Приуроченность к микросайтам и особенности развития подроста Picea obovata и Abies sibirica (Pinaceae) на разных этапах послепожарной сукцессии в зеленомошных темнохвойных лесах северного Предуралья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ПРИУРОЧЕННОСТЬ К МИКРОСАЙТАМ И ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПОДРОСТА PICEA OBOVATA И ABIES SIBIRICA (PINACEAE) НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ПОСЛЕПОЖАРНОЙ СУКЦЕССИИ В ЗЕЛЕНОМОШНЫХ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСАХ СЕВЕРНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

А. С. Ефименко , Т. Ю. Браславская , А. А. Алейников" , А. В. Тюрин

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Россия *e-mail: aaacastor@gmail.com

Поступила: 15.03.2024. Исправлена: 24.04.2024. Принята к опубликованию: 06.05.2024.

В лесной экологии часто исследуется значение мозаики микросайтов в лесных сообществах для возобновления лесообразующих видов деревьев. Цель данной работы - выяснить, связаны ли онтогенетическая структура и дифференциация по жизненному состоянию (жизненности) с распределением по микросайтам у подроста Picea obovata (ель сибирская) и Abies sibirica (пихта сибирская). Исследования проведены в Печоро-Илычском государственном природном биосферном заповеднике (Верхне-Печорское лесничество). Были заложены 23 временные пробные площади в зеленомошных пихто-ельниках в сообществах промежуточного этапа послепожарной сукцессии (на участках, где произошли пожары в 1850-1900 гг.) и позднего этапа (на участках, где пожаров не было, как минимум, начиная с середины XIX в.). На пробных площадях были проведены учеты подроста P. obovata и A. sibirica с регистрацией онтогенетического состояния, жизненности и приуроченности к микросайтам. Сравнение частот встречаемости подроста двух видов в разных состояниях на микросайтах разных типов было проведено по Z-критерию: для каждого вида и между видами, а также на каждом этапе послепожарной сукцессии и между этапами. Анализ показал, что в растительных сообществах обоих этапов сукцессии у обоих видов на валеже встречаемость подроста в онтогенетическом состоянии im2 меньше, чем подроста в более раннем онтогенетическом состоянии iml, тогда как на ровной поверхности почвы - наоборот. Также было выявлено, что у подроста A. sibirica в онтогенетическом состоянии im2 в сообществах позднего этапа встречаемость растений нормальной жизненности на ровной поверхности в межкроновых пространствах больше, чем растений пониженной и низкой жизненности. Сравнение между видами показало, что в сообществах обоих этапов сукцессии подрост A. sibirica в этих онтогенетических состояниях чаще растет на ровной поверхности, чем на валеже, а подрост P. obovata - наоборот. Кроме того, в сообществах промежуточного этапа сукцессии подрост A. sibirica чаще, чем подрост P. obovata, встречается в подкроновых пространствах деревьев (особенно на ровной поверхности). Но у обоих видов 40-50% растений im2 низкой жизненности произрастают в межкроновых пространствах. Для уточнения влияния мозаики микросайтов на возобновительные процессы исследуемых лесов необходимы дальнейшие, более углубленные и широкомасштабные исследования, позволяющие получать более репрезентативные выборки подроста в разных онтогенетических состояниях.

Ключевые слова: бореальные леса, ель сибирская, жизненность, онтогенетическая структура, Печоро-Илычский заповедник, пихта сибирская, Республика Коми, средняя тайга

Введение

В современных экологических исследованиях неоднородность внутренней структуры экосистем (сообществ) рассматривается как важное свойство, способствующее повышению их видового разнообразия и динамической устойчивости. Нередко причиной такой неоднородности является ярко выраженное воздействие некоторых видов на среду внутри экосистемы. Исследователи мозаичной внутренней структуры назвали относительно небольшие пространственные части экосистем (сообществ), различающиеся между собой по условиям среды, микросайтами (microsites) или микроместообитаниями (microhabitats) (Whit-taker & Klomp, 1975; Harper, 1977; Whittaker & Levin, 1977; Миркин и др., 1989).

В лесных экосистемах один из ведущих факторов, формирующих мозаику различных микросайтов (tree-related microhabitats), - жизнедеятельность и смерть взрослых деревьев (Franklin et al., 1987; Kuuluvainen, 1994; McCarthy, 2001; Smirnova & Bobrovskii, 2001; Bütler et al., 2013; Asbeck et al., 2021; Martin et al., 2021; Larrieu et al., 2022; Kozak et al., 2023). Влияние этих процессов на формирование мозаики микросайтов (микромозаичной организации) особенно наглядно в малонарушенных или старовозрастных лесах, где в течение длительного времени, сопоставимого с продолжительностью жизни хотя бы одного поколения деревьев, не было верховых пожаров или массового изъятия древесины на хозяйственные нужды (Kuuluvainen, 1994; Peterken, 1996; Przepiora

& Ciach, 2023). В таких лесах отмирание деревьев происходило постепенно и не синхронно в разных участках. Поэтому сформировалась мозаика микросайтов с разными условиями освещенности (gap mosaics) в виде подкроновых пространств и разрывов в пологе крон (межкроновых пространств, окон). В микрорельефе таких лесов тоже представлены разнообразные микросайты - ровная поверхность почвы и фи-тогенные формы: пристволовые повышения крупных старых деревьев, упавшие стволы (ва-леж), буреломные пни, а также вывальные бугры и ямы, образовавшиеся в результате выворачивания из почвы корневых систем упавших деревьев (Скворцова и др., 1983; Schaetzl et al., 1989; Kuuluvainen, 1994; Пономаренко, 1999; McCarthy, 2001; Смирнова и др., 2013). При этом микромозаичная организация специфична по степени развития и количественному соотношению разных микросайтов в зависимости от сукцессионного статуса леса, то есть от этапа спонтанной сукцессионной динамики, на котором находится экосистема (Смирнова, 2004).

В регионах Северного полушария с умеренным и бореальным климатом леса с развитой микромозаичной организацией демонстрируют очень высокие показатели биоразнообразия и продуктивности (Peterken, 1996; Lugovaya et al., 2013; Смирнова и др., 2013; Евстигнеев, Горнова, 2017; Asbeck et al., 2021; Khanina & Bobrovsky, 2021), то есть выполняют важные экосистемные функции. Поэтому их динамика и механизмы самоподдержания представляют большой научный и практический интерес, детально изучаются уже несколько десятилетий. Исследования в равнинных бореальных и ге-мибореальных, в горных бореальных и субальпийских лесах показали, что подрост хвойных лесообразующих видов деревьев часто поселяется на фитогенных формах микрорельефа: ва-леже и буреломных пнях (Harmon & Franklin, 1989; Takahashi et al., 2000; Zielonka & Niklas-son, 2001; Bace et al., 2011; Robert et al., 2012), вывальных буграх (Махатков, 1998; Simon et al., 2011; Efimenko & Aleinikov, 2019) и ямах (Kuuluvainen & Juntunen, 1998; Yoshida, 2021). Отмечено влияние мозаичной структуры полога крон и неравномерного освещения на появление и развитие подроста (Kuuluvainen & Juntunen, 1998; Drobyshev, 1999; Hunziker & Brang, 2005; Kathke & Bruelheide, 2010; Stroheker et al., 2018; Holeksa et al., 2021; Orman et al., 2021). При этом выявлено, что распределение под-

роста по микросайтам может варьировать в зависимости от его размерного класса (Narukawa et al., 2003; Mori et al., 2004; Stroheker et al., 2018) и типа леса (Kuuluvainen, 1994; Sugita & Nagaike, 2005), а также различаться у совместно произрастающих видов (Narukawa et al., 2003; Hunziker & Brang, 2005; Iijima et al., 2009; Orman & Szewczyk, 2015). Поэтому остаются актуальными исследования роли микромозаичной организации в возобновительных процессах лесов разных типов и в разных регионах, чтобы в каждом отдельном случае более точно прогнозировать динамику лесных экосистем.

В Северном Предуралье ранее проводилось изучение возобновления древесных видов в темнохвойных лесах разных типов (Бобкова, Бессонов, 2009; Bobkova et al., 2010; Efimenko & Aleinikov, 2019). Но в этих исследованиях не были проанализированы микромозаичная организация зеленомошных лесов и ее значение для возобновительных процессов, а также не учитывалось, что типологически сходные сообщества с разным сукцессионным статусом различаются по степени развития мозаики фитогенных микросайтов. В представленной работе анализ возобновления двух массовых видов темнохвойных лесов, Picea obovata Ledeb. (далее - ель сибирская или ель) и Abies sibirica Ledeb. (далее - пихта сибирская или пихта), проведен с акцентом на эти вопросы. Изученный подрост охарактеризован на основе концепции биологического возраста растений с выделением онтогенетических состояний и уровней жизненности (Gatsuk et al., 1980; Evstigneev & Korotkov, 2016).

Цель проведенного нами исследования -проверка предположений о том, что распределение подроста по микросайтам различается

(1) у растений одного вида в связи с их онтогенетическим состоянием и жизненностью и

(2) у растений двух массовых лесообразующих видов. В задачи работы входило провести в сообществах разного сукцессионного статуса сравнительный анализ распределения по различным микросайтам подроста двух видов в разных онтогенетических состояниях и при разной жизненности.

Материал и методы

Полевые исследования проведены в лесном массиве Печоро-Илычского государственного природного биосферного заповедника (Республика Коми, Троицко-Печорский

район). Модельная территория расположена в подзоне средней тайги с резко континентальным климатом, длительной суровой зимой и коротким прохладным летом. Устойчивый снежный покров образуется в середине октября, сходит в первой декаде мая. Осадков выпадает 800-1000 мм в год, ближе к равнине - до 500 мм. Зима длится более 7 месяцев. Среднемесячная температура января - -16.8°С, июля

- +15.8°С, среднегодовая - -0.8°С. Сумма температур выше +10°С составляет около 1350°С (Борисенков, 1990). В растительном покрове бассейна Верхней Печоры преобладают разновозрастные темнохвойные леса с древо-стоями, сформированными елью и пихтой с участием Betula spp. (далее - береза) и примесью Pinus sibirica Du Tour (далее - кедр). Эти растительные сообщества произрастают на средне- и тяжелосуглинистых горно-лесных почвах: пихто-ельники чернично-зеленомош-ного и бореально-мелкотравного типов - на иллювиально-гумусово-железистых (нередко

- глееватых), пихто-ельники высокотравного типа - на бурых лесных грубогумусирован-ных (Semikolennykh et al., 2013). В результате реконструкции истории пожаров и особенностей традиционного природопользования в

бассейне Верхней Печоры (Алейников и др., 2015; Алейников, 2021) было установлено, что темнохвойные леса в нем расположены на территориях, о которых в исторических документах есть информация, что там либо (1) не было пожаров после 1850 г., либо (2) пожары были в 1850-1900 гг., но не позднее. На территориях, где пожары произошли после 1900 г., в настоящее время произрастают мелколиственные леса.

Для исследования приуроченности подроста ели и пихты к микросайтам были заложены 23 временных пробных площади (ВПП) размером 20 х 20 м. Их расположение в районе исследований показано на рис. 1. Для характеристики фитоценотических условий произрастания на всех ВПП были выполнены геоботанические описания на площадках 10 х 10 м по методике Заугольновой, Браславской (2010), включавшей определение сомкнутости крон древостоя. На основе этих описаний в дальнейшем классифицировали лесную растительность. Было установлено, что обследованные мезофитные темнохвойные леса относятся к кустарничково-зеленомошной и мелкотравно-зеленомошной группам типов в составе зеленомошной секции (Заугольнова, 2006).

Рис. 1. Расположение Печоро-Илычского заповедника (I) в Европейской России, гарей разной давности (контуры разных цветов) и временных пробных площадей, заложенных в сообществах промежуточного (желтые точки) и позднего (красные точки) этапов сукцессии.

Fig. 1. The location of the Pechora-Ilych State Nature Biosphere Reserve (I) in European Russia, fire periods (contours of various colours) and temporary study plots (yellow circles - plots in plant communities at intermediate phase of post-fire succession; red circles - plots in plant communities at late phase of post-fire succession).

На всех ВПП проводили сплошной перечет деревьев (относя к древостою стволы с диаметром на высоте 1.3 м (далее обозначается как D13) больше 6 см), и подроста (к нему относили древесные растения с D13 меньше 6 см). При перечете у каждого растения измеряли D13 (у растений, не достигших высоты 1.3 м, его принимали равным 0) и определяли видовую принадлежность. На каждой ВПП у всех деревьев господствующего яруса измеряли высоту с помощью ультразвукового высотомера-дальномера VERTEX III и брали с помощью возрастного бурава керны в основании стволов (на минимально возможной высоте) для определения календарного возраста. В ходе учета подроста отмечали для каждого растения микросайт, на котором оно произрастает, а у ели и пихты также определяли онтогенетическое состояние и уровень жизненности на основе установленных диагностических признаков (Браславская, Ефи-менко, 2021; Браславская и др., 2021); уровни жизненности были выделены только для онтогенетических состояний im2 и v1. Примеры облика растений подроста темнохвойных видов в разных онтогенетических состояниях показаны на рис. П1. Классификация микросайтов, разработанная для темнохвойных лесов Северного Предуралья (Запрудина, 2012; Смирнова и др., 2013), включает формы фи-тогенного микрорельефа (вывальные бугры и ямы, буреломные пни, упавшие стволы - валеж, пристволовые повышения живых и мертвых деревьев) и участки ровной поверхности почвы. Одновременно с микрорельефом в классификации учитывается расположение относительно мозаики полога крон деревьев: в подкроновых (ПК) или в межкроновых (МК) пространствах.

При обработке результатов учетов древесных растений рассчитали для каждой ВПП абсолютную полноту древостоя (м2/0.01 км2), плотность (шт./0.01 км2) деревьев и подроста (общую и раздельно по видам; у подроста ели и пихты - также раздельно по онтогенетическим состояниям и уровням жизненности). По кернам определили календарный возраст деревьев (лет) и его максимальное значение (для всей ВПП и для разных видов).

Также на всех ВПП проводили сплошной учет валежа, относя к нему упавшие на землю стволы деревьев (или их части) диаметром не менее 5 см (Siitonen et al., 2000). У каждого

валежного ствола замеряли длину и диаметры на обоих концах, определяли стадию разложения (табл. П1) и стадию зарастания (табл. П2); по возможности, определяли вид дерева (если определить было невозможно, то указывали «хвойный» или «лиственный»).

При обработке результатов полевых исследований рассчитывали объем каждого валежного ствола по формуле усеченного конуса:

где Ь - длина ствола, О - его минималь-

' тт

ный диаметр, Отах - его максимальный диаметр.

Затем рассчитывали общий и раздельно по видам запас (м3/0.01 км2) валежа на ВПП. С учетом предшествующих исследований возобновления лесообразующих видов на ва-леже разных стадий разложения (ТакаЬавЫ а1., 2000; г1е1опка & МИаввоп, 2001; Каги-kаwа et а1., 2003; Zie1оnkа, 2006; BаCe et а1., 2012), подразделили валеж на «мало подходящий» и «подходящий». Мало подходящий - это валеж хвойных видов начальных (0-1) стадий разложения, когда древесина еще плотная и сохранилась большая часть коры, и валеж березы, который покрыт плотной корой на всех (0-6) стадиях разложения. Подходящий - это валеж хвойных видов 2-6 стадий разложения, когда кора уже значительно фрагментирована или отвалилась, а древесина стала достаточно рыхлой.

Определение сукцессионного статуса обследованных темнохвойных лесов проводили на основе общей структуры сообществ, состава древостоев, запаса и состава валежа (Смирнова, 2004) с учетом давности пожаров на территориях, где были заложены ВПП. В результате такого анализа ВПП были сгруппированы в две выборки. Первая выборка включила 11 сообществ промежуточного этапа послепо-жарной сукцессии на участках, где пожары произошли в 1850-1900 гг. Вторая выборка включила 12 сообществ позднего этапа после-пожарной сукцессии на участках, где пожаров не было, как минимум, с середины XIX в. Выборки сравнили по параметрам структуры и состава древостоев, запасу валежа, плотности подроста (^тест Манна-Уитни); различия считались значимыми при р < 0.05. Также рассчитали в каждой выборке суммарное на всех ВПП число валежных стволов и проанализировали их распределение по категориям «подходящие - мало подходящие для поселения

подроста» (на основе стадий разложения) и по стадиям зарастания.

Для проверки связи между онтогенетическим развитием подроста ели и пихты и его приуроченностью к разным элементам вну-триценотической мозаики была проанализирована на каждом этапе сукцессии частота встречаемости на различных микросайтах у онтогенетических групп. Частоту встречаемости рассчитывали, как долю числа растений онтогенетической группы, встреченных на микросайтах определенного типа на всех ВПП в сообществах одного и того же этапа сукцессии, от общего числа растений этой группы на всех ВПП в сообществах данного этапа. Рассчитанные частоты сравнили попарно ^-критерий с уровнем значимости p < 0.05): у каждого вида - между разными типами микросайтов в сообществах каждого этапа сукцессии и на однотипных микросайтах на разных этапах сукцессии, а также между видами - на однотипных микросайтах на каждом этапе сукцессии.

Растения некоторых онтогенетических групп не были найдены при проведении учетов встречаемости или оказались представлены выборками малого объема (табл. 1). В малых выборках отсутствие растений на каких-либо микросайтах может быть артефактом. Поэтому у обоих видов были исключены из сравнительного анализа встречаемости подроста на микросайтах группы у1 всех уровней жизненности. Анализ встречаемости подроста т2 нормальной жизненности тоже не был проведен (за исключением этой группы у пихты на позднем этапе). Однако для сравнения встречаемости у растений в онтогенетических состояниях и т2, поскольку в группе не выделены уровни жизненности, все растения т2 (включая

группу нормальной жизненности) тоже были объединены в одну выборку у каждого вида и для каждого этапа сукцессии. В ходе анализа данных выполняли вычисления и построение диаграмм в программных пакетах PAST (Hammer et al., 2001) и R (R Core Team, 2023).

Результаты Общая характеристика фитоценотиче-скихусловий в исследованных лесах

В табл. 2 представлены показатели состава и структуры древостоев и состава вале-жа на двух этапах послепожарной сукцессии. На позднем этапе сукцессии в темнохвойных лесах больше календарный возраст деревьев хвойных видов, несколько меньше сомкнутость полога, больше участие в древостое пихты и кедра, меньше - березы. На промежуточном этапе сукцессии при меньшем календарном возрасте хвойных деревьев - больше участие березы в составе древостоев, поскольку береза доминирует на раннем этапе послепожарной сукцессии, и деревья этого вида еще не успевают полностью выпасть к началу промежуточного этапа. Сомкнутость полога в сообществах промежуточного этапа несколько больше, чем на позднем этапе.

Некоторые сообщества, соответствующие критериям позднего этапа сукцессии по структуре и составу, были обнаружены рядом с гарями второй половины XIX в. - первой половины XX в. или в окружении таких гарей (рис. 1). Такие случаи можно объяснить неравномерным распространением огня, на пути которого могли попадаться какие-то местные препятствия (например, заболоченные ложбины или скальные выходы), предотвратившие выгорание расположенных за ними участков леса.

Таблица 1. Объемы полученных в ходе учетов выборок подроста для анализа его встречаемости на микросайтах в сообществах промежуточного и позднего этапов сукцессии в Печоро-Илычском заповеднике (Россия) Table 1. Size of undergrowth samples used for analysis its occurrence at microsites in plant communities of intermediate and late phases of post-fire succession in the Pechora-Ilych State Nature Biosphere Reserve, Russia

Этап сукцессии Поздний Промежуточный

- -----Вид Онтогенетическая группа Пихта Ель Пихта Ель

т1, весь подрост 180 369 128 100

т2, нормальная жизненность 96 26 24 7

т2, пониженная жизненность 179 95 120 62

т2, низкая жизненность 399 404 340 223

у1, нормальная жизненность 15 6 0 1

у1, пониженная жизненность 28 10 8 6

у1, низкая жизненность 65 32 58 44

От различий между сообществами по микромозаичной организации (сомкнутости полога крон, составу валежа), могут зависеть условия для возобновления лесообразующих видов на двух этапах сукцессии. Для возобновления на валеже имеет значение его состояние (сохранность коры и древесины, зарастание поверхности видами напочвенного покрова). В табл. 3 представлены результаты учета валежа с учетом стадий его разложения и зарастания.

Наиболее пригоден для лесовозобновления хвойный валеж, достигший 2-6 стадий разложения

и при этом не заросший (0-я стадия) видами растений (в Северном Предуралье - мхами, травами, кустарничками), которые конкурируют со всходами древесных видов. В ходе учетов было выявлено, что валежные стволы хвойных могут быть еще не заросшими на 2-й, а иногда - и на 3-й стадии разложения; они были встречены в сообществах обоих этапов сукцессии (табл. 3). При этом на позднем этапе такие стволы встречались несколько чаще (значение критерия Ъ = 2.150, р < 0.05). Возможно, это объясняется общим преобладанием хвойных в составе валежа в этих сообществах.

Таблица 2. Характеристика древостоя и валежа на промежуточном и позднем этапах послепожарной сукцессии в Печоро-Илычском заповеднике (Россия)

Table 2. Characteristics of the forest stand and deadwood stock at intermediate and late phases of post-fire succession in the Pechora-Ilych State Nature Biosphere Reserve, Russia

Показатель Вид Этап сукцессии* Статистический показатель

М о min max

Максимальный возраст деревьев, лет Хвойные Промежуточный 140 16 107 164

Поздний 232 80 148 441

Число деревьев с D13 > 6 см, шт./ 0.01 км2 Ель Промежуточный 363 165 125 650

Поздний 473 97 400 725

Пихта Промежуточный 423 163 225 850

Поздний 254 163 0 550

Кедр Промежуточный 19 24 0 75

Поздний 48 25 25 100

Береза Промежуточный 360 109 200 525

Поздний 63 54 0 200

Все виды Промежуточный 1165 321 625 1750

Поздний 838 193 600 1225

Абсолютная полнота, м2/0.01 км2 Все виды Промежуточный 38.251 3.580 30.805 44.583

Поздний 41.487 6.705 32.595 51.188

Сомкнутость полога крон, % Все виды Промежуточный 56 5 50 60

Поздний 40 15 20 60

Запас валежа, м3/0.01 км2 Ель Промежуточный 21.054 21.391 0.000 52.845

Поздний 34.093 21.570 8.564 75.542

Пихта Промежуточный 14.648 9.867 2.167 39.275

Поздний 13.866 13.585 0.000 43.842

Кедр Промежуточный 0.000 0.000 0.000 0.000

Поздний 12.844 23.068 0.000 74.732

Береза Промежуточный 48.892 35.108 7.160 95.792

Поздний 12.758 11.901 0.899 38.968

Хвойные (не определено)** Промежуточный 14.274 13.908 0.000 38.439

Поздний 8.395 15.791 0.000 56.291

Все виды Промежуточный 98.868 33.580 39.654 149.751

Поздний 81.956 23.986 46.543 124.706

Примечание: * - Объемы выборок: промежуточный этап сукцессии - 11 пробных площадей; поздний этап - 12 пробных площадей. ** - Не удалось определить вид. Жирным шрифтом выделены случаи значимых различий между сравниваемыми выборками (U-тест, p < 0.05). Условные обозначения: М - среднее, о - стандартное отклонение, min - минимальное значение, max - максимальное значение.

Таблица 3. Распределение по стадиям разложения и зарастания всех валежин (шт.), отмеченных на пробных площадях в Печоро-Илычском заповеднике (Россия)

Table 3. Distribution of all deadwood logs (pieces) encountered on sample plots in the Pechora-Ilych State Nature Biosphere Reserve (Russia), by stages of decay and overgrowth

Этап сукцессии Вид Стадии разложения* Стадии зарастания** Всего

0 1 2 3

Береза 0-6*** 28 31 60 57 176

Промежуточный Все хвойные 0-1*** 44 4 2 1 51

2-6**** 6 14 30 53 103

Береза 0-6*** 11 10 8 15 44

Поздний Все хвойные 0-1*** 85 12 0 0 97

2-6**** 23 22 39 93 177

Примечание: * - см. табл. П1; ** - см. табл. П2; *** - валеж, мало подходящий для поселения подроста; **** - валеж, подходящий для поселения подроста.

Выявленные различия между этапами сукцессии по микромозаичной организации сообществ (сомкнутость полога крон, состав ва-лежа) позволяют ожидать, что с этим связаны и различия в распределении подроста обоих исследуемых видов. Поскольку на промежуточном этапе несколько меньше площадь межкроновых пространств и в составе валежа больше того, который мало подходит для поселения подроста, то можно предположить, что у обоих исследуемых видов в сообществах промежуточного этапа приуроченность подроста к ва-лежу и к межкроновым пространствам меньше, чем в сообществах позднего этапа.

Плотность и онтогенетическая структура подроста ели и пихты.

В темнохвойных лесах обоих этапов сукцессии общая плотность живого подроста значительно варьирует. На промежуточном этапе она составляет в среднем 3139 ± 420 шт./0.01 км2, а на позднем этапе - 4410 ± 383 шт./0.01 км2 при статистически значимых (р < 0.05) различиях. Средний состав подроста на промежуточном этапе сукцессии - 56Пх 35Е 9К ед.Б, на позднем - 46Пх 45Е 5К 4Б. Из этих данных видно, что в обследованных темнохвой-ных лесах в составе живого подроста обычно преобладают пихта и ель. При этом на обоих этапах сукцессии нет значимых различий (р > 0.05) между этими видами по абсолютным значениям общей плотности подроста. Но у ели значимы (р < 0.05) различия между двумя этапами сукцессии по плотности подроста: на промежуточном этапе - среднее значение составило 1100 ± 118 шт./0.01 км2, что меньше, чем на позднем этапе (1979 ± 272 шт./0.01 км2). У подроста пихты в сообществах промежуточного этапа средняя плотность составляет 1748 ± 344 шт./0.01 км2, что значимо не отличается (р > 0.05) от плотности на позднем этапе (2050 ± 212 шт./0.01 км2). Подрост ели и пихты в сообществах промежуточного и позднего этапов сукцессии представлен тремя онтогенетическими состояниями: т1, т2 и у1 (рис. 2).

Обычно на обоих этапах сукцессии в составе подроста ели значительно преобладают растения в онтогенетическом состоянии т2. На промежуточном этапе их доля составляет в среднем 61.8%, на позднем - 53.5% от общей численности подроста ели. Доли групп т1 и у1 в составе подроста ели в сообществах промежуточного этапа сукцессии - в сред-

нем 20.7% и 17.5% соответственно, то есть в 3.0-3.5 раза меньше, чем доля группы т2. На позднем этапе в 1.4 раза меньше растений т1 (38.8%), чем т2, а у1 - в 9.4 раза меньше (5.9%). При этом на обоих этапах сукцессии распределение подроста ели ¿т2 и у1 по жизненности очень неравномерное: более 65% растений в этих онтогенетических состояниях имеют низкую жизненность, а растения нормальной жизненности практически единичны. Так, на промежуточном этапе сукцессии среди растений ели т2 доля группы низкой жизненности составляет в среднем 76.7%, пониженной - 21.0%, нормальной - 2.3%, а среди растений группы у1 доля группы низкой жизненности - в среднем 75.4%, пониженной

- 21.1%, нормальной - 3.5%. На позднем этапе сукцессии в составе подроста ели т2 доля растений низкой жизненности - в среднем 76.9%, пониженной - 18.1%, нормальной -5.0%. В составе подроста у1 на позднем этапе сукцессии доля группы низкой жизненности

- 65.9% в среднем, пониженной - 23.1%, нормальной - 11.0%.

im1 im2 v1

im1 im2 v1

Онтогенетические состояния

Жизненность: □ 1 ■ 2 □ 3 □ 4

Рис. 2. Онтогенетическая структура и дифференциация по жизненности подроста ели и пихты в сообществах промежуточного и позднего этапов послепожарной сукцессии в Печоро-Илычском заповеднике (Россия). Жизненность: 1 - нормальная, 2 - пониженная, 3 - низкая, 4 - не определена.

Fig. 2. Ontogenetic structure and differentiation by vitality of Siberian spruce (Picea obovata) and Siberian fir (Abies sibirica) undergrowth plants in communities at intermediate and late phases of post-fire succession in the Pechora-Ilych State Nature Biosphere Reserve, Russia. Vitality levels: 1 -normal, 2 - reduced, 3 - low, 4 - not determined.

В подросте пихты на обоих этапах сукцессии тоже преобладают растения ¡т2: их доли в его составе - 63.6% на промежуточном этапе сукцессии и 68.5% на позднем. При этом на промежуточном этапе почти одинаковы доли растений т1 и у1 -16.6% и 19.7% соответственно. На позднем этапе сукцессии в составе подроста пихты доля растений т1 составила 18.3%, а доля растений у1 - 13.2% (соответственно в 3.7 раза и в 5.2 раза меньше, чем доля т2). В онтогенетических состояниях т2 и у1 подрост пихты в исследованных сообществах неравномерно распределен по жизненности. Причем 60-70% - это растения низкой жизненности, как и у подроста ели. Так, на промежуточном этапе среди растений ¡т2 доля группы низкой жизненности составила в среднем 70.0%, пониженной жизненности - 25.1%, нормальной - 4.9%. Среди растений у1 на этом этапе доля имеющих низкую жизненность составила в среднем 72.3%, пониженную - 27.7%, тогда как растения нормальной жизненности не были отмечены. В сообществах позднего этапа сукцессии на фоне преобладания в подросте пихты растений т2 и у1 низкой жизненности (в среднем 59.2% и 62.3% соответственно) увеличивается доля других групп по сравнению с сообществами промежуточного этапа. Так, в составе т2 доля растений нормальной жизненности составила в среднем 14.2%, а пониженной - 26.6%. В составе у1 доля нормальной жизненности составила 12.3%, а пониженной - 25.4%.

Сравнение между видами показывает, что на позднем этапе у подроста ели значимо больше (р < 0.05), чем у пихты, плотность т1 (769 ± 144 шт./0.01 км2 и 375 ± 148 шт./0.01 км2 соответственно). Но у пихты больше, чем у ели, плотность групп т2 нормальной (200 ± 52 шт./0.01 км2 и 54 ± 24 шт./0.01 км2 соответственно) и т2 пониженной жизненности (373 ± 51 шт./0.01 км2 и 198 ± 49 шт./0.01 км2 соответственно), а также плотность группы у1 низкой жизненности (169±28 шт./0.01 км2 и 77±16 шт./0.01 км2 соответственно). В остальных группах между видами нет различий на позднем этапе.

На промежуточном этапе у двух видов практически нет различий по плотности подроста. Только в группе 1т2 нормальной жизненности плотность подроста пихты (55 ± 14 шт./0.01 км2) значимо больше, чем у ели (16 ± 11 шт./0.01 км2).

Распределение подроста пихты по микросайтам

На рис. 3 представлено распределение им-матурного подроста пихты по разным формам

микрорельефа и подкроновым (ПК) / межкроновым (МК) пространствам в темнохвойных лесах двух этапов послепожарной сукцессии. В сообществах обоих этапов сукцессии им-матурный подрост пихты чаще всего произрастает на ровной поверхности почвы в ПК (рис. 3, все диаграммы, тип 13) или на ровной поверхности в МК (там же, тип 14). При этом в группе 1т1 встречаемость на микросайтах этих типов не различается; то же самое наблюдается в группе 1т2 низкой жизненности. Из этого можно заключить, что на обоих этапах сукцессии ни поселение подроста пихты на ровной поверхности, ни дальнейшее значительное ухудшение его жизненности при произрастании там не демонстрирует связи с мозаикой ПК и МК. Хотя в распределении растений 1т2 нормальной жизненности на позднем этапе прослеживается связь с ПК и МК на ровной поверхности, а у растений 1т2 пониженной жизненности - на промежуточном этапе.

В сообществах позднего этапа на ровной поверхности (в МК, а поэтому и суммарно в ПК и в МК) чаще произрастает подрост пихты 1т2, чем 1т1 (рис. П2А). Однако на валеже (в МК, а также суммарно в ПК и в МК) наблюдается обратная картина: чаще произрастает подрост ¡т1 (рис. П2А). Из этих наблюдений можно заключить, что подрост пихты, хотя и может поселяться на валеже (особенно в МК - см. рис. 3), но по какой-то причине редко развивается там до состояния ¡т2, тогда как на ровной поверхности - не только чаще поселяется (рис. 3), но и чаще совершает переход в ¡т2, хотя массово снижает жизненность при этом. Различия между группами 1т 1 и т2 по встречаемости в ПК (как на ровной поверхности, так и на вале-же) не значимы.

Сравнение подроста пихты ¡т2 нормальной и пониженной жизненности по распределению на микросайтах в сообществах позднего этапа (рис. П2В) показывает, что первая группа (лучше развитые растения) значимо больше, чем вторая, приурочена к ровной поверхности в МК и к вывальным буграм (которые обычно тоже расположены в МК). При сравнении групп 1т2 нормальной и низкой жизненности тенденции различий имеют, в целом, такой же характер (см. рис. П3). А у групп подроста пихты ¡т2 пониженной и низкой жизненности ни на каких микросайтах встречаемость значимо не различается (рис. П2С).

im1, весь подрост

im2, весь подрост

im2, нормальная

im2, пониженная

im2, низкая

т 0-

а а

I Р

yYyy'iyY i y y y iiii ' ' Hi

~ u

H

P? (3

бб1бф*55ф5бб

• • • • •

Y6 б

i

5e

I I

T i

(3YP

Jjjfl

Y *Y ■ 1 6Y6|

и 1

• • • • •

• • •

y

с evpive i ббГ|^6

uiTiTu

I

ii

lu

VY Y

y y i

1 y

-смсо^гюсоь-оосп^:

-смсо^гюсоь-оостЛ

-смоо-^-юсог^оооЬ:

-смоотгиосог^оост»;;

Типы микросайтов (комбинации микрорельефа и расположения относительно крон)

Рис. 3. Распределение подроста пихты по микросайтам в сообществах промежуточного и позднего этапов сукцессии в Печоро-Илычском заповеднике, Россия. Объемы выборок онтогенетических групп подроста - в табл. 1 (группа «im2, нормальная» не проанализирована в сообществах промежуточного этапа из-за малого объема полученной выборки). Планками погрешностей показаны доверительные интервалы (95%) частот встречаемости. На каждой диаграмме обозначена греческими буквами значимость различий между частотами (Z-критерий, p < 0.05) в данной группе: разные буквы обозначают значимые различия, одинаковые буквы - не значимые, две и более буквы - промежуточное значение, не имеющее значимых отличий от нескольких других типов; значения Z представлены в табл. П3. Обозначения форм микрорельефа: 1, 2 - вывальные ямы; 3, 4 - вывальные бугры; 5, 6 - валеж (без разделения по стадиям разложения); 7, 8 - буреломные пни; 9, 10 - пристволовые повышения живых деревьев; 11, 12 - пристволовые повышения мертвых деревьев; 13, 14 - ровная поверхность почвы. Обозначения расположения относительно крон деревьев: 1, 3, 5, 7, 9, 11, 13 - в подкроновых (ПК) пространствах; 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14 - в межкроновых (МК) пространствах.

Fig. 3. Distribution of Siberian fir (Abies sibirica) undergrowth individuals among microsites in plant communities of intermediate and late phases of post-fire succession in the Pechora-Ilych State Nature Biosphere Reserve, Russia. The sample sizes of plant ontogenetic groups are shown in Table 1 (the «im2, normal» group was not analysed in communities of the intermediate phase due to the small size of the sample obtained). Deviation bars indicate confidence intervals (95%) of the occurrence frequency. In each diagram, the significance of differences between frequencies (Z-criterion, p < 0.05) in a given group is indicated by Greek letters: different letters indicate significant differences, the same letters indicate non-significant differences, two or more letters indicate an intermediate value that does not significantly differ from several others types; Z values are in Table S3 in Electronic Supplement 1. Designations of the microrelief forms: 1, 2 - pits; 3, 4 - mounds; 5, 6 - deadwood logs (without distinction of decay stages); 7, 8 - windfall stumps; 9, 10 - trunk base of living trees; 11, 12 - trunk base of dead trees; 13, 14 - flat ground surface. Designations of the location relative to tree crowns: 1, 3, 5, 7, 9, 11, 13 - at under-crown surface; 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14 - at inter-crown surface.

Таким образом, в сообществах позднего этапа у подроста пихты важные события в онтогенезе (переход из состояния т1 в т2, сохранение нормальной жизненности в состоянии т2) чаще всего происходят на ровной поверхности в МК, а также вероятнее на вывальных буграх (обычно - в МК), чем на всех остальных формах фитогенного микрорельефа (рис. 3, рис. П2). Однако, как было отмечено выше, в группах т2 пониженной и низкой жизненности многие растения (приблизительно 35%) тоже произрастают на ровной поверхности в МК (рис. 3, вариант 14).

В сообществах промежуточного этапа по-слепожарной сукцессии сравнение групп подроста пихты т1 и т2 (без дифференциации по жизненности) выявляет между ними не-

которые значимые различия (рис. П4А). Так, на ровной поверхности в МК растения т2 встречаются чаще, чем т1, а на валеже в МК - реже. Вследствие этого такой же характер имеют различия между т2 и т1 и на всей ровной поверхности (то есть суммарно в ПК и МК), а также на всем валеже. Кроме того, растения т2 реже, чем т1, произрастают на пристволовых повышениях, большинство которых расположены в ПК.

Различия в приуроченности подроста пихты т2 пониженной и низкой жизненности очень слабо выражены в сообществах промежуточного этапа (рис. П4В). Они проявляются только в том, что на ровной поверхности (суммарно в ПК и МК) растения т2 низкой жизненности произрастают чаще, чем растения по-

ниженной жизненности, хотя раздельно в ПК и в МК на ровной поверхности не различается встречаемость этих групп.

Таким образом, в сообществах промежуточного этапа послепожарной сукцессии у подроста пихты переход из состояния т1 в т2 чаще всего происходит на ровной поверхности в МК (рис. П4А). На таких же микросайтах произрастают и приблизительно 40% самых угнетенных (т2 низкой жизненности) растений (рис. 3).

Сравнение двух этапов послепожарной сукцессии по характеру распределения подроста пихты демонстрирует, главным образом, ожидаемые различия, обусловленные количеством валежа, который мало подходит для поселения подроста. Так, на позднем этапе сукцессии, когда в сообществах больше подходящего валежа, чем мало подходящего (табл. 3), все многочисленные группы имматурных растений пихты (1т1, 1т2 без дифференциации по жизненности и отдельно ¡т2 пониженной и низкой жизненности) больше приурочены к валежу (суммарно в ПК и МК), чем на промежуточном этапе (рис. П5В). А в сообществах промежуточного этапа, где приблизительно половина накопившегося валежа мало подходит для поселения подроста (табл. 3), группы ¿т1, ¡т2 без дифференциации по жизненности и 1т2 низкой жизненности больше приурочены к ровной поверхности (суммарно в ПК и МК), чем в сообществах позднего этапа (рис. П5А).

При этом на обоих этапах сукцессии проявляется одна и та же тенденция в распределении имматурного подроста по микрорельефу. Так, более развитые растения ¡т2 (без учета их дифференциации по жизненности) чаще произрастают на ровной поверхности в МК и в целом (т.е. суммарно в ПК и МК), чем менее развитые растения т 1; а на валеже (тоже - в МК и в целом) - наоборот (рис. П2А и рис. П4А).

Частота встречаемости в МК (без учета микрорельефа) различается на двух этапах сукцессии только у растений т1 (рис. П5С), где на позднем этапе она больше, чем на промежуточном, что ожидаемо, поскольку в сообществах позднего этапа меньше сомкнутость полога крон (см. табл. 2). Различия по встречаемости растений т1 в ПК - противоположные. Но во всех анализируемых группах подроста ¡т2 встречаемость в МК (без учета микрорельефа) не различается на разных этапах сукцессии (соответственно - не различается и в ПК). Это свидетельствует о том, что сомкнутость крон в

сообществах не настолько сильно различается на двух этапах сукцессии, чтобы в связи с этим существенно менялись условия, определяющие возможность развития подроста пихты из состояния т1 в т2. Кроме того, на обоих этапах сукцессии переход подроста в состояние т2 тесно связан с приуроченностью в микрорельефе (особенно с произрастанием на ровной поверхности), из-за чего еще менее заметна связь с условиями освещенности/затенения.

На основе результатов проведенного анализа можно заключить, что для имматурных растений пихты отчасти подтверждается предположение о разном характере распределения по микросайтам у разных онтогенетических групп подроста и разных уровней жизненности. На обоих этапах сукцессии группа 1т2 (без учета ее дифференциации по жизненности) больше приурочена к ровной поверхности (особенно в МК) и меньше - к валежу (особенно в МК), чем группа ¿т1. Связь распределения по микросайтам с уровнями жизненности выявлена в сообществах позднего этапа, где удалось получить достаточно большую выборку растений 1т2 нормальной жизненности. Их встречаемость там на ровной поверхности в МК и на вываль-ных буграх больше, чем у растений ¡т2 пониженной или низкой жизненности.

Распределение подроста ели по микросайтам

Приуроченность имматурного подроста ели к различным микросайтам в сообществах двух этапов послепожарной сукцессии показана на рис. 4. В сообществах обоих этапов сукцессии имматурный подрост ели (рис. 4, все диаграммы) произрастает чаще всего на ровной поверхности почвы в МК (тип 14) и в ПК (тип 13), а также на валеже в МК (тип 6) и в ПК (тип 5). В большинстве анализируемых групп имматурного подроста ели частота встречаемости растений не различается значимо как минимум в 2-3 типах микросайтов из перечисленных четырех. В сообществах промежуточного этапа у одной многочисленной группы (1т2 пониженной жизненности) наблюдается также довольно высокая встречаемость в ПК на пристволовых повышениях живых деревьев (тип 9), вследствие чего в распределении всего подроста ели 1т2 по микросайтам выделяется приуроченность к этому типу на промежуточном этапе. На микросайтах всех остальных типов имматурный подрост ели произрастает редко.

im2, пониженная

а(3

y y y y

uu

¡UU

i y y

£ £ ь ь * * *

4 4

£ £ £ * * *

Py Py

y 1 y

y I y y y y I I y I

I I lit I

y y y

£ £ * t

e £ 6 4

£ £ £ 4 4 4

a|3

п

I т

а I

р т

I

ар

? < ? i 4 ф 4 4

Т

б б 4 ф

л y х y

5 б£ 4 6 б£ I

* • 4 # *

б б б 5 1111

y5Y5Y5 5 У?

+1 111 J

Zl

О

£

11

г

£ £ • •

б£

£

* 4

Y б б£ , ; б£ e ?

*Ц

* *

т-счго^-юсог-ооа)^^!^!^^!

Типы микросайтов (комбинации микрорельефа и расположения относительно крон)

Рис. 4. Распределение подроста ели по микросайтам в сообществах промежуточного и позднего этапов сукцессии в Печо-ро-Илычском заповеднике (Россия). Объемы выборок онтогенетических групп подроста - см. в табл. 1. Планками погрешностей показаны доверительные интервалы (95%) частот встречаемости. На каждой диаграмме обозначена греческими буквами значимость различий между частотами (Z-критерий, p < 0.05) в данной группе: разные буквы обозначают значимые различия, одинаковые буквы - не значимые, две и более буквы - промежуточное значение, не имеющее значимых отличий от нескольких других типов; значения Z представлены в табл. П4. Обозначения форм микрорельефа: 1, 2 - вы-вальные ямы; 3, 4 - вывальные бугры; 5, 6 - валеж (все стадии разложения); 7, 8 - буреломные пни; 9, 10 - пристволовые повышения живых деревьев; 11, 12 - пристволовые повышения мертвых деревьев; 13, 14 - ровная поверхность почвы. Обозначения расположения относительно крон деревьев: 1, 3, 5, 7, 9, 11, 13 - в подкроновых (ПК) пространствах; 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14 - в межкроновых (МК) пространствах.

Fig. 4. Distribution of Siberian spruce (Picea obovata) undergrowth individuals among microsites in plant communities of intermediate and late phases of post-fire succession in the Pechora-Ilych State Nature Biosphere Reserve, Russia. The sample sizes of plant ontogenetic groups are shown in Table 1. Deviation bars indicate confidence intervals (95%) of the occurrence frequency. In each diagram, the significance of differences between frequencies (Z-criterion, p < 0.05) in a given group is indicated by Greek letters: different letters indicate significant differences, the same letters indicate non-significant differences, two or more letters indicate an intermediate value that does not significantly differ from several others types; Z values are in Table S4 in Electronic Supplement 1. Designations of the microrelief forms: 1, 2 - pits; 3, 4 - mounds; 5, 6 - deadwood logs (without distinction of decay stages); 7, 8 - windfall stumps; 9, 10 - trunk base of living trees; 11, 12 - trunk base of dead trees; 13, 14 - flat ground surface. Designations of the location relative to tree crowns: 1, 3, 5, 7, 9, 11, 13 - in under-crown surface; 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14 - in inter-crown surface.

В сообществах позднего этапа на ровной поверхности (в ПК, в МК, а также суммарно в них) чаще произрастает подрост 1т2 (без дифференциации по жизненности), чем т1 (рис. П6А). Но на валеже (в МК, поэтому и суммарно в ПК и МК) и на пристволовых повышениях живых деревьев (преимущественно в ПК) подрост ели 1т2, наоборот, произрастает реже, чем 1т1. Таким образом, в ходе онтогенеза ели переход из состояния т1 в ¿т2 чаще происходит у растений, поселившихся на ровной поверхности, причем без тесной связи с мозаикой ПК и МК. Но среди растений, поселившихся на валеже, такой переход более вероятен для произрастающих в МК.

Между группами подроста т2 пониженной и низкой жизненности нет различий по

приуроченности в сообществах позднего этапа (рис. П6В). В частности, эти группы довольно похоже распределены в мозаике ПК и МК на ровной поверхности и на валеже (рис. 4). Но необходим также сравнительный анализ приуроченности растений т2 нормальной жизненности для заключения об отсутствии или наличии связи между произрастанием подроста ели т2 в разных микросайтах и его дифференциацией по жизненности.

Таким образом, в сообществах позднего этапа прослеживается связь между вероятностью перехода подроста ели из состояния т1 в т2 и приуроченностью к некоторым микросайтам, т.е. ровной поверхности (независимо от расположения в мозаике ПК и МК) и валежу в МК. Но в микросайтах этих же типов жизненность подроста т2 часто ухудшается.

В сообществах промежуточного этапа по-слепожарной сукцессии подрост ели 1т2 (без дифференциации по жизненности) больше приурочен к ровной поверхности (в МК и в целом) и меньше - к валежу (в ПК, в МК и в целом, то есть без связи с мозаикой полога крон), чем подрост т1 (рис. П7А). Таким образом, в сообществах промежуточного этапа у подроста ели переход из состояния т 1 в 1т2 более вероятен на ровной поверхности, причем в большой степени определяется влиянием мозаики полога, т.е. расположением участков в МК. Растения ели ¿т2 пониженной и низкой жизненности не различаются значимо по их приуроченности в сообществах промежуточного этапа сукцессии (рис. П7В). Но необходим также анализ репрезентативной выборки растений 1т2 нормальной жизненности.

На двух этапах послепожарной сукцессии различается распределение имматурного подроста ели по микросайтам. Так, все онтогенетические группы в сообществах позднего этапа больше приурочены к валежу (суммарно в ПК и МК) и меньше - к ровной поверхности (суммарно в ПК и МК, а у большинства групп - и по отдельности в каждом типе), чем в сообществах промежуточного этапа (рис. П8А,В). Как уже было отмечено, все это соответствует различиям двух этапов по количеству валежа, мало подходящего для поселения подроста: в сообществах позднего этапа отмечено меньше такого валежа (табл. 3).

Но также между двумя этапами сукцессии есть сходство в распределении имматурного подроста ели по микросайтам. Во-первых, растения ¡т2 (без дифференциации по жизненности) чаще произрастают на ровной поверхности, чем растения 1т1, и реже - на валеже (рис. П6А, рис. П7А). Эта тенденция более четко выражена в сообществах позднего этапа, что демонстрируют более высокие, чем в сообществах промежуточного этапа, значения критерия Ъ в попарных сравнениях (рис. П6А, рис. П7А) Во-вторых, на «наиболее заселенных» микросайтах четырех типов (ровная поверхность в ПК и в МК, валеж в ПК и в МК) не различается встречаемость растений т2 пониженной и низкой жизненности (рис. П6В, рис. П7В).

Встречаемость в МК (без учета микрорельефа) у имматурного подроста ели не различается на двух этапах сукцессии (рис. П8С); соответственно, не различается и встречаемость в ПК. Это можно объяснить, с одной стороны, влиянием приуроченности к микрорельефу, поскольку во всех рассматриваемых группах имматурного

подроста различия между двумя этапами по распределению растений в ПК и в МК на ровной поверхности противоположны тем различиям, которые выявлены для распределения в ПК и в МК на валеже (рис. П8А,В). С другой стороны, как и в случае пихты, объяснение может заключаться в том, что сомкнутость крон в сообществах не настолько сильно различается на двух этапах сукцессии, чтобы в связи с этим существенно отличались условия для развития подроста ели, а также (в отличие от пихты) - и для поселения подроста.

Можно заключить, что для ели отчасти подтверждается предположение о неодинаковом распределении по микросайтам подроста в разных онтогенетических состояниях. Различия выражены в приуроченности к ровной поверхности и валежу. Их можно проследить при сравнении групп т1 и 1т2. Предположение о связи между приуроченностью к микросайтам и дифференциацией подроста по жизненному состоянию не подтверждается для групп ¡т2 пониженной и низкой жизненности, но необходимо также анализировать репрезентативные выборки подроста 1т2 нормальной жизненности из сообществ обоих этапов.

Сравнение распределения подроста ели и пихты по микросайтам

Сравнительный анализ встречаемости был проведен для тех групп имматурного подроста ели и пихты, которые у обоих видов представлены достаточно большими выборками (табл. 1). К ним относятся ¿т1, ¡т2 без дифференциации по жизненности, а также 1т2 пониженной и низкой жизненности.

В сообществах позднего этапа сукцессии у пихты растения большинства этих групп значимо чаще, чем растения ели тех же групп, встречаются на ровной поверхности (как без учета мозаики полога, так и отдельно в МК и в ПК), а на валеже - реже (рис. П9, рис. П10). Указанные различия статистически не значимы только в группе 1т2 пониженной жизненности, поскольку анализируемая выборка ели (п = 95, см. табл. 1) позволяет подтверждать различия только при разнице частот более 10%. Также имеются некоторые значимые различия между видами по встречаемости на пристволовых повышениях живых деревьев в ПК. Так, растения пихты ¡т2 (без дифференциации по жизненности) произрастают там чаще, чем аналогичные растения ели (рис. П9).

Не обнаруживаются на позднем этапе различия между видами по встречаемости на вываль-ных буграх, поскольку для анализируемых групп разница частот не превышает 1-2%, то есть не значима при полученных выборках. Также нет различий между видами по встречаемости в МК (без учета микрорельефа) во всех группах имма-турного подроста (рис. П9, рис. П10); соответственно, в ПК различия также не отмечены.

На промежуточном этапе сукцессии подрост пихты обычно реже произрастает на валеже, чем подрост ели (рис. П11). Различия были не значимы только для группы ¡т2 пониженной жизненности при анализе встречаемости на валеже в ПК (рис. П12). Это обусловлено малыми частотами у обоих видов и небольшим объемом этой выборки у ели (п = 62). На ровной поверхности в ПК пихта обычно растет чаще, чем ель. Различия не подтверждаются только для группы ¡т2 пониженной жизненности, что тоже может быть связано с малым объемом анализируемой выборки у ели (см. пояснение выше). Вследствие этого и в целом на ровной поверхности больше встречаемость подроста пихты, чем ели (рис. П11, рис. П12), хотя на ровной поверхности в МК различия между видами не значимы ни в каких группах. На вывальных буграх в сообществах промежуточного этапа оба вида встречаются очень редко; поэтому между ними не обнаруживается значимые различия. В МК (без разделения по микрорельефу) значимо чаще встречаются растения ели, чем пихты (рис. П11, рис. П12), а в ПК чаще встречаются растения пихты.

Таким образом, в исследованных сообществах обоих этапов послепожарной сукцессии четко проявляется различие между двумя видами по распределению имматурного подроста в микрорельефе: на ровной поверхности чаще произрастает пихта, а на валеже - ель. Что касается, распределения имматурного подроста в ПК и МК, то в сообществах промежуточного этапа, где полог несколько более сомкнутый (см. табл. 2), в ПК чаще произрастает имматурный подрост пихты, а в МК - ели. Но в сообществах позднего этапа (с более разреженным пологом) между видами нет различий. Кроме того, в сообществах обоих этапов сукцессии есть еще некоторые аспекты сходства в распределении пихты и ели. Во-первых, у обоих видов подрост в онтогенетическом состоянии т2 (более развитый) чаще произрастает на ровной поверхности, чем подрост т1. Во-вторых, среди угнетенных растений ¡т2 низкой жизненности многие (40-50% и более) приурочены к МК.

Обсуждение

Проведенный анализ распределения имма-турного подроста пихты и ели по микросайтам в зеленомошных темнохвойных лесах показал, в чем подтверждаются оба первоначально сделанных предположения, а в чем - нет. Так, у обоих видов и в сообществах обоих этапов по-слепожарной сукцессии подтвердилась связь встречаемости на микросайтах с онтогенетическим состоянием: группы подроста im1 и im2 по-разному приурочены к ровной поверхности и к валежу. Кроме того, в большинстве вариантов анализа подтвердилась связь между мозаикой полога крон и приуроченностью подроста im1 и im2. Так, у пихты на обоих этапах сукцессии растения im2 чаще произрастают на ровной поверхности в МК, чем растения iml. У ели тоже выявлена такая закономерность, хотя и только в сообществах промежуточного этапа.

Предположение о связи между распределением подроста на микросайтах и его жизненным состоянием подтвердилось только для пихты в сообществах позднего этапа, поскольку там у этого вида была получена репрезентативная выборка растений im2 нормальной жизненности. Оказалось, что они чаще произрастают на ровной поверхности в МК и на вывальных буграх, чем растения im2 пониженной и низкой жизненности, тогда как между последними двумя группами не было обнаружено никаких различий. Для ели невозможно было проанализировать встречаемость растений im2 нормальной жизненности, а между группами пониженной и низкой жизненности анализ не выявил никаких различий.

Другие исследователи при изучении распределения по микрорельефу подроста Abies spp. и Picea spp. тоже отмечали, что оно может различаться в зависимости от стадии развития. Было показано, что растения выше 30-50 см чаще произрастают на ровной поверхности почвы, чем на валеже, тогда как растения высотой до 30-50 см в некоторых исследованиях чаще регистрировали на валеже, чем на ровной поверхности (Naru-kawa et al., 2003; Sugita & Nagaike, 2005; Kathke & Bruelheide, 2010). Увеличение встречаемости крупного подроста на ровной поверхности почвы, по сравнению с мелким, может быть обусловлено более быстрым ростом или лучшей выживаемостью растений, поселившихся на этом микросайте. Оба эти процесса могут быть связаны с развитием корневых систем подроста. Narukawa & Yamamoto (2003) сравнили развитие корневых систем у растений трех видов

пихты (Abies mariesii Masters, A. sachalinensis Fr. Schmidt, A. veitchii Lindley) высотой 20-40 см, произраставших в одном и том же сообществе на почве и на валеже. У всех видов Abies глубина проникновения корневой системы была в 1.52.5 раза меньше при произрастании растений на валеже, а площадь распространения - приблизительно в 2.5 раза больше на валеже (Narukawa & Yamamoto, 2003). Более глубокое проникновение корневой системы развивающегося дерева повышает его устойчивость к летней засухе, механическим повреждениям корней, нарушениям почвы в результате склоновых процессов, а увеличение площади распространения корневой системы повышает площадь питания растения. Однако в бореальных хвойных лесах содержание элементов минерального питания в валеже меньше, чем в почве (Takahashi et al., 2000; Laiho & Prescott, 2004). Поэтому подрост, поселившийся на валеже, может испытывать их нехватку и медленнее расти из-за этого, даже несмотря на большую площадь питания. Кроме того, в результате увеличения площади распространения корневых систем усиливается корневая конкуренция между растениями. Неоднократно отмечалось также, что на валеже загущение подроста больше, чем при произрастании на почве (Грязь-кин, 2001; Mori et al., 2004; Robert et al., 2012; Efimenko & Aleinikov, 2019; Holeksa et al., 2021). Высказывалось предположение, что из-за этого на валеже интенсивнее происходит самоизрежи-вание подроста (Kuuluvainen & Kalmari, 2003; Kathke & Bruelheide, 2010). Недавно опубликованы результаты 25-летних наблюдений за маркированными растениями, подтвердившие более высокую смертность подроста (преимущественно мелкого) Picea abies (L.) Karst. на валеже, чем на почве (см. Holeksa et al., 2021). Отмиранию загущенного подроста предшествует ухудшение его жизненности, чем можно объяснить выявленную в нашем исследовании (в сообществах позднего этапа сукцессии) более высокую встречаемость на валеже растений пихты im2 пониженной и низкой жизненности, по сравнению с нормальной жизненностью. Возможно, в интенсивном самоизреживании подроста на валеже и ухудшении его жизненности играет роль и корневая конкуренция.

В литературе также обсуждается, что наблюдаемые различия в распределении по микросайтам мелкого и крупного подроста могут быть обусловлены различиями по набору преобладающих в сообществах микросайтов в те периоды

времени, когда появлялись эти растения. В частности, во время появления современного крупного подроста могло быть мало валежа, подходящего для его поселения, а к началу появления современного мелкого подроста стало больше такого валежа (Holeksa et al., 2021). Действительно, многие экземпляры крупного подроста обычно на несколько десятилетий старше по календарному возрасту. Например, в Северном Предуралье растения ели и пихты im2 пониженной и низкой жизненности не менее чем на 30-40 лет старше, чем растения im1 (Браславская и др., 2021). Но в исследованных нами сообществах позднего этапа послепожарной сукцессии такая причина не может быть основной, поскольку образование и разложение валежа происходило в течение многих десятилетий (табл. 2). Поэтому маловероятно, что там было недостаточно подходящего валежа к моменту появления тех растений ели и пихты, которых были нами отмечены в онтогенетическом состоянии im2.

Проведенный анализ также показал, что в сообществах обоих этапов сукцессии подрост пихты чаще растет на ровной поверхности, чем на валеже, а подрост ели чаще встречается на валеже, чем на ровной поверхности. Эти различия подроста ели и пихты в Северном Предуралье согласуются с наблюдениями, которые сделали исследователи пихтово-еловых лесов в других бореальных и гемибореальных регионах Северного полушария. У проростков и мелкого подроста Picea spp. описывали более высокую встречаемость на валеже, чем на почве (Knapp & Smith, 1982; Narukawa et al., 2003; Robert et al., 2012), а также в ходе наблюдений за всходами в первые три года жизни выявили более высокую смертность на ровной поверхности почвы, чем на вывальных буграх и ямах (Simon et al., 2011) или на валеже (Robert et al., 2012). У Abies spp. в ряде случаев, наоборот, наблюдали более высокую встречаемость проростков и мелкого подроста на ровной поверхности почвы, чем на валеже (Narukawa et al., 2003; Sugita & Nagaike, 2005) или более высокую встречаемость на почве, чем у ели в тех же сообществах (Robert et al., 2012).

Такие различия исследователи связывают в своих рассуждениях с различиями экологических стратегий у совместно произрастающих видов Abies spp. и Picea spp., о чем можно судить, в частности, по строению и прорастанию семян, развитию проростков. Сравнительный анализ биологических свойств у совместно произрастающих видов Abies spp. и Picea spp. по-

казал, что семена Abies spp. обычно крупнее и тяжелее, чем семена Picea spp. (Knapp & Smith, 1982; Mori et al., 2004; Iijima et al., 2009; Robert et al., 2012). Малый вес и размер семян рассматривается у растений как одно из проявлений реактивной экологической стратегии, поскольку с этими свойствами сочетается повышенная семенная продукция (Moles & Westoby, 2004). Виды с реактивной стратегией плохо приспособлены к местообитаниям с труднодоступными ресурсами, но при наличии легкодоступных ресурсов очень быстро наращивают массу надземных органов; кроме того, реактивные виды растений обычно довольно светолюбивы и не очень теневыносливы (Евстигнеев, 2004). При этом виды растений с одинаковой жизненной формой и принадлежащие к одной и той же экологической группе могут несколько отличаться друг от друга по реализуемым стратегиям; причем преобладание той или иной стратегии часто зависит от условий местообитания. Наблюдения за прорастанием семян и развитием растений Abies spp. и Picea spp. до двух лет показали, что 1) с массой семян положительно связаны масса и размеры проростков (Iijima et al., 2009); 2) у Picea engelmannii Parry прорастание семян начинается раньше, чем у Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt. при том же температурном режиме (Knapp & Smith, 1982); 3) у Abies spp. корневая система развивается быстрее, чем у Picea spp. в тех же условиях, а побеговая система - наоборот, медленнее (Knapp & Smith, 1982; Robert et al., 2012). Обсуждается, что быстрый рост корневой системы позволяет молодым растениям Abies spp. успешно укореняться на поверхностях, заросших мхами (почва в бо-реальных лесах часто бывает именно в таком состоянии), тогда как у Picea spp. хуже выражена эта способность (Knapp & Smith, 1982; Iijima et al., 2009; Robert et al., 2012).

У исследуемых нами видов, судя по сведениям в литературе, различия размера и массы семян соответствуют тенденции, выявленной в других регионах Северного полушария у совместно произрастающих пихт и елей. У Abies sibirica длина семян составляет 5-7 мм, масса 1000 семян - 10.5 г (Крылов и др., 1986), а у Picea obovata - не более 4 мм и не более 5 г соответственно (Казимиров, 1983). Поэтому можно предполагать, что у этих видов и другие свойства, влияющие на поселение и развитие подроста на валеже и на ровной поверхности почвы, аналогичны различиям между другими видами

Picea spp. и Abies spp., то есть и разная встречаемость на этих микросайтах может быть обусловлена такими же причинами, как описано в литературе для других видов.

С другой стороны, если у подроста ели по мере его развития действительно закономерно уменьшается встречаемость на валеже, как это можно предположить, сравнивая группы подроста im1 и im2 (см. выше), то выявленные у ели и пихты в имматурном состоянии различия по встречаемости на валеже - это временное явление в ходе их возобновления. В связи с этим можно отметить, что также указывается на некоторую противоречивость опубликованной информации о поселении и выживании подроста видов Picea spp. и Abies spp. (Robert et al., 2012), поскольку эти процессы зависят от многих свойств субстрата и одновременно от других факторов, специфичных для конкретного сообщества и региона. Лимитирующими могут быть разные факторы в разных случаях.

В ряде публикаций отмечено, что в возобновлении темнохвойных лесообразователей играют достаточно важную роль вывальные бугры. Махатков (1998) в осиново-пихтовых лесах Са-лаирского кряжа регистрировал виргинильный подрост пихты сибирской только на вывальных буграх. В одном из исследований буково-тем-нохвойных лесов в Альпах наблюдали, что у Abies alba Mill. и Picea abies на вывальных буграх плотность всходов в несколько раз больше, чем на валеже и на почве (это связывали с малым количеством опада на буграх), а у первого вида - выживаемость всходов в течение первых трех лет жизни была больше на буграх, чем на других формах микрорельефа (Simon et al., 2011). В Западных Карпатах в ходе 25-летних наблюдений в ельнике за маркированными растениями подроста Picea abies (высотой от 30 см до 6 м) выявлено, что на буграх их выживаемость в полтора раза больше, чем на почве и на валеже (Holeksa et al., 2021). В нашем исследовании встречаемость подроста темнохвойных видов на вывальных буграх оказалась меньше, чем на ровной поверхности, валеже, пристволовых повышениях живых деревьев и при этом обычно не имела значимых отличий от встречаемости на буреломных пнях и пристволовых повышениях мертвых деревьев, в вывальных ямах. Поэтому результаты нашего исследования, в целом, не дают оснований говорить о существенном влиянии вывальных бугров на возобновительные процессы. Вместе с тем, можно обратить внимание, что в сообществах

позднего этапа сукцессии растения пихты т2 нормальной жизненности значимо чаще встречаются на вывальных буграх, чем т2 пониженной и низкой жизненности (рис. П2), особенно - в межкроновых пространствах (рис. 3). Для уточнения роли вывальных бугров в возобновлении и развитии (в том числе и до старших онтогенетических состояний) подроста ели и пихты в ма-лонарушенных темнохвойных лесах Северного Предуралья требуется особое исследование.

В пихто-ельниках позднего этапа послепо-жарной сукцессии площадь МК была несколько больше, чем в сообществах промежуточного этапа (табл. 2). В связи с этим можно было бы ожидать, что и подрост всех онтогенетических групп будет на позднем этапе несколько больше, чем на промежуточном этапе, приурочен к МК (особенно на ровной поверхности и на ва-леже). Однако таких различий не наблюдается (рис. П3, рис. П4). Причем для подроста в МК на ровной поверхности (1т1 - у пихты, 1т1 и 1т2 - у ели) даже выявлена противоположная тенденция, где к микросайтам этого типа подрост больше приурочен в сообществах промежуточного этапа, чем в сообществах позднего этапа. Это свидетельствует, что именно в сообществах с более сомкнутым пологом крон МК создают дополнительные благоприятные условия для поселения и развития подроста темнох-войных видов.

Но при этом у обоих видов 40-55% растений т2 низкой жизненности встречены в МК, в том числе 25-42% - на ровной поверхности (рис. 3, рис. 4). То есть и на таких микросайтах условия далеко не всегда оптимальны для благополучного развития подроста пихты и ели. Можно предполагать, что ухудшение жизненности подроста в МК обусловлено недостаточной продолжительностью прямого освещения в течение суток или скученным произрастанием и напряженной конкуренцией между растениями. Кроме того, в МК накапливается больше снега, надолго задерживающего весной начало фотосинтеза у нижних ветвей подроста. В результате эти ветви угнетены и недолговечны, а относительная протяженность живой кроны - один из важных признаков в диагностике жизненности иммма-турного и виргинильного подроста, особенно у ели (см. Браславская и др., 2021).

Как было отмечено выше, отсутствие значимых различий в проведенных нами сравнениях частот встречаемости можно в ряде случаев объяснять недостаточно большим объемом вы-

борок, по которым определены сравниваемые частоты. Расчеты показывают, что значимость (р < 0.05) различий между долями в анализируемых выборках гарантирована в следующих случаях: для разницы 10% - при объеме меньшей выборки 97, для разницы 5% - при объеме меньшей выборки 385, для разницы 3% - при объеме меньшей выборки 1068. Чтобы увеличить объем выборок у важных индикаторных групп подроста (например, т2 нормальной жизненности), можно пытаться увеличить суммарную площадь учета. Например, в ходе нашего исследования в сообществах промежуточного этапа сукцессии удалось на суммарной учетной площади 4400 м2 (11 ВПП по 400 м2) зарегистрировать семь растений ели ¡т2 нормальной жизненности, а в сообществах позднего этапа сукцессии - 26 таких растений на суммарной учетной площади 4800 м2 (12 ВПП по 400 м2). Исходя из этих данных, можно предположить, что для получения выборки растений ели 1т2 нормальной жизненности объемом 97 потребуется увеличить суммарную учетную площадь в сообществах промежуточного этапа - в 14 раз (до 61 600 м2), а в сообществах позднего этапа - в четыре раза (до 19 200 м2). Если в результате этого будет встречено 97 растений ели ¡т2 нормальной жизненности, то в анализе их распределения по микросайтам различия частот встречаемости на 10% будут значимы. Преимущество многократного увеличения трудозатрат на полевой учет состоит в том, что при увеличении суммарной площади учета может увеличиться репрезентативность выборок сразу для нескольких групп подроста, в том числе виргинильного, и одновременно - частота регистрации подроста на некоторых малочисленных микросайтах (например, на вывальных буграх и в вывальных ямах).

Заключение

Проведенное исследование показало, что в сообществах обоих этапов послепожарной сукцессии как у ели, так и у пихты есть тенденция к повышению встречаемости растений на ровной поверхности по мере их онтогенетического развития. Так, растения в онтогенетическом состоянии 1т2 чаще произрастают на ровной поверхности, чем растения в более младшем состоянии ¿т1. Кроме того, в сообществах позднего этапа сукцессии у пихты растения в состоянии 1т2, имеющие нормальную жизненность, чаще произрастают на ровной

поверхности почвы в межкроновых пространствах, чем растения в состоянии 1т2, имеющие пониженную или низкую жизненность. Также выявлено, что в сообществах обоих этапов сукцессии имматурные растения пихты чаще растут на ровной поверхности, чем на валеже, а имматурные растения ели чаше растут на ва-леже. Однако такие межвидовые различия приуроченности растений могут быть временными (т.е. характерными только для имматурного подроста) в ходе возобновления двух лесоо-бразователей, поскольку у подроста обоих видов по мере развития проявляется тенденция к снижению встречаемости на валеже. Для уточнения влияния микромозаичной организации лесов на возобновление необходимы дальнейшие, более углубленные и широкомасштабные исследования, позволяющие получать более репрезентативные выборки подроста в разных состояниях, в том числе виргинильного, и точнее характеризовать условия, в которых этот подрост произрастает. Важно проводить такие исследования в наименее нарушенных или в наиболее восстановившихся сообществах, где в результате долговременной спонтанной динамики лучше всего выражена микромозаичная организация и давно накапливался подрост.

Благодарности

Геоботанические исследования для характеристики ярусной структуры и определения типологической принадлежности сообществ проводили сотрудники Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (Россия) О.В. Смирнова, Н.С. Смирнов и Н.Е. Шевченко. Работа выполнена за счет средств государственного задания ЦЭПЛ РАН по теме «Биоразнообразие и экосистемные функции лесов» (НИОКТР № 124013000750-1).

Дополнительная информация

Дополнительная информация к статье Ефи-менко и др. (2024) может быть найдена в Электронном приложении.

Литература

Алейников А.А. 2021. Историко-географические причины сохранности ненарушенных темнохвойных лесов Северного Урала // Лесоведение. №6. С. 593-608. DOI: 10.31857^0024114821060036 Алейников А.А., Тюрин А.В., Симакин Л.В., Ефименко А.С., Лазников А.А. 2015. История пожаров в тем-нохвойных лесах Печоро-Илычского заповедника со второй половины XIX в. по настоящее время // Сибирский лесной журнал. №6. С. 31-42. DOI: 10.15372/SJFS20150603

Бобкова К.С., Бессонов И.М. 2009. Естественное возобновление в среднетаежных ельниках Европейского северо-востока // Лесоведение. №5. С. 10-16.

Борисенков Е.П. 1990. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат. Сер. 3. Ч. 1-6. Вып. 9. 560 с.

Браславская Т.Ю., Ефименко А.С. 2021. Поливариантность развития подроста ели сибирской в темнохвойных лесах Северного Предуралья // Лесоведение. №6. С. 627-644. DOI: 10.31857/ S0024114821060048

Браславская Т.Ю., Ефименко А.С., Алейников А.А. 2021. Поливариантность начальных стадий онтогенеза ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в старовозрастных темнохвойных лесах Северного Пред-уралья // Биоразнообразие и функционирование лесных экосистем. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 55-84.

Грязькин А.В. 2001. Возобновительный потенциал таежных ельников (на примере ельников Северо-Запада России). СПб: Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия. 188 с.

Евстигнеев О.И. 2004. Популяционные стратегии видов деревьев // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. Книга 1. М.: Наука. С.176-205.

Евстигнеев О.И., Горнова М.В. 2017. Микросайты и поддержание флористического разнообразия высокотравных ельников (на примере памятника природы «Болото Рыжуха», Брянская область) // Russian Journal of Ecosystem Ecology. Т. 2(2). С. 1-21. DOI: 10.21685/2500-0578-2017-2-2

Запрудина М.В. 2012. Микромозаичная организация травяно-кустарничкового и мохового покрова среднетаежных темнохвойных лесов Урала. Дис. ... канд. биол. наук Москва. 204 с.

Заугольнова Л.Б. 2006. Ценофонд лесов Европейской России. Доступен через https://mfd.cepl.rssi.ru/flora/

Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Ю. (ред.). 2010. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки. М.: Товарищество научных изданий КМК. 383 с.

Казимиров Н.И. 1983. Ель. М.: Лесная промышленность. 81 с.

Крылов Г.В., Марадудин И.И., Михеев Н.И., Козакова Н.Ф. 1986. Пихта. М.: Агропромиздат. 239 с.

Махатков И.Д. 1998. Возобновительный процесс в пихтовых лесах Салаира в связи с микрорельефом // Лесоведение. №5. С. 12-16.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. 1989. Толковый словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука. 222 с.

Пономаренко Е.В. 1999. Методические подходы к анализу сукцессионных процессов в почвенном покрове // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблема сохранения биологического разнообразия. СПб: Русское ботаническое общество. С. 34-57.

Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. 1983. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесная промышленность. 192 с. Смирнова О.В. 2004. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессионного состояния лесных экосистем (на примере Восточноевропейских лесов) // Лесоведение. №3. С. 15-27. Смирнова О.В., Алейников А.А., Семиколенных А.А., Бовкунов А.Д., Запрудина М.В., Смирнов Н.С. 2013. Типологическое и структурное разнообразие среднетаежных лесов Урала // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. Кн. 2. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 42-66. Asbeck Т., Großmann J., Paillet Y., Winiger N., Bauhus J. 2021. The Use of Tree-Related Microhabitats as Forest Biodiversity Indicators and to Guide Integrated Forest Management // Current Forestry Reports. Vol. 7(1). Р. 59-68. DOI: 10.1007/s40725-020-00132-5 Bace R., Svoboda M., Janda P. 2011. Density and height structure of seedlings in subalpine spruce forests of Central Europe: logs vs. stumps as a favourable substrate // Silva Fennica. Vol. 45(5). P. 1065-1078. DOI: 10.14214/sf.87 Bace R., Svoboda M., Pouska V., Janda P., Cervenka J. 2012. Natural regeneration in Central-European subalpine spruce forests: Which logs are suitable for seedling recruitment? // Forest Ecology and Management. Vol. 266. P. 254-262. DOI: 10.1016/j.foreco.2011.11.025 Bobkova K.S., Robakidze E.A., Galenko E.P. 2010. Health status of the stands and the young growth in the native spruce forests at the Ural foothills, the upper reaches of the Pechora River // Contemporary Problems of Ecology. Vol. 3(2). P. 196-202. DOI: 10.1134/S1995425510020098 Bütler R., Lachat Т., Larrieu L., Paillet Y. 2013. Habitat trees: key elements for forest biodiversity // Integra-tive approaches as an opportunity for the conservation of forest biodiversity / D. Kraus, F. Krumm (Eds.). Jo-ensuu: European Forest Institute. P. 84-91. Drobyshev I.V. 1999. Regeneration of Norway spruce in canopy gaps in Sphagnum-Myrtillus old-growth forests // Forest Ecology and Management. Vol. 115(1). Р. 71-83. DOI: 10.1016/S0378-1127(98)00437-X Efimenko A.S., Aleinikov A.A. 2019. The Role of Microsites in the Natural Regeneration of Trees in Boreal Tall-Herb Dark Coniferous Forests of the Northern Urals // Biology Bulletin. Vol. 46(2). P. 200-209. DOI: 10.1134/S1062359019020055 Evstigneev O.I., Korotkov V.N. 2016. Ontogenetic stages of trees: an overview // Russian Journal of Ecosystem Ecology. Vol. 2(2). P. 1-31. DOI: 10.21685/2500-0578-2016-2-1 Franklin J.F., Shugart H.H., Harmon M.E. 1987. Tree death as an ecological process // BioScience. Vol. 37(8). Р. 550-556. DOI: 10.2307/1310665 Gatsuk L.E., Smirnova O.V., Vorontzova L.I., Zaugolnova L.B., Zhukova L.A. 1980. Age states of plants of various growth forms: a review // Journal of Ecology. Vol. 68(3). P. 675-696. DOI: 10.2307/2259429

Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. 2001. PAST: Pa-leontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4(1). P. 9. Harmon M., Franklin J. 1989. Tree Seedlings on Logs in Picea-Tsuga Forests of Oregon and Washington // Ecology. Vol. 70(1). P. 48-59. DOI: 10.2307/1938411 Harper J.L. 1977. Population biology of plants. London:

Academic Press. 892 p. Holeksa J., Zywiec M., Bogdziewicz M., Kurek P., Milne-Rostkowska F., Piechnik L., Seget B. 2021. Microsite-specific 25-year mortality of Norway spruce saplings // Forest Ecology and Management. Vol. 498. Article: 119572. DOI: 10.1016/j.foreco.2021.119572 Hunziker U., Brang P. 2005. Microsite patterns of conifer seedling establishment and growth in a mixed stand in the Southern Alps // Forest Ecology and Management. Vol. 210(1-3). P. 67-79. DOI: 10.1016/j.foreco.2005.02.019 Iijima H., Shibuya M., Saito H. 2009. Examination of the coexistence mechanism of two major conifers in Hokkaido, northern Japan, based on differences in suitable germination conditions and shade tolerance // Écosci-ence. Vol. 16(3). P. 352-360. DOI: 10.2980/16-3-3222 Kathke S., Bruelheide H. 2010. Interaction of gap age and microsite type for the regeneration of Picea abies // Forest Ecology and Management Vol. 259(8). P. 15971605. DOI: 10.1016/j.foreco.2010.01.036 Khanina L., Bobrovsky M. 2021. Value of large Quercus robur fallen logs in enhancing the species diversity of vascular plants in an old-growth mesic broad-leaved forest in the Central Russian Upland // Forest Ecology and Management. Vol. 491. Article: 119172. DOI: 10.1016/j.foreco.2021.119172 Knapp A.K., Smith W.K. 1982. Factors influencing under-story seedling establishment of Engelmann spruce (Picea engelmannii) and subalpine fir (Abies lasiocarpa) in southeast Wyoming // Canadian Journal of Botany. Vol. 60(12). P. 2753-2761. DOI: 10.1139/b82-337 Kozak D., Svitok M., Zemlerova V., Mikolas M., Lachat T., Larrieu L., Paillet Y., Buechling A., Bace R., Keeton W.S., Vitkova L., Begovic K., Cada V., Dusatko M., Ferencik M., Frankovic M., Gloor R., Hofmeister J., Janda P., Kameniar O., Knif T., Majdanova L., Mejstfik M., Pavlin J., Ralhan D., Rodrigo R., Roibu C., Synek M., Vostarek O., Svoboda M. 2023. Importance of conserving large and old trees to continuity of tree-related microhabitats // Conservation Biology. Vol. 37(3). Article: e14066. DOI: 10.1111/cobi.14066 Kuuluvainen T.T. 1994. Gap disturbance, ground micro-topography, and the regeneration dynamics of boreal coniferous forests in Finland: a review // Annales Zoologici Fennici. Vol. 31(1). P. 35-51. Kuuluvainen T., Juntunen P. 1998. Seedling establishment in relation to microhabitat variation in a windthrow gap in a boreal Pinus sylvestris forest // Journal of Vegetation Science. Vol. 9(4). P. 551562. DOI: 10.2307/3237271 Kuuluvainen T., Kalmari R. 2003. Regeneration microsites of Picea abies seedlings in a windthrow area of a bo-

real old-growth forest in southern Finland // Annales Botanici Fennici, Vol. 40(6). P. 401-413. Laiho R., Prescott C.E. 2004. Decay and nutrient dynamics of coarse woody debris in northern coniferous forests: a synthesis // Canadian Journal of Forest Research. Vol. 34(4). P. 763-777. DOI: 10.1139/X03-241 Larrieu L., Courbaud B., Drénou C., Goulard M., Bütler R., Kozák D., Kraus D., Krumm F., Lachat T., Müller J., Paillet Y., Schuck A., Stillhard J., Svoboda M., Vandekerkhove K. 2022. Perspectives: Key factors determining the presence of Tree-related Microhabitats: A synthesis of potential factors at site, stand and tree scales, with perspectives for further research // Forest Ecology and Management. Vol. 515. Article: 120235. DOI: 10.1016/j.foreco.2022.120235 Lugovaya D.L., Smirnova O.V., Zaprudina M.V., Aleynikov A.A., Smirnov V.E. 2013. Micromosaic structure and phytomass of ground vegetation in main types of dark conifer forests in the Pechora-Ilych State Nature Reserve // Russian Journal of Ecology. Vol. 44(1). P. 1-8. DOI: 10.1134/S1067413613010086 Martin M., Fenton N.J., Morin H. 2021. Tree-related microhabitats and deadwood dynamics form a diverse and constantly changing mosaic of habitats in boreal old-growth forests // Ecological Indicators. Vol. 128. Article: 107813. DOI: 10.1016/j.ecolind.2021.107813 McCarthy J. 2001. Gap dynamics of forest trees: a review with particular attention to boreal forests // Environmental Reviews. Vol. 9(1). P. 1-59. DOI: 10.1139/a00-012 Moles A.T., Westoby M. 2004. Seedling survival and seed size: a synthesis of the literature // Journal of Ecology. Vol. 92(3). P. 372-383. DOI: 10.1111/j.0022-0477.2004.00884.x Mori A., Mizumachi E., Osono T., Doi Y. 2004. Substrate-associated seedling recruitment and establishment of major conifer species in an old-growth subalpine forest in central Japan // Forest Ecology and Management. Vol. 196(2-3). P. 287-297. DOI: 10.1016/j.foreco.2004.03.027 Narukawa Y., Yamamoto S. 2003. Development of conifer seedlings roots on soil and fallen logs in boreal and subalpine coniferous forests of Japan // Forest Ecology and Management. Vol. 175(1-3). P. 131-139. DOI: 10.1016/S0378-1127(02)00125-1 Narukawa Y., Iida S., Tanouchi H., Abe S., Yamamoto S. 2003. State of fallen logs and the occurrence of conifer seedlings and saplings in boreal and subalpine old-growth forests in Japan // Ecological Research. Vol. 18(3). P. 267-277. DOI: 10.1046/j.1440-1703.2003.00553.x Orman O., Szewczyk J. 2015. European beech, silver fir, and Norway spruce differ in establishment, height growth, and mortality rates on coarse woody debris and forest floor - a study from a mixed beech forest in the Western Carpathians // Annals of Forest Science. Vol. 72. P. 955-965. DOI: 10.1007/s13595-015-0492-7 Orman O., Wrzesinski P., Dobrowolska D., Szewczyk J. 2021. Regeneration growth and crown architecture of European beech and silver fir depend on gap characteristics and light gradient in the mixed mon-

tane old-growth stands // Forest Ecology and Management. Vol. 482. Article: 118866. DOI: 10.1016/j. foreco.2020.118866 Peterken G.F. 1996. Natural woodland: ecology and conservation in northern temperate regions. Cambridge: Cambridge University Press. 522 p. Przepióra F., Ciach M. 2023. Profile of tree-related microhabitats in the primeval Bialowieza Forest: A benchmark for temperate woodlands // Science of the Total Environment. Vol. 905. Article: 167273. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2023.167273 R Core Team. 2023. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing. Available from https://www.R-project.org Robert E., Brais S., Harvey B.D., Greene D. 2012. Seedling establishment and survival on decaying logs in boreal mixedwood stands following a mast year // Canadian Journal of Forest Research. Vol. 42(8). P. 1446-1455. DOI: 10.1139/x2012-085 Schaetzl R.J., Johnson D.L., Burns S.F., Small T.W. 1989. Tree uprooting: review of terminology, process, and environmental implications // Canadian Journal of Forest Research. Vol. 19(1). P. 1-11. DOI: 10.1139/x89-001 Semikolennykh A.A., Bovkunov A.D., Aleinikov A.A. 2013. Soils and the soil cover of the taiga zone in the northern Urals (Upper reaches of the Pechora River) // Eurasian Soil Science. Vol. 46(8). P. 821-832. DOI: 10.1134/S1064229313080085 Siitonen J., Martikainen P., Punttila P., Rauh J. 2000. Coarse woody debris and stand characteristics in mature managed and old-growth boreal mesic forests in southern Finland // Forest Ecology and Management. Vol. 128(3). P. 211-225. DOI: 10.1016/ S0378-1127(99)00148-6 Simon A., Gratzer G., Sieghardt M. 2011. The influence of windthrow microsites on tree regeneration and establishment in an old growth mountain forest // Forest Ecology and Management. Vol. 262(7). P. 1289-1297. DOI: 10.1016/j.foreco.2011.06.028 Smirnova O.V., Bobrovskii M.V. 2001. Tree Ontogeny and Its Reflection in the Structure and Dynamics of Plant and Soil Covers // Russian Journal of Ecology. Vol. 32(3). P. 159-163. DOI: 10.1023/A:1011353926083 Stroheker S., Weiss M., Sieber T.N., Bugmann H. 2018. Ecological Factors Influencing Norway spruce Regeneration on Nurse Logs in a Subalpine Virgin Forest // Forests. Vol. 9(3). Article: 120. DOI: 10.3390/f9030120 Sugita H., Nagaike T. 2005. Microsites for seedling establishment of subalpine conifers in a forest with moss-type undergrowth on Mt. Fuji, central Honshu, Japan // Ecological Research. Vol. 20(6). P. 678-685. DOI: 10.1007/s11284-005-0086-1 Takahashi M., Sakai Y., Ootomo R., Shiozaki M. 2000. Establishment of tree seedlings and water-soluble nutrients in coarse woody debris in an old-growth Picea-Abies forest in Hokkaido, northern Japan // Canadian Journal of Forest Research. Vol. 30(7). P. 1148-1155. DOI: 10.1139/x00-042

Whittaker R.H., Klomp H. 1975. The design and stability of plant communities // Unifying Concepts in Ecology / W.H. van Dobben, R.H. Lowe-McCon-nell (Eds.). Dordrecht: Springer. P. 169-183. DOI: 10.1007/978-94-010-1954-5_14 Whittaker R.H., Levin S.A. 1977. The role of mosaic phenomena in natural communities // Theoretical Population Biology. Vol. 12(2). P. 117-139. DOI: 10.1016/0040-5809(77)90039-9 Yoshida T. 2021. Regeneration dynamics on treefall mounds and pits for 10 years after a windfall in a natural mixed forest // Forests. Vol. 12(8). Article: 1064. DOI: 10.3390/f12081064 Zielonka T., Niklasson M. 2001. Dynamics of Dead Wood and Regeneration Pattern in Natural Spruce Forest in the Tatra Mountains, Poland // Ecological Bulletins. Vol. 49. P. 159-163. Zielonka T. 2006. When does dead wood turn into a substrate for spruce replacement? // Journal of Vegetation Science. Vol. 17(6). P. 739-746. DOI: 10.1111/ j.1654-1103.2006.tb02497.x

References

Aleinikov A.A. 2021. Historical and Geografic Factors of Intactness of the Primary Dark Coniferous Forests of Northern Ural. Russian Journal of Forest Science 6: 593-608. DOI: 10.31857/S0024114821060036 [In Russian]

Aleynikov A.A., Tyurin A.V., Simakin L.V., Efimenko A.S., Laznikov A.A. 2015. Fire History of Dark Needle Coniferous Forests in Pechora-Ilych Nature Reserve from the Second Half of XIX Century to Present Time. Siberian Journal of Forest Science 6: 31-42. DOI: 10.15372/SJFS20150603 [In Russian] Asbeck T., Großmann J., Paillet Y., Winiger N., Bauhus J. 2021. The Use of Tree-Related Microhabitats as Forest Biodiversity Indicators and to Guide Integrated Forest Management. Current Forestry Reports 7(1): 59-68. DOI: 10.1007/s40725-020-00132-5 Bace R., Svoboda M., Janda P. 2011. Density and height structure of seedlings in subalpine spruce forests of Central Europe: logs vs. stumps as a favourable substrate. Silva Fennica 45(5): 1065-1078. DOI: 10.14214/sf.87 Bace R., Svoboda M., Pouska V., Janda P., Cervenka J. 2012. Natural regeneration in Central-European subalpine spruce forests: Which logs are suitable for seedling recruitment?. Forest Ecology and Management 266: 254-262. DOI: 10.1016/j.foreco.2011.11.025 Bobkova K.S., Bessonov I.M. 2009. Natural regeneration in the middle-taiga spruce forests in the European Northeast. Lesovedenie 5: 10-16. [In Russian] Bobkova K.S., Robakidze E.A., Galenko E.P. 2010. Health status of the stands and the young growth in the native spruce forests at the Ural foothills, the upper reaches of the Pechora River. Contemporary Problems of Ecology 3(2): 196-202. DOI: 10.1134/S1995425510020098 Borisenkov E.P. 1990. Scientific and applied reference book on the climate of the USSR. Series 3: Long-term data.

Vol. 9, parts 1-6. Leningrad: Hydrometeoizdat. 560 p. [In Russian]

Braslavskaya T.Yu., Yefimenko A.S. 2021. Polyvariance of Siberian Spruce Undergrowth Development in Dark Coniferous Forests of the Northern Cis-Ural Region. Russian Journal of Forest Science 6: 627-644. DOI: 10.31857/S0024114821060048 [In Russian] Braslavskaya T.Yu., Efimenko A.S., Aleinikov A.A. 2021. Polyvariance of the initial stages of ontogenesis of Siberian spruce (Picea obovata Ledeb.) and Siberian fir (Abies sibirica Ledeb.) in old-growth dark coniferous forests of the Northern Cis-Urals. In: Biodiversity and functioning of forest ecosystems. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. P. 55-84. [In Russian] Butler R., Lachat T., Larrieu L., Paillet Y. 2013. Habitat trees: key elements for forest biodiversity In: D. Kraus, F. Krumm (Eds.): Integrative approaches as an opportunity for the conservation offorest biodiversity. Joensuu: European Forest Institute. P. 84-91. Drobyshev I.V. 1999. Regeneration of Norway spruce in canopy gaps in Sphagnum-Myrtillus old-growth forests. Forest Ecology and Management 115(1): 71-83. DOI: 10.1016/S0378-1127(98)00437-X Efimenko A.S., Aleinikov A.A. 2019. The Role of Microsites in the Natural Regeneration of Trees in Boreal Tall-Herb Dark Coniferous Forests of the Northern Urals. Biology Bulletin 46(2): 200-209. DOI: 10.1134/S1062359019020055 Evstigneev O.I. 2004. Population strategies of tree species. In: Eastern European Forests. History in the Holocene and modern times. Book 1. Moscow: Nauka. P. 176205. [In Russian] Evstigneev O.I., Gornova M.V. 2017. Microsites and Maintenance of Floristic Diversity of Tall-Herb Spruce Forest (on the example of the Ryzhukha Swamp Natural Monument, Bryansk Region). Russian Journal of Ecosystem Ecology 2(2): 1-21. DOI: 10.21685/25000578-2017-2-2 [In Russian] Evstigneev O.I., Korotkov VN. 2016. Ontogenetic stages of trees: an overview. Russian Journal of Ecosystem Ecology 2(2): 1-31. DOI: 10.21685/2500-0578-2016-2-1 Franklin J.F., Shugart H.H., Harmon M.E. 1987. Tree death as an ecological process. BioScience 37(8): 550-556. DOI: 10.2307/1310665 Gatsuk L.E., Smirnova O.V., Vorontzova L.I., Zaugolnova L.B., Zhukova L.A. 1980. Age states of plants of various growth forms: a review. Journal of Ecology 68(3): 675-696. DOI: 10.2307/2259429 Gryazkin A.V. 2001. Renewal potential of taiga spruce forests (on example of spruce forests in North-West Russia). Saint-Petersburg: St. Petersburg State Forestry Academy. 188 p. [In Russian] Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. 2001. Past: Paleon-tological Statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 9. Harmon M., Franklin J. 1989. Tree Seedlings on Logs in Picea-Tsuga Forests of Oregon and Washington. Ecology 70(1): 48-59. DOI: 10.2307/1938411 Harper J.L. 1977. Population biology of plants. London: Academic Press. 892 p.

Holeksa J., Zywiec M., Bogdziewicz M., Kurek P., Milne-Rostkowska F., Piechnik L., Seget B. 2021. Microsite-specific 25-year mortality of Norway spruce saplings. Forest Ecology and Management 498: 119572. DOI: 10.1016/j.foreco.2021.119572 Hunziker U., Brang P. 2005. Microsite patterns of conifer seedling establishment and growth in a mixed stand in the Southern Alps. Forest Ecology and Management 210(1-3): 67-79. DOI: 10.1016/j.foreco.2005.02.019 Iijima H., Shibuya M., Saito H. 2009. Examination of the coexistence mechanism of two major conifers in Hokkaido, northern Japan, based on differences in suitable germination conditions and shade tolerance. Écosci-ence 16(3): 352-360. DOI: 10.2980/16-3-3222 Kathke S., Bruelheide H. 2010. Interaction of gap age and microsite type for the regeneration of Picea abies. Forest Ecology and Management 259(8): 1597-1605. DOI: 10.1016/j.foreco.2010.01.036 Kazimirov N.I. 1983. Spruce. Moscow: Lesnaya pro-

myshlennost. 81 p. [In Russian] Khanina L., Bobrovsky M. 2021. Value of large Quercus robur fallen logs in enhancing the species diversity of vascular plants in an old-growth mesic broad-leaved forest in the Central Russian Upland. Forest Ecology and Management 491: 119172. DOI: 10.1016/j.foreco.2021.119172 Knapp A.K., Smith W.K. 1982. Factors influencing under-story seedling establishment of Engelmann spruce (Picea engelmannii) and subalpine fir (Abies lasiocarpa) in southeast Wyoming. Canadian Journal of Botany 60(12): 2753-2761. DOI: 10.1139/b82-337 Kozák D., Svitok M., Zemlerová V., Mikolás M., Lachat T., Larrieu L., Paillet Y., Buechling A., Bace R., Keeton W.S., Vítková L., Begovic K., Cada V., Dusátko M., Ferencík M., Frankovic M., Gloor R., Hofmeister J., Janda P., Kameniar O., Knír T., Majdanová L., Mejstrík M., Pavlin J., Ralhan D., Rodrigo R., Roibu C., Synek M., Vostarek O., Svoboda M. 2023. Importance of conserving large and old trees to continuity of tree-related microhabitats. Conservation Biology 37(3): e14066. DOI: 10.1111/cobi.14066 Krylov G.V, Maradudin I.I., Mikheev N.I., Kozakova N.F.

1986. Fir. Moscow: Agropromizdat. 239 p. [In Russian] Kuuluvainen T.T. 1994. Gap disturbance, ground microto-pography, and the regeneration dynamics of boreal coniferous forests in Finland: a review. Annales Zoolog-ici Fennici 31(1): 35-51. Kuuluvainen T., Juntunen P. 1998. Seedling establishment in relation to microhabitat variation in a windthrow gap in a boreal Pinus sylvestris forest. Journal of Vegetation Science 9(4): 551-562. DOI: 10.2307/3237271 Kuuluvainen T., Kalmari R. 2003. Regeneration microsites of Picea abies seedlings in a windthrow area of a boreal old-growth forest in southern Finland. Annales Botanici Fennici 40(6): 401-413. Laiho R., Prescott C.E. 2004. Decay and nutrient dynamics of coarse woody debris in northern coniferous forests: a synthesis. Canadian Journal of Forest Research 34(4): 763-777. DOI: 10.1139/X03-241

Larrieu L., Courbaud B., Drénou C., Goulard M., Bütler R., Kozák D., Kraus D., Krumm F., Lachat T., Müller J., Paillet Y., Schuck A., Stillhard J., Svoboda M., Vandekerkhove K. 2022. Perspectives: Key factors determining the presence of Tree-related Microhabitats: A synthesis of potential factors at site, stand and tree scales, with perspectives for further research. Forest Ecology and Management 515: 120235. DOI: 10.1016/j.foreco.2022.120235 Lugovaya D.L., Smirnova O.V., Zaprudina M.V., Aleynikov A.A., Smirnov V.E. 2013. Micromosaic structure and phytomass of ground vegetation in main types of dark conifer forests in the Pechora-Ilych State Nature Reserve. Russian Journal of Ecology 44(1): 1-8. DOI: 10.1134/S1067413613010086 Makhatkov I.D. 1998. Regeneration process in fir forests of Salair in connection with microrelief. Lesovedenie 5: 12-16. [In Russian] Martin M., Fenton N.J., Morin H. 2021. Tree-related microhabitats and deadwood dynamics form a diverse and constantly changing mosaic of habitats in boreal old-growth forests. Ecological Indicators 128: 107813. DOI: 10.1016/j.ecolind.2021.107813 McCarthy J. 2001. Gap dynamics of forest trees: a review with particular attention to boreal forests. Environmental Reviews 9(1): 1-59. DOI: 10.1139/a00-012 Mirkin B.M., Rosenberg G.S., Naumova L.G. 1989. Glossary of concepts and terms of modern phytocoenology. Moscow: Nauka. 222 p. [In Russian] Moles A.T., Westoby M. 2004. Seedling survival and seed size: a synthesis of the literature. Journal of Ecology 92(3): 372-383. DOI: 10.1111/j.0022-0477.2004.00884.x Mori A., Mizumachi E., Osono T., Doi Y. 2004. Substrate-associated seedling recruitment and establishment of major conifer species in an old-growth subalpine forest in central Japan. Forest Ecology and Management 196(2-3): 287-297. DOI: 10.1016/j.foreco.2004.03.027 Narukawa Y., Yamamoto S. 2003. Development of conifer seedlings roots on soil and fallen logs in boreal and subalpine coniferous forests of Japan. Forest Ecology and Management 175(1-3): 131-139. DOI: 10.1016/ S0378-1127(02)00125-1 Narukawa Y., Iida S., Tanouchi H., Abe S., Yamamoto S. 2003. State of fallen logs and the occurrence of conifer seedlings and saplings in boreal and subalpine old-growth forests in Japan. Ecological Research 18(3): 267-277. DOI: 10.1046/j.1440-1703.2003.00553.x Orman O., Szewczyk J. 2015. European beech, silver fir, and Norway spruce differ in establishment, height growth, and mortality rates on coarse woody debris and forest floor - a study from a mixed beech forest in the Western Carpathians. Annals of Forest Science 72: 955-965. DOI: 10.1007/s13595-015-0492-7 Orman O., Wrzesinski P., Dobrowolska D., Szewczyk J. 2021. Regeneration growth and crown architecture of European beech and silver fir depend on gap characteristics and light gradient in the mixed montane old-

growth stands. Forest Ecology and Management 482: 118866. DOI: 10.1016/j.foreco.2020.118866 Peterken G.F. 1996. Natural woodland: ecology and conservation in northern temperate regions. Cambridge: Cambridge University Press. 522 p. Ponomarenko E.V. 1999. Methodological approaches to the analysis of successional processes in the soil cover. In: Successional processes in Russian nature reserves and the problem of biodiversity conservation. St. Petersburg: Russian Botanical Society. P. 34-57. [In Russian] Przepióra F., Ciach M. 2023. Profile of tree-related microhabitats in the primeval Bialowieza Forest: A benchmark for temperate woodlands. Science of the Total Environment 905: 167273. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2023.167273 R Core Team. 2023. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing. Available from https://www.R-project.org Robert E., Brais S., Harvey B.D., Greene D. 2012. Seedling establishment and survival on decaying logs in boreal mixedwood stands following a mast year. Canadian Journal of Forest Research 42(8): 14461455. DOI: 10.1139/x2012-085 Schaetzl R.J., Johnson D.L., Burns S.F., Small T.W. 1989. Tree uprooting: review of terminology, process, and environmental implications. Canadian Journal of Forest Research 19(1): 1-11. DOI: 10.1139/x89-001 Semikolennykh A.A., Bovkunov A.D., Aleinikov A.A. 2013. Soils and the soil cover of the taiga zone in the northern Urals (Upper reaches of the Pechora River). Eurasian Soil Science 46(8): 821-832. DOI: 10.1134/S1064229313080085 Siitonen J., Martikainen P., Punttila P., Rauh J. 2000. Coarse woody debris and stand characteristics in mature managed and old-growth boreal mesic forests in southern Finland. Forest Ecology and Management 128(3): 211-225. DOI: 10.1016/S0378-1127(99)00148-6 Simon A., Gratzer G., Sieghardt M. 2011. The influence of windthrow microsites on tree regeneration and establishment in an old growth mountain forest. Forest Ecology and Management 262(7): 1289-1297. DOI: 10.1016/j.foreco.2011.06.028 Skvortsova E.B., Ulanova N.G., Basevich V.F. 1983. Ecological role of windfalls. Moscow: Lesnaya pro-myshlennost. 192 p. [In Russian] Smirnova O.V. 2004. Methodological approaches and methods for assessing the climax and successional state of forest ecosystems (using the example of Eastern European forests). Lesovedenie 3: 15-27. [In Russian] Smirnova O.V., Bobrovskii M.V. 2001. Tree Ontogeny and Its Reflection in the Structure and Dynamics of Plant and Soil Covers. Russian Journal of Ecology 32(3): 159-163. DOI: 10.1023/A:1011353926083

Smirnova O.V., Aleinikov A.A., Semikolennykh A.A., Bovkunov A.D., Zaprudina M.V., Smirnov N.S. 2013. Typological and structural diversity of mid-taiga forests of the Urals. In: Diversity and dynamics of forest ecosystems in Russia. Book 2. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. P. 42-66. [In Russian] Stroheker S., Weiss M., Sieber T.N., Bugmann H. 2018. Ecological Factors Influencing Norway spruce Regeneration on Nurse Logs in a Subalpine Virgin Forest. Forests 9(3): 120. DOI: 10.3390/f9030120 Sugita H., Nagaike T. 2005. Microsites for seedling establishment of subalpine conifers in a forest with moss-type undergrowth on Mt. Fuji, central Honshu, Japan. Ecological Research 20(6): 678-685. DOI: 10.1007/s 11284-005-0086-1 Takahashi M., Sakai Y., Ootomo R., Shiozaki M. 2000. Establishment of tree seedlings and water-soluble nutrients in coarse woody debris in an old-growth Picea-Abies forest in Hokkaido, northern Japan. Canadian Journal of Forest Research 30(7): 11481155. DOI: 10.1139/x00-042 Whittaker R.H., Klomp H. 1975. The design and stability of plant communities. In: W.H. van Dobben, R.H. Lowe-McConnell (Eds.): Unifying Concepts in Ecology. Dordrecht: Springer. P. 169-183. DOI: 10.1007/978-94-010-1954-5_14 Whittaker R.H., Levin S.A. 1977. The role of mosaic phenomena in natural communities. Theoretical Population Biology 12(2): 117-139. DOI: 10.1016/0040-5809(77)90039-9 Yoshida T. 2021. Regeneration dynamics on treefall mounds and pits for 10 years after a windfall in a natural mixed forest. Forests 12(8): 1064. DOI: 10.3390/f12081064 Zaprudina M.V. 2012. Micromosaic organization of herb-shrub and moss cover in the middle taiga dark coniferous forests in the Urals. PhD Thesis. Moscow. 204 p. [In Russian]

Zaugolnova L.B. 2006. Forest coenofond within European Russia. Available from https://mfd.cepl.rssi.ru/flora/ [In Russian]

Zaugolnova L.B., Braslavskaya T.Yu. (Eds.). 2010. Methodological approaches to environmental assessment of forest cover in the small river basin. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 383 p. [In Russian] Zielonka T., Niklasson M. 2001. Dynamics of Dead Wood and Regeneration Pattern in Natural Spruce Forest in the Tatra Mountains, Poland. Ecological Bulletins 49: 159-163. Zielonka T. 2006. When does dead wood turn into a substrate for spruce replacement? Journal of Vegetation Science 17(6): 739-746. DOI: 10.1111/j.1654-1103.2006.tb02497.x

THE CONFINEDNESS OF UNDERGROWTH PICEA OBOVATA AND ABIES SIBIRICA (PINACEAE) TO TREE-RELATED MICROHABITATS AND THEIR DEVELOPMENT FEATURES AT VARIOUS PHASES OF POST-FIRE SUCCESSION IN GREEN-MOSS DARK CONIFEROUS FORESTS IN THE NORTHERN PRE-URALS

Alexei S. Efimenko , Tatiana Yu. Braslavskaya , Alexei A. Aleinikov* , Alexander V. Tyurin

Center for Forest Ecology and Productivity of the RAS, Russia *e-mail: aaacastor@gmail.com

Forest ecology frequently explores the role of microsite mosaics in forest communities for the regeneration of forest-forming tree species. The present study aims to find out whether the ontogenetic structure and differentiation of Siberian spruce (Picea obovata) and Siberian fir (Abies sibirica) undergrowth plants by the plant vitality are associated with their occurrence on various microsites. The study has been carried out in the Pechora-Ilych State Nature Biosphere Reserve, Russia. In green-moss fir-spruce forests, 23 temporary sample plots were established, including 1) forest communities of the intermediate phase of post-fire succession (in areas where fires happened in 1850-1900) and 2) forest communities of the late phase (in areas where there were no fires, at least since the mid-XIX century). On the study plots, P. obovata and A. sibirica undergrowth individuals were recorded indicating ontogenetic state, vitality and microsite substrate for each plant. Using the Z-criterion, a comparison of the occurrence frequencies (%) of various undergrowth groups of P. obovata and A. sibirica on various microsites has been carried out, i.e. within each species and between the studied species, as well as at each phase of post-fire succession and between the phases. The analysis showed that, in communities of both succession phases in both species, undergrowth plants of ontogenetic state im2 occurred on deadwood logs less frequently than the undergrowth plants of the earlier ontogenetic state iml. At the same time, in both species on the flat ground surface an opposite occurrence trend for these ontogenetic states was revealed. In communities of the late succession phase, A. sibirica undergrowth plants of the ontogenetic state im2 and normal vitality occurred on a flat ground surface within inter-crown sites more frequently than plants of reduced and low vitality. A comparison between the species showed that in forest communities of both succession phases, A. sibirica undergrowth plants of iml and im2 ontogenetic states more frequently occupy flat ground surface than deadwood logs, whereas P. obovata undergrowth plants more frequently grow on deadwood logs than on the flat ground surface. In addition, in communities of the intermediate succession phase, A. sibirica undergrowth is more likely than P. obovata to be found in the under-crown sites (especially on a flat ground surface). In communities of the late succession phase, A. sibirica undergrowth more often grows in under-crown sites on the near-trunk elevations of living trees. In both species, 40-50% of im2 plants of low vitality grow in inter-crown sites. To clarify the influence of the microsite mosaics on the regeneration processes in the studied forests, more detailed and large-scale studies are further needed, which will allow us obtaining more representative samples of undergrowth plants at various ontogenetic states.

Kew words: boreal forests, fir, middle taiga, ontogeny, Pechora-Ilych State Nature Biosphere Reserve, Republic of Komi, spruce, vitality