-Алиня. Южно-Приморская популяция расположена в южной части Приморья до широты, пересекающей северный берег оз. Ханка. Амуро-Уссурийская популяция сосны корейской произрастает в бассейне р. Уссури и средней части долины р. Амур и до устья р. Анюй. Нижне-амурская популяция выделена в бассейне р. Амур, севернее р. Анюй. СевероЗападная популяция находится в подобласти Буре-инских гор. Данное разделение было принято за основу при разработке лесосеменного районирования сосны корейской (Лесосеменное ..., 1982).

В Приморском крае расположены три лесосеменных района - 44, 45, 46 (рис 1.).Согласно районированию, по плодоношению и суммарной производительности лесосеменной район 44 и его подрайоны (44а, 44б, 44в) определены как зоны оптимума произрастания и наиболее ценного генофонда сосны корейской.

koraiensis: 42 - Хинганско-Амурский; 43 - СреднеАмурский; 44 - Амуро-Уссурийский: а - Приамурский, б - Бикинский, в - Приуссурийский; 45 - Южно-Приморский: а - Приханкайский, б - Сихотэ-Алинский, в - Прибрежный; 46 - Прибрежный: а -Северный, б - Южный; 1 - граница лесосеменного района; 2 - граница подрайона

Данным Д. Хэмрика и Годта (Hamrick, 1989) хвой-

ные породы являются самыми полиморфными видами на планете. Популяционная структура многих лесообразующих древесных пород достаточно хорошо изучена за рубежом и широко используется в лесной генетике (Adams,1983; Brown, 1981; Kim, 1994a, 1994b; Тani, 1998; Miller-Stark,1987; Parker, 1998; Gomory, 1998 и др.).

На Российском Дальнем Востоке генетические исследования популяций сосны корейской первоначально были фрагментарными. Например, К.В. Крутовский с соавт. (1990) изучал 4 популяции сосны корейской (Сихотэ-Алиньская и Хорская популяция) и определил их генетическое разнообразие по 16 локусам. Гончаренко Г. Г. и Силин А.Е (1997) обнаружили 36 аллельных вариантов уже по 20 анализируемым локусам в популяции сосны корейской заповедника Кедровая Падь. Затем сравнительное изучение изоферментов сосны корейской проводили, в связи с генетической дифференциацией сосен секции Strobus и всего семейства Pinaceae, М.М. Белоконь (1998, 2000) и Д.В. Политовым (2005, 2007).

Наиболее полное изучение популяций сосны корейской по всему российскому ареалу провели

В.В. Потенко и А.В. Великов. Они обобщили свои исследования в монографии «Генетические ресурсы сосны корейской на Дальнем Востоке России: теоретические основы и прикладные аспекты». Методом электрофоретического анализа 15 ферментных систем авторами дана оценка состояния генетических ресурсов 25 природных популяций, установлен уровень изменчивости и дифференциации (Великов, 2006). В Приморском крае ими проанализирован материал, отобранный из 15 популяциях, расположенных во всех лесосеменных районах. При этом, в отличие от ранее проводимых исследований, авторами взято наибольшее число выборок (25) и максимальное (26) число проанализированных локусов, что позволило получить более достоверные сведения. Из результатов их работы видно, что популяции сосны корейской в Приморье, по сравнению с другими частями ареала, имеют более высокое генетическое разнообразие. Например, такие генетические показатели как число аллелей на локус, полиморфность и средняя гетерозигот-ность превышают средние значения из выборки по изученному ареалу (Великов, 2006). Так, наибольшие показатели среднего числа аллелей на локус отмечены в центральных популяциях, расположенных в населенных пунктах края: Покровка (2,19), Мельничное (2,15), Малиново (2,08) и Устиновка (2,00). Обнаруженные авторами 22 уникальных аллеля могут быть использованы сегодня при идентификации семенного и вегетативного материала взятого из популяции. По мнению генетиков, это дает перспективу для более широкой селекционной работы по данному виду.

За последние 100 лет ареал сосны корейской на Российском Дальнем Востоке стал фрагментарным, а его сложившаяся на протяжении тысячелетий популяционная структура уже нарушена (Великов, 2006). Такой вывод был сделан генетиками по ре-

зультатам их популяционных исследований.

На основании генетических работ В.В Потенко. и А.В. Великова уже сегодня можно начать практические работы по выделению в крае наиболее ценных популяций сосны корейской. Однако неизвестно, сохранились ли в природе эти популяции, поскольку незаконные рубки сосны корейской в последние годы приобрели в крае огромные масштабы. По данным WWF, полученным на пробных площадях в кедровых лесах, фактическая заготовка древесины в рубках ухода превышает официально отпущенные объемы в 3-4 раза, а результатом этих рубок является снижение доли кедра в составе или его исчезновение из состава насаждений в 75 % случаев.

Возможности, которые в будущем может предоставить практическое применение генетического разнообразия отдельных видов, еще не известны. Поэтому при сохранении генофонда древесных пород, как правило, исходят из того, что каждый генотип уникален и потеря его невосполнима. Утрата генетического разнообразия популяций растений в результате антропогенного воздействия становится реальной проблемой лесных экосистем Приморского края.

Полагаем, что в условиях передачи лесных территорий в длительную аренду, решить вопрос о выделении плюсовых насаждений в оставшихся популяциях необходимо в ближайшее время. Хотя и существует запрет на рубку, уничтожение сохранившихся ценных популяций сосны корейской может происходить и от действия пожаров и вредителей. К сожалению, официально зарегистрированных плюсовых насаждений сосны корейской в Приморском крае пока нет. Количество плюсовых деревьев по данным последней ревизии сократилось с 433 до 260 шт. На рисунке 2 видно, что объекты ЕГСК расположены сегодня только в южных районах края. Такие объекты отсутствуют в наиболее продуктивном и генетически ценном 44 лесосеменном районе. Если в ближайшие годы не исправить эту ситуацию, то произойдет дальнейшая утрата генофонда кедра.

На территории России, как известно, основная форма охраны генофонда древесных видов - лесные генетические резерваты, как наиболее крупные объекты целевого назначения (Указания ..., 2000). По расчетам генетиков (Великов, 2006) для сосны корейской площадь одного резервата должна составлять не менее 200-500 га, а в каждом лесосеменном районе следует выделить не менее 3-х резерватов. При этом, буферные зоны должны превышать сам резерват как минимум в 2 раза для предотвращения всевозможных негативных последствий, таких как пожары, вспышки вредителей и др. Приморский край имеет 3 лесосеменных района, поэтому на его территории должно быть не менее 9-и генетических резерватов. Сегодня в крае не выделено пока официально ни одного резервата.

Ситуация с сохранением сосны корейской усугубляется еще и тем, что значительная часть лесных территорий края уже сдана в долгосрочную аренду.

Как будет юридически осуществляться выделение плюсовых насаждений, генетических резерватов на этих еще сохранивших популяции сосны корейской территориях? На этот вопрос никто не может дать конкретный ответ.

Распределение объектов ЕГСК Приморского края, обследованных в период с 2008 • 2010 года

Рисунок 2 - Объекты ЕГСК в лесничествах Приморского края

Лабораторией лесоведения БПИ ДВО РАН совместно с Приморским Центром защиты леса начата работа по созданию долгосрочной программы по сохранению генофонда сосны корейской в Приморском крае. Программа предполагает на первом этапе проведение инвентаризации сохранившихся лесов с участием сосны корейской с целью выделения плюсовых насаждений и генетически ценных фенотипов деревьев. Поскольку в лесоустроительные материалы сегодня не вносятся изменения, произошедшие в результате незаконных рубок и перерубов. Высокопродуктивные насаждения будут рекомендованы в качестве генетических резерватов этой древесной породы. Охранный статус плюсовых насаждений (а он, по нашему мнению, должен быть обязательно закреплен законодательными решениями Думы Приморского края) позволит уберечь ценные насаждения от негативного влияния. Участки с максимальным плодоношением сосны корейской сегодня расположены только в северных районах края. К сожалению, ни объектов ЕГСК, ни генетических резерватов на этой территории пока нет (рис. 2, 3).

Возможно, следует создать и генетический резервный банк семян сосны корейской Периодичность семеношения сосны корейской обусловливает необходимость длительного хранения ее семян. В настоящее время разработаны необходимые для

этого практические рекомендации (Орехова, 2001, 2004, 2005). На первых этапах работы по сохранению генофонда, только генетический банк семян, которые будут собранны в сохранившихся от рубок естественных популяциях, сможет отразить все богатство внутривидовой изменчивости этой древесной породы на популяционном и внутрипопуляци-онном уровне. Формирование такого банка семян даст реальную возможность для развития в крае лесной генетики и селекции. Работы в таких запущенных за много лет отраслях лесного хозяйства края как семеноводство, лесная генетика и селекция пока только на начальной стадии. До 2018 года, например, запланирована в крае закладка 35 га лесосеменных плантаций и 10 га архивов клонов плюсовых деревьев, а также 60 га ПЛСУ, продуцирующих семена категории «улучшенные».

Следует заметить, что к сосне корейской, как к ценной орехоплодной культуре, большой интерес проявлен со стороны лесоводов из Сибири. Например, эта древесная порода с 1983 г. посажена в географических культурах на юг Красноярского края, в Томскую и Кемеровскую область.

Рисунок 3 - Карта распространения кедровых лесов в Приморском крае: 1 - участки с максимальным плодоношением; 2 - распространение лесов

Географические культуры сосны корейской успешно начали плодоносить даже в условиях сибирского климата. Этот вид сегодня рекомендуют для массовой интродукции в леса Средней Сибири, а также как декоративное дерево в антропогенные ландшафты (Кузнецова, 2010). Генофонд сосны корейской, без сомнения, очень ценен для дальнейшего его практического использования не только на Дальнем Востоке, но и во многих регионах России.

Семена сосны корейской можно успешно заго-

тавливать и для экспорта, поскольку десятилетние их испытания китайскими лесоводами показали следующее. Наиболее высокой энергией роста обладают сеянцы, выращенные из семян сосны корейской, собранных в естественных популяциях заповедника Чанбайшань (Wang, Hong, 2004). Вероятно, по этой причине большое количество семян экспортируется в последние годы из Приморского края в Китай. Так незаметно происходит своеобразная «утечка нашего ценного генофонда» древесных видов. К сожалению, в России семена наших ценных древесных пород пока не имеют достойной цены и не сертифицируются (Кобельков, 2008).

Сохранить еще уцелевший генофонд сосны корейской, как в естественных насаждениях, так и путем создания в будущем искусственных популяций - долгосрочная и очень большая работа, требующая существенных материальных затрат. Вопрос об источниках финансирования этих важных работ пока не решен. Такая проблема стоит и в других регионах России. Центр защиты леса Алтайского края предлагает, например, создать Федеральную целевую программу развития лесного семеноводства, финансируемую из бюджета страны. В эту программу следует включить и экстренные меры, способствующие сохранению генетического разнообразия древесных растений (Бондарев, 2010). В стране необходимо расширить площади и дополнительно выделить новые генетические резерваты, создать архивы клонов от максимального количества экотипов деревьев, в том числе произрастающих в экстремальных биотопах. Важность этих работ возрастает в условиях возрастающих антропогенных нагрузок на лесные экосистемы и изменяющегося климата планеты.

Даже в сложившихся сегодня в Приморском крае условиях, руководителям лесничеств нужно проводить работы по активному содействию естественного возобновления сосны корейской и ее охране от пожаров и вредителей. Необходимо также разработать меры по регламентированию заготовки семян сосны корейской населением в зависимости от интенсивности урожая. Принятый недавно правительством закон о лицензировании вывоза древесины сосны корейской за рубеж, надеемся, будет способствовать охране популяций этой ценной древесной породы.

Автор выражает благодарность сотрудникам ФФГБУ «Центр защиты леса Приморского края» и Амурскому фонду дикой природы (WWF) Приморского края за предоставленную для статьи информацию.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Белоконь, М.М. Генетическая дифференциация сосен секции Strobus: данные изоферментного анализа / М.М. Белоконь, Д.В. Политов, Ю.С. Белоконь, К.В. Крутов-ский., К.В. Малюченко, О.П. Ю.П.Алтухов. // Докл. АН. - 1998.- Т.358. -№5 - С.699-702.

Белоконь, М.М., Оценка генетического разнообразия в популяциях корейской кедровой сосны (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.) / М.М. Белоконь, Д.В. Поли-

тов / 1-ая молодежная школа-конференция «Сохранение биоразнообразия природных ресурсов» М.: ФГП «Интеграция». - МГУ и РАН.- 2000. - С.13.

Бондарев, А.Я. О состоянии объектов ЕГСК в Алтайском крае: перспективы / А.Я Бондарев, Л.И. Кальченко // Хвойные бореальной зоны. - Т. XXVII .- № 1-2.2010.- С.46-50.

Великов, А.В Генетические ресурсы сосны корейской на Дальнем Востоке России: теорет. основы и прикладные аспекты / А. В. Великов, В. В. Потенко / М.:Наука, - 2006.-174с.

Гончаренко, Г.Г. Популяционная и эволюционная генетика сосен Восточной Европы и Сибири / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин Минск.: Технология, - 1997. -191с.

Кобельков, М.Е. Лесное семеноводство на пороге перемен / М. Е. Кобельков //Лесное семеноводство. -2008. -№9 .- С.1-49.

Корякин, В. Н. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока России (динамика, состояние, пользование ресурсами, реабилитация) / В.Н Корякин. Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», - 2007. - з59с.

Кречетова, Н.В. Семеноводство кедра корейского на Дальнем Востоке / Н.В. Кречетова // Лесн. хоз-во. -1978. - №2 - С.72-73.

Кречетова, Н.В. Плодоношение кедра корейского / Н.В Кречетова, В.И. Штейникова. - Хабаровск. - 1963.60с.

Кузнецова, Г.В. 2010 Рост, состояние и развитие кедровых сосен в географических культурах на юге Красноярского края / Г.В Кузнецова Г.В. // Хвойные бореальной зоны. - Т. XXVII. - № 1-2.- 2010. -С.102-107.

Крутовский, К.В. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изофермент-ным локусам // К.В Крутовский, Д.В.Политов, Ю.П. Алтухов. // Генетика.- 1990 - Т.26.- №4 - С.694-707.

Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. - М.- 1982.- 368с.

Орехова, Т. П. Биохимия и жизнеспособность семян кедра корейского при разных способах хранения / Т.П. Орехова. // Лесоведение. - 2001. - №3. - С.52-57.

Орехова, Т.П.Семена сосны корейской (Ріпш когаіешІ8 БіеЬ.еІ 7исс.)(биологическая характеристика, биохимический состав, рекомендации по сбору и длительному хранению). Владивосток, - 2004.- 64с.

Орехова, Т.П. Семена дальневосточных деревянистых растений (морфология, биохимия и хранение) / Т.П. Орехова. - Владивосток: Дальнаука, - 2005. - 161 с.

Петропавловский, Б.С. Леса Приморского края: (Эколо-го-географический анализ).- Владивосток: Даль-наука, -.2004. - 317с.

Политов, Д.В. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов / Д.В. Политов, К.В. Крутовский, Ю.П. Алтухов. // Генетика. - 1992. - Т. 28. - .№.1. - С.93-

114.

Политов, Д.В. Генетика популяций кедровых сосен / Д.В.Политов // Проблемы лесоведения и лесоводства. - Гомель: Ин-т леса, - 2005.- С.178 - 179.

Политов, Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae): автореф. дисс....д.б.н.: 03.00.15. / Д.В. Политов. -Москва, 2007 - 432с.

Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. - М.:- 2000. - 198с.

Шейнгауз, А.С.Динамика нарушения растительного покрова юга Дальнего Востока / А. С. Шейнгауз, С.В. Шевейко. //Лесоведение. - 2001.-№2. - С.3-8.

Adams, W.T. Genetics of allozyme variatants in loblly pine / W.T. Adams, R.J. Joly // Heredity .- 1980. - Vol.71.-P.33-40.

Brown, A.D.H. Isozymes and genetic resourses of forest trees / A.D.H. Brown, G.F. Moran // Proc. of Sympos. On isozymes of North American Forest Trees and Forest Insects / Conkle M.T. (tech.coord.) USDA Forest Serv. Genet. Tech. Rep. PSW- 48. - 1981. - P.1-10.

Hamrick, J.L. Allozyme diversity in plant species // Plant population genetics, briging and genetic resources / J.L .Hamrick, Godt M.J.W. / Sunderland (MA) Sinauer, -1989. - P.43-63.

Gomory, D. Delineation of seed zones for European beech (Fagus sylvatica L.) in Czech Repablic based on isozyme gene markers / D. Gomory, V. Hynek, V. Paule L. // Ann. Sci. Forest. - 1998. - Vol.55, - N.4. - 425-436.P.

Kim, Z.S., Denetic diversity and structure of natural populations of Pinus koraiensis (Sieb. et. Zucc.) / Z.S. Kim,

C.H. Yi., S.W. Lee et. all. - 1994 a. - Vol. - 1N.1. -P.41-49.

Kim, Z.S. Genetic variation and sampling strategy for conservation in Pinus species / Z.S. Kim, C.H. Yi., S.W. Lee // Conservation and manipulation of genetic resources in forestry / Seoul Kwang: Moon Kag, - 1994 b. - P.294-321.

Miller-Starck, G. Genetic differentiation among seed samples from provenances of Pinus sylvestris L. / G. Mil-ler-Starck // Silvae Genetic. - 1987. -.Vol. 60. - .P. 232-238.

Parker, P.G.. What molecules can tell about populations: choosing and using a molecular markers / P.G. Parker, F.S. Allison at all. // Ecology. - 1998. - Vol.79. - N 2. - P.361-382

Tini, N. Genetic diversity and differentiation in population of Japanese stone pine (Pinus pumila) in Japan / N. Ta-ni, N. Tomaru, M. Araki, K. Ohba // Canadian Jornal of Forest Research - 1996. -Vol.26. - N.8. - P.1454 -1462.

Wang, H. Genetic resources, tree improvement and gene conservation of five-needle pines in East Asia / H. Wang, J. Hong // Breeding and genetic resources of five-needle pines: Growth, adaptability and pest resistance: Proceedings - 2004. - P.73-78. (USDA Forest Service; RMRS. P-32).

Поступила в редакцию 3 декабря 2011 г. Принята к печати 7 сентября 2012 г.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.