CC BY
15Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2013. Вып. 8. С. 101-105.
УДК 577.4+575.17
ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ПАРАЗИТА PHAEOGENESINVISOR ЗАВИСИТ ОТ ФЕНОТИПА ЗЕЛЕНОЙ ДУБОВОЙ ЛИСТОВЕРТКИ И ГЕНОТИПА ЕЕ КОРМОВОГО РАСТЕНИЯ
Симчук А. П.
Таврический национальный университет имени В. И. Вернадского, Симферополь, simchuk@ukr.net
Изучали изменчивость размеров тела и темпов развития паразитов Phaeogenes invisor Thunb. (Hymenoptera, Ichneumonidae) в зависимости от их внутривидовой генетической изменчивости, а также от генетической изменчивости насекомого-хозяина (зеленая дубовая листовертка, Tortrix viridana L.) и ее кормового растения (дуб, Quercus pubescens Willd.). Применение процедуры ANOVA позволило выделить ту долю общей изменчивости размеров тела и темпов развития паразитов, которая приходится на взаимодействие факторов «фен паразита/фен листовертки» (до 29%) и «фен паразита/генотип дуба» (до 13%). Таким образом, генетическая информация упорядочивает функционирования экосистемы и формирует из хаоса случайных взаимодействий между особями закономерную динамику всей системы.
Ключевые слова: дуб, зеленая дубовая листовертка, Phaeogenes invisor, генетика экосистем.
ВВЕДЕНИЕ
Интерес к проблеме регулирующей роли генетической информации в экосистемах вырос в последнее время, и дискуссии по этим вопросам был посвящен специальный выпуск журнала Ecology [1] и последующие публикации. Было, например, установлено, что генетическая изменчивость тополя в значительной степени контролирует вариабельность таких показателей, как минерализация азота в почве [2], видовой состав и численность членистоногих, населяющих его, и даже эффективность контроля численности этих членистоногих со стороны птиц [3]. Генетическая изменчивость дуба голого существенно влияла на потоки углерода и азота в экосистеме [4]. Изменчивость дуба пушистого за RAPD-PCR спектрами оказалась связанной с круговоротом некоторых тяжелых металлов [5].
В соответствии с ранее полученными результатами [6], приспособленность зеленой дубовой листовертки зависит, помимо прочего, и от генетической изменчивости дубов, листьями которых питаются ее личинки. Подтверждением тому служил и тот факт, что генетические характеристики кормового растения влияли на изменчивость размеров тела и некоторые другие признаки листовертки, связанные с ее приспособленностью.
Представленный в данной статье материал расширяет круг исследуемых организмов и включает в общую картину еще одно звено трофической цепи -паразитов. Таким образом, статья посвящена рассмотрению вопроса: в какой степени изменчивость паразита Phaeogenes invisor Thunb., по признакам, связанным с приспособленностью, соотносится с их фенотипами, а в какой - с генетической изменчивостью листовертки и дуба.
2013 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana (Optimization and Protection of Ecosystems), 8: 101-105.
ISSN 2078-967X Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol, Ukraine.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в естественной популяции ТогМх утёапа Ь. на постоянной пробной площади «Лавровое», расположенной на Южном берегу Крыма недалеко от с. Лавровое. В качестве модельных было выбрано 14 деревьев дуба пушистого (<2ивгеш pubescens Willd.) маркированных ранее по КАРБ-РСЯ фрагментам [7]. С каждого дерева собирали куколок зеленой дубовой листовертки и, после процедуры взвешивания на торсионных весах, размещали их по отдельным пробиркам с этикетками. В дальнейшем пробирки ежедневно осматривали на предмет выхода имаго или паразита. Дату выхода записывали в виде числа дней, прошедших с 1-го марта.
Изменчивость зеленой дубовой листовертки исследовали с использованием трех куколочных фенов по А. В. Ивашову [8]:
Фен № 2. Тип домика (вариант скручивания листьев для защиты куколки): 1 -«склеенный» (несколько листьев); 2 - «пирожок» (лист скручен в виде пирожка); 3 -«трубочка» (лист скручен в виде трубочки); 4 - почти голая куколка.
Фен № 4. Форма средних зубцов кремастера: 1 - острые; 2 - закругленные; 3 -уплощенные; 4 - признак отсутствует.
Фен № 5. Уровень средних зубцов по отношению к крайним: 1 - одинаковая высота; 2 - средние зубцы выше крайних; 3 - средние зубцы ниже крайних; 4 -признак отсутствует.
Фен № 6. Уровень лапок задних ног: 1 - на одном уровне с линией груди; 2 -ниже линии груди; 3 - выше линии груди.
Для характеристик особей РН. ттъот использовали один из описанных фенов [8] - Фен № 3 (окраска заднего бедра): 1 - полностью красно-коричневая; 2 -дистальная часть бедра черная.
С каждого вышедшего паразита с точностью не ниже чем 0,025 мм под бинокулярным микроскопом МБС-9 снимали следующие размерные показатели: длина грудного сегмента, длина брюшка, общая длина тела, ширина головы паразита. В качестве основной статистической процедуры в работе использовали двухфактороный дисперсионный анализ АКОУА.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Согласно полученным данным, самцы РН. ттъот с красно-коричневой окраской бедра (фен № 3, вариант 1) достигали максимальных размеров, развиваясь в куколках листовертки с уплощенными средними зубцами кремастера (фен № 4, вариант 3), и минимальных - в куколках с острыми зубцами (вариант 1). Для самцов с черной окраской дистальной части бедра (фен № 3, вариант 2) наблюдалась полностью противоположная картина (рис. 1, А). Аналогичная закономерность была характерна и для самок РН. ттъот, но при этом значимыми для паразита были различия насекомого-хозяина по типу «домика» (фен № 2), который гусеницы листовертки скручивают из листьев дуба перед окукливанием (рис. 1, В).
Самцы РН. invisor с красно-коричневой окраской бедра (фен № 3, вариант 1) быстрее всего развивались в куколках листовертки, средние зубцы кремастера
которых выше крайних (фен № 5, вариант 2), а самцы с черной окраской дистальной части бедра, наоборот, в таких куколках насекомого-хозяина развивались дольше всех осальных вариантов (рис. 1, Б). Скорость развития самок также зависела не только от их фенотипа, но и от фенотипа куколок, в которых они развивались (рис. 1, Г).
К ч
« в
^ ^
& 2
" н
а ^
К т
К Й
Ч &
й К К
ч
2,5 2,3 2,1 1,9 1,7 1,5
8,5 8,0 7,5 7,0 6,5 6,0 5,5
А) Самцы
Б) Самцы
113
а
о )а т 111
X р
ы а
в м 109
а т 1
а с
107
Фен № 3
Фен № 4 листовертки паразита В) Самки
Фен № 3
Фен № 5 листовертки паразита Г) Самки
Фен № 2 листовертки
Фен № 3 паразита
Фен № 6 листовертки
Фен № 3 паразита
Рис. 1. Средние значения некоторых количественных признаков паразитов PНaeogenes invisor, несущих разные фены и вышедших из фенотипически различающихся куколок зеленой дубовой листовертки
Достоверность взаимодействия факторов: А) Б=3,92; Р<0,05; Б) Б=4,25; Р<0,05; В) Б=3,00; Р<0,05; Г) Б=4,16; Р<0,05; вклад: А) 29%; Б) 10%; В) 16%; Г) 16%.
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа изменчивости некоторых приспособительно важных размерных признаков у паразитов зеленой дубовой листовертки в зависимости от фенов, которые они несли и генотипического класса
дуба, с которого они были собраны, представлены на рисунке 2. На деревьях, ЯЛРБ-РСЯ спектр которых содержит ДНК фракцию ОРА 14-4 длиной около 400 пар нуклеотидов, максимальных размеров достигали особи Ph invisor с черной дистальной частью бедра (фен № 3, вариант 2), а минимальных - альтернативные варианты тех же фенов. На дубах, не содержащих этой ДНК фракции в генотипе, наблюдалась полностью противоположная картина (рис. 2).
Полученные данные свидетельствуют, что паразиты одного и того же фенотипа могут иметь разную относительную приспособленность в зависимости от фенотипа наскомого-хозяина и генотипа дерева, на котором хозяин развивался и взаимодействовал с паразитом.
Фен № 3 паразита
ДНК фракция ОРА 14-4
Рис. 2. Средние значения некоторых количественных признаков паразитов Phaeogenes invisor, несущих разные фены и развивавшихся на дубах, различающихся по наличию либо отсутствию тех или иных фракций ДНК
Достоверность взаимодействия факторов: Б=4,16; Р<0,05; вклад: 13%.
Таким образом, когда две или более особей разных видов встречаются в экосистеме, результат прямого или опосредованного их взаимодействия зависит от генотипов этих особей. И хотя встреча их более-менее случайна, ее результат будет закономерным. То есть, генетическая информация упорядочивает функционирование экосистемы и формирует из хаоса случайных взаимодействий закономерную динамику системы.
ВЫВОДЫ
1. До 29% изменчивости адаптивно важных признаков паразита Phaeogenes invisor относится к взаимодействию факторов «фенотип листовертки» - «фенотип паразита».
2. До 13% изменчивости адаптивно важных признаков паразита относится к взаимодействию факторов «генотип дуба» - «фенотип паразита».
3. Особи Phaeogenes invisor одного и того же фенотипа могут иметь максимальную приспособленность к листоверткам соответствующего фенотипа и деревьям данного генотипа и минимальную - к листоверткам других фенотипов и деревьям других генотипов.
Работа выполнена при поддержке ДФФД.
Список литературы
1. Special feature // Ecology. - 2003. - Vol. 84, № 3. - P. 545-601.
2. Genetically based trait in a dominant tree affects ecosystem processes / J. A. Schweitzer, J. K. Bailey, B. J. Rehill, G. D. Martinsen, S. C. Hart, R. L. Lindroth, P. Keim, T. G. Witham // Ecology Letters. -2004. - Vol. 7. - P. 127-134.
3. Bailey J. K. Importance of species interactions to community heritability: a genetic basis to trophic-level interactions / J. K. Bailey, S. C. Wooley, R. L. Lindroth, T. G. Whitham // Ecology Letters. - 2006. -Vol. 9. - P. 78-85.
4. Madritch M. D. Phenotypic diversity influences ecosystem functioning in an oak sandhills community / M. D. Madritch, M. D. Hunter // Ecology. - 2002. - Vol. 83. - P. 2084-2090.
5. Савушкина И. Г. Содержание некоторых тяжелых металлов в листьях дубов, маркированных по случайно амплифицированной полиморфной ДНК / И. Г. Савушкина, В. В. Оберемок, А. П. Симчук // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2004. - С. 24-29.
6. ймчук А. П. Диференщальна житгездаттсть генотипних клаав зелено! дубово! листовшки залежно ввд генотипу кормово! рослини / А. П. ймчук // Доповщ Нац. академи наук Укра!ни. -2007. - № 11. - С. 186-192.
7. ймчук А. П. Вплив генетично! мшливосп кормово! рослини на компонента пристосованосп зелено! дубово! листовшки / А. П. ймчук // Цитолога i генетика. - 2008. - Т. 42, № 1. - С. 45-52.
8. Ивашов А. В. Консортивные связи зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana L.): теоретические и прикладные аспекты / А. В. Ивашов // Дисс. ... докт. биол. наук. -Днепропетровск: Днепр. нац. ун-т, 2001. - 469 с.
Омчук А. П. Пристосовашсть паразита Phaeogenes invisor залежить ввд фенотипу зелено!" дубово!" листовшки та генотипу !!" кормово!" рослини // Екосистеми, !х оптитзащя та охорона. амферополь: ТНУ, 2013. Вип. 8. С. 101-105.
Вивчали мшливють розмiрiв тша та темшв розвитку паразипв Phaeogenes invisor Thunb. (Hymenoptera, Ichneumonidae) в залежносп вщ !х внутршньовидово! генетично! мшливосп, а також вщ генетично! мшливосп !х комахи-хазя!на (зелена дубова листовшка, Tortrix viridana L.) та !! кормово! рослини (дуб, Quercus pubescens Willd.). Застосування процедури ANOVA дозволило видокремити ту частку загально! мшливосп розмiрiв тша та темтв розвитку паразипв, що припадае на взаемодта факторш «фен паразита/фен листовшки» (до 29 %) та «фен паразита/генотип дубу» (до 13 %). Таким чином, генетична iнформацiя упорядковуе функцiонування екосистеми та формуе iз хаосу випадкових взаемодiй мiж особинами закономiрну динамжу всiе! системи.
Ключовi слова: дуб, зелена дубова листовшка, Phaeogenes invisor, генетика екосистем.
Simchuk A. P. Fitness of the parasitoid Phaeogenes invisor depends on phenotype of oak leaf roller and genotype of its fodder plant // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2013. Iss. 8. P. 101-105.
Body size and development rate variations in the parasitoids Phaeogenes invisor Thunb. (Hymenoptera, Ichneumonidae) were studied in dependence on their intraspecies genetic heterogeneity as well as on genetic heterogeneities in their host insect (Tortrix viridana L.) and its fodder plant (Quercus pubescens Willd.). Application of ANOVA procedure allowed detecting those parts of the parasitoid body size and development rate variations, which are attribute to the interaction of factors «parasitoid phene/leaf roller phene» (up to 29%) and «parasitoid phene/oak genotype» (up to 13%). Thus, genetic information regulates ecosystem functioning and creates regular dynamics of whole system from the chaos of random interactions among individuals.
Key words: oak, oak leaf roller, Phaeogenes invisor, ecosystem genetics.
Поступила в редакцию 24.11.2012 г.
