CC BY
77
УДК 581.8:582.675.1+581.155.73:582.675.1 И.Г. Жукова
ПРИВИВКА ДРЕВОВИДНОГО ПИОНА (РАЕОМА БиРР^ТЮОБА Д^.) -АНАТОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА И ПРОГНОЗ
В статье предложена методика для определения наиболее перспективных способов проведения прививочных операций на основе анатомического анализа компонентов прививки. Основным критерием для оценки перспективности того или другого способа прививки является участие в регенерационном процессе отдельных тканей, их соотношение и меристематическая активность.
До сих пор для выявления трансплантационных возможностей растений повсеместно применялся экспериментальный метод. Он основывается на многочисленных опытах с большим количеством повторностей, в результате которых исследователь делает вывод о наиболее перспективных способах и сроках для выполнения прививочных операций при совместимых между собой прививочных комбинациях, а также о по-слепрививочных агротехнических мероприятиях.
В нашей работе мы попытаемся при помощи анатомического анализа объектов опыта ответить на большинство исключительно важных вопросов, минуя длительные многолетние экспериментальные исследования с большим числом повторностей, особенно когда речь идет об интродуцентах или малораспространенных растениях, как, например, древовидный пион и его садовые формы и сорта. Впервые такой подход наблюдается в работах Фурст, Богдановой (1976); Кръстева (1993); Кръстева, Бондориной (1998).
Имея достаточно полную информацию об анатомическом строении объектов, объеме, структуре и местоположении отдельных тканей, можно с большой степенью достоверности прогнозировать ожидаемые результаты по приживаемости прививок при различных способах выполнения прививочных операций.
В данной работе объектами изучения являлись в качестве подвоев трехлетние сеянцы древовидного пиона (Раеогла виНтиИсова), а в качестве привоев - годичные побеги того же вида древовидного пиона (Раеогла виНтиИсова).
Рассмотрим анатомическое строение стебля у трехгодичного растения древовидного пиона с позиции пригодности использования его, как одного из компонентов прививки, в данном случае как подвой. При помощи простых математических действий вычисляем процентное соотношение каждой из тканей, которые видны на поперечном срезе (рис.1).
2
3
4
5
6 7
Рис. 1. Схема анатомического строения стебля 3-годичного растения древовидного пиона: 1 - перидерма; 2 - флоэма; 3 - камбий; 4 - ксилема (3-й год); 5 - ксилема (2-й год);
6 - ксилема (1-й год); 7 - сердцевина
Основные ткани занимают следующую площадь:
перидерма - 8,6%;
флоэма - 30,6%;
камбиальная зона - 2,2%;
ксилема - 42,8%;
сердцевина - 15,8%.
Общая площадь - 100%.
Древовидные пионы можно отнести к растениям с достаточно толстой корой - перидерма и флоэма вместе занимают около 39% от общего объема стебля. Учитывая это, можно с уверенностью исключить все способы окулировки, прививки за кору, наиболее распространенные и применяемые на практике, так как из-за толстой коры будет очень трудно вставить привойный щиток и черенок привоя.
Ксилема занимает около 42-43% объема стебля, что не так много, но из-за большой степени склеро-тизированности отличается плотной и твердой древесиной, что очень сильно будет затруднять выполнение среза для такого способа прививки, как обыкновенная копулировка - способ, широко применяемый в плодоводстве и декоративном садоводстве.
Из-за мощного объема сердцевины (15-16%) становится невозможным и такой очень надежный и популярный способ, как улучшенная копулировка. Очевидно, что при попытке выполнить дополнительный разрез для язычка произойдет сильное расщепление и разрыв в зоне сердцевины, что в дальнейшем будет препятствовать правильной установке привойного черенка. Кроме того, известно, что паренхимные клетки сердцевины не обладают меристематической активностью, что со своей стороны будет способствовать образованию мощного изолирующего слоя в зоне сердцевины и тех тканей, которыми соприкасаются с сердцевиной после соединения с привоем в результате прививочной операции.
Наличие достаточно хорошо выраженной зоны камбиального кольца (2,0-2,5% из общего объема) при правильном подборе способа прививки и его точного выполнения может сыграть положительную роль при срастании компонентов прививки.
Вышеприведенный анатомический анализ трехгодичного стебля видового древовидного пиона на основе строения, структуры и процентного соотношения основных тканей позволяет с большей степенью уверенности предложить наиболее перспективные для выполнения способы прививочных операций, учитывая, что участие отдельных тканей в регенерационном процессе неодинаково, и от того, в каком соотношении они участвуют в этом процессе, будет зависеть успех или неудача самой прививки.
Из основных тканей наиболее активное участие в регенерации принимают камбий и камбиальная зона. Клетки камбия не теряют свою меристематическую активность или, другими словами, способны к делению до конца жизни растения, формируя снаружи камбиального кольца клетки флоэмы, а внутри - клетки ксилемы. Эта особенность дает основание большинству исследователей считать, что совмещение камбия подвоя с камбием привоя делает такие прививки более удачными, чем в противном случае, хотя практически этого добиться очень сложно.
Совпадение камбия подвоя с камбием привоя может быть только частичным, и то на отдельных участках зоны прививки, при этом для каждого способа совпадение камбиальных зон или их участков будет различное.
Анатомическое строение годичного побега древовидного пиона существенно не отличается от трехлетнего стебля, за исключением тех участков, где находится пазушная почка (рис. 2).
Основные ткани занимают следующую площадь из общей:
перидерма - 9,75%;
флоэма - 18%;
камбиальная зона - 8,25%;
ксилема - 39%;
сердцевина - 25%.
Общая площадь поперечного среза - 100%.
Из приведенных данных видно, что доля меристематически активных тканей, которые будут определять ход и динамику регенерационного процесса, составляет 39,91% (камбий - 1,93% и ксилема - 37,98%), что намного меньше, чем совокупность тканей, не принимающих участие в регенерации, чья доля составляет 60,09%. Даже учитывая только этот факт - соотношение активных и неактивных тканей, можно с уверенностью исключить такие способы прививки, как копулировка улучшенная, обыкновенная копулировка и прививка за кору. При этих способах на привойном черенке делается косой срез под небольшим углом, и на плоскостях прививочного среза вскрываются все ткани. Понятно, что со стороны привоя только 40% мери-
стематически активных тканей будут участвовать в процессе образования послепрививочного каллуса, а 60% - практически не будут.
Приведенный выше анализ анатомического строения трехлетнего подвоя и годичного побега привоя дает основание предположить, что наиболее перспективным способом в данной прививочной комбинации будет прививка копулировкой вприклад (рис. 3) и улучшенной копулировкой вприклад (рис. 4).
№
а 6 А—- ЇК"
к»
в
Рис. 3. Фрагмент прививки - копулировка вприклад: а - привой; б - подвой; в - подвой и привой соединены прививкой; 1 - разрез коры; 2 - пластинка коры в нижней части разреза; 3 - вскрытая ксилема после удаления части коры; 4 - черенок привоя: 5 - косой срез на привое (короткий); 6 - второй срез
на привое (длинный); 7 - вегетативная почка
Осуществлять прививки данными способами необходимо весной, когда растения подвоя находятся в фазе активного сокодвижения, и кора отделяется от древесины легко, без разрывов. Суть выполнения способа копулировки вприклад следующая:
подвой укорачивается на 10—15 см от уровня земли;
на подвое прививочным ножом делается параллельный центральной оси стебля надрез коры с небольшим слоем ксилемы шириной, соответствующей диаметру привойного черенка, длиной - не меньше
2.5-3,5 см (рис. 3,а);
полоска коры и тонкий слой ксилемы отрезаются таким образом, чтобы с нижней части остался кусочек длиною не более 1,0-1,5 см;
привойный черенок состоит из части годичного побега с двумя почками;
с противоположной стороны нижней почки делается косой срез под небольшим углом длиной
2.5-3,5 см, не затрагивая сердцевину (рис. 3,б);
второй срез делается с противоположной стороны первого среза, под большим углом, длиной
0,5-1,0 см до пересечения с первым срезом (рис. 3,б);
подготовленный таким образом привойный черенок вставляется в вырез на подвое (рис. 3,в); место соединения обвязывается полоской компрессной пленки или обычной изоляционной лентой; верхний срез на подвое обмазывается садовым варом.
Рис. 4. Фрагмент прививки - улучшенная копулировка вприклад: а - привой; б - подвой; в - подвой
и привой соединены прививкой; 1 - пластинка коры, вырезанная на повое; 2 - язычок на подвое;
3 - срез на подвое; 4 - первый срез на привое; 5 - второй срез на привое; 6 - язычок на привое
Способ прививочной операции - улучшенная копулировка вприклад, разработанная и применяемая в ГБС РАН, для большинства декоративно-лиственных древесных видов показала более высокие и устойчивые результаты по сравнению с общепринятыми способами. Суть выполнения этого способа состоит в следующем:
подвой укорачивается на 10-15 см от уровня земли;
на подвое прививочным ножом делается сверху вниз два параллельных разреза длиною от 2,5 до 3,5 см (рис. 4,а);
первый срез проходит через камбиальную зону, и таким образом вырезается полоска стебля, состоящая из перидермы, флоэмы и поздней ксилемы (рис. 4,а);
второй срез проходит ближе к центральной части стебля и состоит из ранней и поздней ксилемы (рис. 4,а);
в результате этих двух разрезов на подвое открываются четыре плоскости срезов:
на привойном черенке сначала делается косой срез под очень маленьким углом и в результате срезается полоска коры и часть поздней ксилемы (рис. 4,б);
а
в
с противоположной стороны первого среза делается второй под более большим углом для пересечения с первым (рис. 4,б);
со стороны первого среза делается разрез параллельно центральной оси черенка для язычка, как при улучшенной копулировке, не затрагивая сердцевины (рис. 4,б);
после соединения привоя с подвоем место прививки обвязывается, а верхний срез у подвоя обмазывается садовым варом (рис. 4, в).
Проведенные исследования показали, что анатомический метод может быть использован для предварительной оценки перспективности применения того или иного способа для выполнения прививочных операций. Основным критерием для оценки является соотношение отдельных тканей и их меристематиче-ская активность. Экспериментальные данные по приживаемости прививок пиона древовидного подтвердили перспективность предлагаемого метода, о чем свидетельствуют полученные результаты для Т-образной окулировки - 0% успешных прививок; для улучшенной копулировки - 2%; для способа «за кору» - 12%. Как и предполагалось, более высокий процент успешных прививок для наших условий проведения опыта наблюдается в экспериментах, где применялись предлагаемые на основе анатомического анализа способы выполнения прививочных операций - копулировка вприклад (35%) и улучшенная копулировка вприклад (53%).
Литература
1. Кръстев, М.Т. Рентгенографический метод изучения прививок, оценка и прогнозирование: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / М.Т. Кръстев. - М.: Изд-во «Типография РАСХН», 1999. - 50 с.
2. Кръстев, М.Т. Оценка регенерационного потенциала древесных растений, используемых в качестве компонентов прививки // Проблемы дендрологии на рубеже XXI века: тез. докл. междунар. конф., посвящ. 90-летию со дня рождения чл.-корр. РАН П.И. Лапина / М.Т. Кръстев, И.А. Бондорина, И.Б. Окунева; РАН, Российская академия наук, Совет ботанических садов России, Гл. ботан. сад им. Н.В. Цици-на. - М., 1999. - С. 183-184.
3. Фурст, Г.Г. Влияние прививочного ранения на структуру и функцию смоляных ходов стебля в межвидовых прививках сосен / Г.Г. Фурст, Б. Богданов. // Лесоведение. - 1978. - №3, 5-6. - С. 50-59.
---------♦-----------
УДК 631.531+631.252 В.В. Келер
ВЛИЯНИЕ ГИДРОТЕРМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ФОРМИРОВАНИЕ БЕЛКА РАЙОНИРОВАННЫХ СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЛЕСОСТЕПИ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
Приведены результаты изучения влияния гидротермического коэффициента на количество белка формирующегося в зерне районированных сортов мягкой яровой пшеницы в условиях лесостепи Красноярского края.
Установлено, что в целом за период вегетации ГТК выше 1,2 играл негативную роль в формировании количества протеина у местных районированных сортов.
Пшеница - одна из самых распространенных в мире культур, так как большая часть ее урожая используется для питания. Она представляет собой главный источник белка в мировом рационе, несмотря на его относительно низкое содержание (9-15%) и недостаток некоторых важных аминокислот (особенно лизина).
Огромное питательное значение белков пшеницы, усиленное острой нехваткой пищи в отдельных районах мира, стимулирует исследования по генетике и биосинтезу белковых веществ этой культуры. В то же время не ослабевает традиционный интерес ученых к вопросам влияния белков на характер помола, качество теста и хлебопекарные свойства пшеницы.
Одним из важнейших регионов возделывания яровой пшеницы в России является Восточная Сибирь, а на долю Красноярского края приходится более 30% производимого товарного зерна сильных и ценных
