CC BY
32
3. Сатарова Т. М. Андрогенез та ембріокультура у кукурудзи in vitro. - Дис. ... д-ра біол. наук: 03.00.20 - біотехнологія. - К., 2002. - 537 с.
4. Сатарова Т. Н. Ускорение селекционного процесса кукурузы с помощью метода эмбриокультуры I Т. Н. Сатарова, Г. Р. Пиралов, Б. В. Дзюбецкий II Вісник аграрної науки. -1993. - № S. - С. 50-53.
5. Mol R. Embryogenesis and plant regeneration from maize zygotes by in vitro culture of fertilized embryo sacs I R. Mol, E. Matthys-Rochon, C. Dumas II Plant Cell Rep. - 1995. -Vol. 14. - P. 743-747.
6. Van Lammeren A. A. M. Development morphology and cytology of the young maize embryo (Zea mays L.) II Acta Bot. Neerl. - 19S6. - Vol. 35. - P. 169-1SS.
7. Van Lammeren A. A. M. Observations on the structural development of immature maize embryos (Zea mays L.) during in vitro culture in the presence and absence of 2,4 D II Acta Bot. Neerl. - 19SS. - Vol. 37. - P. 49-б1.
Надійшла до редколегії 04.12.2006
УДК 577.4+632.782
А. П. Симчук, А. В. Ивашов, И. Г. Савушкина
Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского
ВЛИЯНИЕ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ КОРМОВОГО РАСТЕНИЯ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНО ВАЖНЫХ ПРИЗНАКОВ ЗЕЛЕНОЙ ДУБОВОЙ ЛИСТОВЕРТКИ И ЕЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ С ПАРАЗИТАМИ
Досліджено вплив індивідуальності кормової рослини дуба пухнастого (Quercus pubescens Willd.) на мінливість адаптивно важливих ознак у генотипічних класах особин зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.) і на її взаємодію з паразитами. Внесок взаємодії факторів, що характеризують індивідуальність кормової рослини та генетики зеленої дубової листовійки, у мінливість адаптивно важливих ознак складає 22 / у самців і 42 / у самиць. Вибір паразитом Itoplectis maculator F. особин листовійки залежить від їхніх розмірів. Індивідуальні особливості кормової рослини визначають характер селективності цього вибору відносно генотипів листовійки.
The paper is addressed to the investigation of the influence of individual properties of a fodder plant Quercus pubescens Willd. on the variability of fitness-important features in genotype classes of oak leafroller moths Tortrix viridana L. and on the moths’ interaction with parasites. The interaction of the factors describing the pubescent oak individuality and the leafroller genetics contributes up to 22 / in males’ and 42 % in females’ total variability of the fitness-important features. Parasite Itoplectis maculator F. chooses the leafroller pupae in dependence on their sizes. Specific features of particular fodder plant determine this selective choice in relation to alternative genotypes of the oak leafroller moth.
Введение
В последнее время внимание исследователей все больше привлекают локальные микросообщества насекомых в пределах одного дерева [4; 5; 1б]. Как известно, такие микросообщества тесно связанных организмов с центральной особью получили название индивидуальной консорции [2; 10]. Зеленая дубовая листовертка (Tortrix viridana L.) - узкий олигофаг, питающийся только листьями дуба. В индивидуальных консорциях различных видов дуба этот вид является участником первого концентра. Паразитические организмы, поражающие ее гусениц и куколок, в свою очередь, являются участниками второго концентра дуба [5].
© А. П. Симчук, А. В. Ивашов, И. Г. Савушкина, 2007
Ранее было показано, что в индивидуальных консорциях дуба формируется различный состав куколочных паразитов зеленой дубовой листовертки [5], установлено, что ядро консорции существенно влияет на генотипический состав зеленой дубовой листовертки [7]. Это позволило предположить, что для индивидуальных кон-сорций дуба характерны специфические процессы, которые в конечном итоге приводят к разнонаправленности векторов протекающего в них естественного отбора. Для листовертки помимо специфического состава паразитокомплекса основными факторами такого отбора могут служить индивидуальные особенности дерева, такие как химизм листьев, их жесткость [14].
Прямое наблюдение селективных процессов в индивидуальных консорциях, их анализ и оценка представляют собой достаточно сложную для выполнения процедуру, а зачастую и невозможны из-за неоднозначности трактовки полученных результатов. Косвенной оценкой селективности может послужить связь того или иного генотипического класса с заведомо важным в приспособительном отношении признаком [1]. Для насекомых в роли таких признаков могут выступать, например, размерные показатели тела, напрямую связанные с приспособленностью [15].
В какой степени изменчивость листовертки по размерным признакам, связанным с приспособленностью, соотносится с ее выявляемыми методом аллозимного анализа генотипами, а в какой - с изменчивостью дуба, и насколько селективность влияния паразитов зависит от индивидуальности кормового растения - эти вопросы являются предметом обсуждения в данной статье.
Материал и методы исследований
Исследования проводили в мае 2004 г. в естественной популяции T. viridana на постоянной пробной площади «Лавровое», расположенной на Южном берегу Крыма недалеко от с. Лавровое, севернее известной Медведь-горы. В качестве модельных деревьев выбраны четыре дерева дуба пушистого (Quercus pubescens Willd.). После окукливания зеленой дубовой листовертки проводили сбор куколок с каждого модельного дерева вместе с листьями, в которых они находились. Собранных куколок распределяли по отдельным пробиркам. С помощью специального прибора, представляющего собой пробойник на пружине, измеряли жесткость каждого листа. Жесткость выражали в условных единицах, соответствующих расстоянию, на которое должна быть сокращена пружина, чтобы ее усилием пробойник пробил отверстие определенного размера в пластинке листа.
Ежедневно проводили осмотр пробирок с целью выявления и подсчета вышедших имаго листовертки или паразитов. Для определения последних использовали таблицы из коллективной монографии [11]. Все вышедшие из куколок паразиты относятся к отряду Hymenoptera. Наиболее массовыми из них являются четыре вида, относящиеся к двум надсемействам. Надсемейство Ichneumonidea представлено двумя видами - Itoplectis maculator F. и Phaeogenes invisor Thunb. Над семейство Chalcidoidea включало два массовых вида Brachimeria intermedia Nees и Cyclo-gastrella deplanata Neеs, а также два вида (Monodontomerus aureus Walk., Dibrachus cavus Walk.), встречающихся единично. Два последних вида не учитывали при анализе из-за недостаточного объема выборок. Оба вида ихневмонид являются одиночными эндопаразитами. У хальцид как одиночный паразит развивается только
B. intermedia, остальные же виды являются групповыми паразитами.
По окончании процесса выхода имаго и паразитов экзувии листовертки обмеряли (диаметр 4-го и 7-го брюшных сегментов), а также определяли половую принадлежность куколки, используя для этого бинокулярный микроскоп МБС-9. Вы-
шедших имаго замораживали в морозильной камере и хранили до биохимических анализов. Перед проведением аллозимного анализа под бинокуляром МБС-9 измеряли длину тела и правого крыла каждой особи. С помощью процедуры диск-электрофореза [3] выявляли принадлежность особей листовертки к генотипическим классам по локусам, кодирующим карбоксилэстеразу (Е81;-4, подробное описание -[14]) и неспецифический протеин (Р). Локус № представлен у листовертки двумя аллелями, названными по традиции Б и 8. Для математической обработки полученных результатов использовали стандартные статистические процедуры.
Влияние индивидуальности кормового растения на изменчивость приспособительно важных признаков зеленой дубовой листовертки
В таблице 1 представлены частоты аллелей в локусах, кодирующих карбоксил-эстеразу и неспецифический протеин, найденные в микропопуляциях зеленой дубовой листовертки на четырех модельных деревьях. Высокодостоверные значения %2-теста на гомогенность аллельных частот свидетельствуют о значительной генетической под-разделенности популяции листовертки по обоим исследованным локусам. Процессы, приводящие к такой подразделенности, могут быть как случайными, так и закономерными, вызванными, например, избирательной миграцией или естественным отбором.
Таблица 1
Частоты аллелей локусов, кодирующих карбоксилэстеразу (Ез(:-4) и неспецифический протеин (Р) зеленой дубовой листовертки на четырех модельных деревьях
Локус Est-4 Pt N
аллель 100 106 110 115 F
Дерево 1 0,362 0,447 0,191 0 0,894 48
Дерево 2 0,635 0,250 0,019 0,096 0,846 52
Дерево 3 0,577 0,385 0 0,038 0,462 26
Дерево 4 0,794 0,147 0,029 0,029 0,794 34
х2* 50,77 19,61 -
d.f 9 3 -
P < 0,001 < 0,001 -
Примечание: *%2 - тест на гомогенность аллельных частот.
Как известно, в отношении размера тела у зеленой дубовой листовертки характерен ярко выраженный половой диморфизм [7]. Поэтому анализ размерных показателей в дальнейшем проводили отдельно для самцов и самок.
Интерес представляют результаты двухфакторного дисперсионного анализа, описывающего изменчивость таких признаков, как ширина куколки, длина имаго и потенциальная способность к полету у самцов зеленой дубовой листовертки в зависимости от их генотипа и индивидуальности кормового растения (табл. 2). Потенциальную способность к полету оценивали как отношение длины крыла к длине тела. Как известно, размеры тела могут служить интегральным показателем эффективности извлечения и усвоения энергии и вещества пищи в данных условиях и указывают на физиологическую адаптированность особи к условиям среды. Для самцов размеры тела играют немаловажную роль и в половом отборе, так как самки в соответствии с гипотезой «выбора лучшего генотипа» [15], как правило, выбирают наиболее крупных партнеров [14]. Потенциальная способность к полету также имеет немалое значение для достижения репродуктивного успеха, поскольку именно самцы зеленой дубовой листовертки производят активный поиск партнера для спаривания, тогда как самки, в основном, не покидают деревьев, на которых они отродились [9].
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа изменчивости некоторых размерных показателей самцов зеленой дубовой листовертки в зависимости от их генотипа и индивидуальности кормового растения
Параметры Ширина 4-го членика куколки Длина тела имаго Способность к полету
Е81-4100/100 Ей- 4106/106 ос- тальн. - Е81-410Ю00 Ей-4106/106 остальн. - Ей-4100/10° Еяг- 4106/106 ос- тальн. -
Дерево 1 4,97 4,93 4,88 7,77 7,90 8,20 1,18 1,14 1,13
Дерево 2 4,76 4,75 4,95 8,56 8,05 8,03 1,04 1,04 1,07
Дерево 3 5,10 5,10 5,50 9,40 8,60 8,90 1,04 1,05 1,09
Дерево 4 4,46 4,80 5,10 7,08 8,20 8,40 1,25 1,04 1,12
Вариации суммы квадр. сред- ние квадр. Я вклад факт. суммы квадр. средние квадр. Я вклад факт. суммы квадр. сред- ние квадр. Я вклад факт.
индивидуальн. дерева 3 0,9272 0,3091 5,34** 0,26 7,7022 2,5674 3,86* 0,226 0,0925 0,0308 3,89* 0,209
генотип листовертки 2 0,4364 0,2182 3,77* 0,122 0,3287 0,1644 0,25 0,01 0,0289 0,0145 1,82 0,065
взаимодей- ствие 6 0,413 0,0688 1,19 0,116 5,3773 0,8962 1,35 0,158 0,0748 0,0125 1,57 0,169
остаточная 31 1,7946 0,0579 - 0,503 20,5992 0,6645 - 0,606 0,2458 0,0079 - 0,556
общая 42 3,5712 - - - 34,0074 - - - 0,4419 - - -
Р1гг р^ - Р1гг РГ р^ - Р1гг Я™ Рґ* -
Дерево 1 4,85 5,03 5,20 8,07 7,93 7,90 1,14 1,14 1,18
Дерево 2 4,76 4,70 5,15 8,38 7,90 8,05 1,04 1,06 1,07
Дерево 3 5,14 5,20 5,20 8,98 8,70 9,30 1,07 0,97 1,02
Дерево 4 4,70 4,35 4,70 7,75 6,60 7,80 1,10 1,40 1,21
Вариации суммы квадр. сред- ние квадр. Я вклад факт. суммы квадр. средние квадр. Я вклад факт. суммы квадр. сред- ние квадр. Я вклад факт.
индивидуальн. дерева 3 1,2071 0,4024 6,85** 0,338 8,7586 2,9195 4,02* 0,258 0,1673 0,0558 10,41** 0,379
генотип листовертки 2 0,2780 0,1390 2,37 0,078 1,4495 0,7248 1,00 0,043 0,0117 0,0058 1,09 0,026
взаимодей- ствие 6 0,2655 0,0442 0,75 0,074 1,2661 0,2110 0,29 0,037 0,0968 0,0161 3,01* 0,219
остаточная 31 1,8206 0,0587 - 0,510 22,5332 0,7269 - 0,663 0,1661 0,0054 - 0,376
общая 42 3,5712 - - - 34,0074 - - - 0,4419 - - -
Примечания: * -р < 0,05; ** -р < 0,01; способность к полету - отношение длины крыла к длине тела.
По данным дисперсионного анализа, индивидуальность дерева является наиболее существенным фактором для всех исследуемых признаков. Его вклад в общую изменчивость рассматриваемых признаков самцов зеленой дубовой листовертки колеблется от 21 до 38 процентов (табл. 2). Это значит, что на разных деревьях самцы данного вида различаются по размерам тела и потенциальной способности к полету. Только генотипы в локусе Е81>4 листовертки показали достоверное влияние на изменчивость адаптивно значимых признаков. Генотипические классы особей достоверно различались по ширине куколки (табл. 2). Около 12 % изменчивости самцов листовертки по данному признаку могут быть отнесены на счет вклада генетического фактора.
Особый интерес представляют собой данные, полученные при анализе влияния индивидуальности кормового растения и генетической изменчивости самцов листовертки в локусе № на вариабельность их способности к полету. Помимо значимого влияния фактора дерева, обнаруживается и достоверное взаимодействие факторов (см. табл. 2). Это значит, что на разных деревьях наибольшей способностью к полету обладают разные генотипы листовертки в локусе №. Если на деревьях 1 и 2 наибольшей потенциальной способностью к полету отличаются самцы, несущие генотип 88 в локусе Р^ то на дереве 3 это характерно для самцов, несущих генотип ББ, а на дереве 4 -
генотип Вклад взаимодействия факторов в общую дисперсию признака составляет около 22 %. Как для самок, так и для самцов можно отметить существенное влияние индивидуальности кормового растения на изменчивость приспособительно важных признаков, хотя вклад этого фактора несколько меньше, чем у самцов, и колеблется от 19 до 25 % (табл. 3).
Таблица 3
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа изменчивости некоторых размерных показателей самок зеленой дубовой листовертки в зависимости от их генотипа и индивидуальности кормового растения
Параметры Ширина 7-го членика куколки Ширина 4-го членика куколки Способность к полету
Е81-4100'100 Ей- 4106/106 ос- тальн. - Ей- 4100/100 Ей- 4106/106 ос- тальн. - Ей- 4100/100 Ей- 4106/106 ос- тальн. -
Дерево 1 3,43 3,80 3,20 5,30 4,90 4,90 8,90 8,80 8,65
Дерево 2 3,48 3,50 3,60 5,36 5,45 5,56 9,35 9,25 9,78
Дерево 3 3,73 3,30 3,10 5,65 5,00 4,70 9,85 9,20 9,20
Дерево 4 3,29 2,70 3,40 5,01 3,90 5,10 8,76 7,00 9,00
Вариации суммы квадр. сред- ние квадр. Я вклад факт. суммы квадр. средние квадр. Я вклад факт. суммы квадр. средние квадр. Я вклад факт.
индивиду-альн. дерева 3 0,4597 0,1532 4,68* 0,193 1,6540 0,5513 4,67* 0,228 5,5252 1,8417 3,96* 0,246
генотип листовертки 2 0,1044 0,0522 1,60 0,044 0,9513 0,4757 4,03* 0,131 1,9415 0,9708 2,09 0,086
взаимодей- ствие 6 1,0026 0,1671 5,11** 0,420 1,6847 0,2808 2,38 0,233 3,3725 0,5621 1,21 0,150
остаточная 25 0,8177 0,0327 - 0,343 2,9543 0,1182 - 0,408 11,6251 0,4650 - 0,517
общая 36 2,3843 - - - 7,2443 - - - 22,4643 - - -
Примечания: * -р < 0,05; ** -р < 0,01.
Генетическая изменчивость листовертки в локусе Е8і>4 оказывала значимое влияние только на вариабельность ширины 4-го членика куколки, около 13 % которой приходится на долю влияния этого фактора. 42 % изменчивости ширины 2-го членика куколок самок определяется взаимодействием обоих факторов - индивидуальности дерева и генотипа листовертки. Поскольку размерные показатели связаны с общей приспособленностью особей, есть смысл распространить соответствующие оценки приспособленности на конкретные генотипы, связанные с этими размерными показателями. Так, самки листовертки, гомозиготные по аллелю Е8і>4106, обладали наибольшей приспособленностью по отношению к остальным генотипам на дереве 1 и наименьшей - на дереве 4. Самки же, гомозиготные по аллелю Ей-4100, были наиболее приспособленными на дереве 3 и наименее приспособленными на деревьях 2 и 4 (см. табл. 3).
Влияние индивидуальности кормового растения на взаимодействие зеленой дубовой листовертки с паразитами
Собранные данные позволяют не только выявить избирательность паразитирования куколок зеленой дубовой листовертки, но и определить роль индивидуальности кормового растения в этом явлении. К сожалению, достаточными для статистического анализа оказались выборки только для наиболее часто встречающегося паразита I. таспШот. Влияние индивидуальности дерева в чистом виде обнаружено лишь при анализе изменчивости ширины 4-го членика куколок паразитированных и непа-разитированных самок (табл. 4). Влияние этого фактора описывает около 12 % изменчивости размеров тела самок. В то же время, 15 % вариабельности данного признака приходится на взаимодействие факторов. Так, только на дереве 2 паразитиро-ванными преимущественно были мелкие самки, тогда как на остальных деревьях па-
разиты, наоборот, предпочитали крупных самок. В отношении размеров куколок па-разитированных и непаразитированных самцов также наблюдается существенное взаимодействие исследуемых факторов. На его долю приходится 12,1 % от общей изменчивости ширины 7-го членика куколки самцов (см. табл. 4).
Таблица 4
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа изменчивости некоторых размерных показателей дуба и зеленой дубовой листовертки в зависимости от наличия паразита и индивидуальности кормового растения
Параметры Самцы, жесткость листа Самцы, ширина 7-го членика куколки Самки, ширина 4-го членика куколки
вышел I. тасыШог вышла бабочка вышел I. тасыШог вышла бабочка вышел I. тасыШог вышла бабочка
Дерево 1 3,18 2,95 3,29 3,23 5,43 5,10
Дерево 2 3,08 3,19 3,15 3,25 5,15 5,63
Дерево 3 2,67 3,44 3,47 3,36 5,59 5,38
Дерево 4 3,38 2,82 2,98 3,40 5,24 4,92
Вариации Л/ суммы квадр. сред- ние квадр. Я вклад факт. суммы квадр. сред- ние квадр. Я вклад факт. Л/ суммы квадр. сред- ние квадр. Я вклад факт.
индивидуальн. дерева 3 0,0516 0,017 0,064 0,002 0,4310 0,1437 2,534 0,089 3 1,8201 0,6067 2,942* 0,122
паразитирование 1 0,0103 0,010 0,038 0,000 0,1006 0,1006 1,774 0,021 1 0,1718 0,1718 0,833 0,011
взаимодействие 3 3,2875 1,096 4,095* 0,156 0,5898 0,1966 3,468* 0,121 3 2,2467 0,7489 3,632* 0,150
остаточная 66 17,6595 0,268 0,841 3,7414 0,0567 0,769 52 10,7232 0,2062 0,717
общая 73 21,0088 4,8628 59 14,9618
Примечание: * - р < 0,05.
На деревьях 1, 2 и 3 характер паразитирования у самцов и самок не различается. Лишь на дереве 4 паразиты предпочитали мелких самцов, тогда как на этом же дереве среди самок паразитированными были преимущественно крупные особи. Взаимодействие факторов индивидуальности кормового растения и паразитирования куколок зеленой дубовой листовертки обнаруживается и при исследовании изменчивости жесткости листьев, в которых находились куколки самцов листовертки. Этот фактор ответственен за 15,6 % вариабельности данного признака (см. табл. 4). На деревьях 1 и 4 паразиты в основном выходили из куколок самцов, находившихся в наиболее жестких листьях, а на деревьях 2 и 3, наоборот, паразитированными были преимущественно самцы, выбравшие для окукливания мягкие листья.
Обсуждение
Для любой из популяций в биогеоценозе наиболее мощными, непосредственно важными факторами являются, с одной стороны, кормовые ресурсы, а с другой - потребитель, хищник или паразит [6]. Как было показано ранее, целый ряд показателей древесного организма влияет на генотипический состав микропопуляций зеленой дубовой листовертки [15]. Также было показано влияние паразитических организмов на показатели самой листовертки [8]. Это послужило доводом в пользу предположения о значительной роли селективных процессов в поддержании генетической изменчивости листовертки. Вполне возможно, что разнонаправленность естественного отбора, вызванная спецификой индивидуальных свойств деревьев дуба, должна приводить к существенной генетической дифференциации микропопуляций насекомого, обитающих на этих деревьях. Тем не менее, получить прямые неопровержимые доказательства реального существования таких процессов весьма сложно, а порой и невозможно. Неоднозначность трактовки данных по генетической изменчивости при-
родных популяций была ярко проиллюстрирована долго длившейся дискуссией «се-лекционистов» и «нейтралистов» [1].
Настоящее же исследование рассматривает не столько проблему селективности обнаруженного белкового полиморфизма, сколько вопрос о роли генетической информации во взаимодействии видов, составляющих сообщество. А точнее, вопрос, насколько изменчивость одного вида сообщества влияет на селективные процессы и приспособленность различных генотипов других видов. В этом отношении определенный интерес представляет подход, основанный на выявлении изменчивости заведомо селективно важного признака исследуемого вида в зависимости от генетических факторов данного вида и изменчивости видов, взаимодействующих с ним. Для большинства низших животных, в том числе и насекомых, наиболее удобными для анализа признаками, проявляющими устойчивую связь с приспособленностью, являются размерные показатели тела [15]. Существование такой зависимости было показано ранее и для зеленой дубовой листовертки [14].
Сам по себе факт существенного влияния индивидуальности дуба на размеры зеленой дубовой листовертки не удивителен и даже тривиален. Но если принять во внимание, что микропопуляции листовертки на разных деревьях различаются генотипическим составом, а в период лёта происходит объединение микропопуляций в единую популяционную систему, то даже этот, тривиальный на первый взгляд, факт может иметь и нетривиальные последствия. Один и тот же генотип может, например, чаще встречаться на деревьях, где кормились небольшие по размерам особи зеленой дубовой листовертки. Следовательно, это, безусловно, скажется на его относительной приспособленности в период размножения, поскольку размеры особей имеют немалое значение для полового отбора [14]. Это же касается и способности самцов к полету [11]. Таким образом, прямое влияние индивидуальности дерева на размерные показатели фитофага может оказаться причиной селективных процессов, приводящих к изменению генетической структуры фитофага.
Имеются и факты, которые непосредственно указывают на селективную роль микроусловий, продуцируемых отдельными дубами, в формировании микропопуляций зеленой дубовой листовертки. Достоверное взаимодействие факторов при дисперсионном анализе во всех случаях указывает на то, что приспособленность зеленой дубовой листовертки, оцененная по размерным показателям и способности к полету, есть результат взаимодействия генотипа листовертки и микроусловий, сформированных кормовым растением. Само по себе это опять же не ново. Приспособленность всегда есть функция генетики организма и условий, его окружающих. Но в данном случае необходимо иметь в виду и тот факт, что в изменчивость условий определенный, достаточно существенный вклад вносит и генетика кормового растения. Поскольку полученные данные не позволяют оценить вклад генетики растения в изменчивость приспособительно важных признаков зеленой дубовой листовертки, можно говорить лишь о том, что изменчивость кормового растения существенно влияет на селективные процессы в популяциях филлофага, приспособленность генотипов и, таким образом, определяет направление векторов естественного отбора, протекающего в микропопуляциях насекомого.
Еще одним подтверждением значения дерева как детерминанта консорции для всех протекающих в ней процессов служит установленный факт влияния индивидуальности дуба на взаимодействие зеленой дубовой листовертки с паразитом
I. тасыШог. Даже такой фактор как жесткость листа не является определяющим в выборе паразитом завернутой в него куколки хозяина без учета индивидуальности
дерева. Возможно, что здесь определенную роль могла сыграть и фенология дерева, что было рассмотрено нами ранее [13].
Если из куколки листовертки вышел паразит, то определить генотип хозяина уже не представляется возможным. Тем не менее, косвенно можно оценить влияние паразитов на генетическую структуру зеленой дубовой листовертки. На деревьях 1, 2 и 3 в наибольшей степени атакам паразитов должны подвергаться особи (прежде всего самки), несущие наиболее частый генотип: Еб1-4 100/100. Но на дереве 4 самки этого генотипа должны быть паразитированы в меньшей степени, чем остальные генотипы, за исключением генотипа Еб1-4 106/106. Это следует из совместного анализа данных таблиц 3 и 4. Конечно, эти заключения чисто умозрительны, тем не менее, они имеют под собой определенные логические основания. В то же время можно считать доказанным, что индивидуальные свойства детерминанта консорции оказывают существенное влияние не только на консортов первого концентра, но и на их взаимодействие с консортами второго концентра, к которым относятся паразиты зеленой дубовой листовертки и, в частности, I. тасыШог.
Выводы
Вклад фактора индивидуальности кормового растения в общую изменчивость таких адаптивно важных признаков самцов зеленой дубовой листовертки как ширина куколки, длина тела имаго и потенциальная способность к полету (отношение длины крыла к длине тела) колеблется от 21 до 38 %, а самок - от 19 до 25 %.
Около 12 % вариабельности самцов и 13 % изменчивости самок листовертки по указанным количественным признакам может быть отнесено на счет вклада генетической изменчивости насекомого по локусам № и Е8і>4.
Вклад взаимодействия факторов индивидуальности кормового растения и генетики зеленой дубовой листовертки в изменчивость приспособительно важных признаков составляет 22 % у самцов и 42 % у самок. Это означает, что на разных деревьях наибольшей приспособленностью обладают различные генотипы листовертки.
На выбор паразитом I. тасыШог хозяина в зависимости от размеров его тела существенное влияние оказывают индивидуальные особенности кормового растения, которые определяют и характер селективности этого выбора в отношении генотипов листовертки.
Библиографические ссылки
1. Алтухов Ю. А. Г енетические процессы в популяциях. - М.: Наука, 1989. - 328 с.
2. Беклемишев В. Н. О классификации био геоцено логических (симфизио логических) связей // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1951. - Т. 65, Вып. 2. - С. 3-30.
3. Гааль Е. Электрофорез в разделении биологических макромолекул / Е. Гааль, Г. Медьеши, Л. Верецкеи. - М.: Мир, 1982. - 642 с.
4. Ивашов А. В. Биогеоценотические системы и их атрибуты // Журн. общ. биол. - 1991. -Т. 52, № 1. - С. 115-128.
5. Івашов А. В. Консортивні зв’язки зеленої дубової листовійки (Тогїгіх уігійапа Ь.): теоретичні і прикладні аспекти // Автореф. дис. ... д-ра біол. наук. - Д.: ДНУ, 2001. - 32 с.
6. Ивашов А. В. Цветовой полиморфизм гусениц и куколок зеленой дубовой листовертки Тогїгіх уігіЛапа (ЬєріЛорїєга, ТогїгісіЛає) // Зоологический журнал. - 2001. - Т. 80, № 4. -
С. 412-420.
7. Ивашов А. В. Популяционная структура и изменчивость гусениц зеленой дубовой (Тогїгіх уігіЛапа) и палевой дубовой (Лїгітта Іоє/І^іапа) листоверток / А. В. Ивашов, В. А. Компа-нийцев, А. П. Симчук // Зоологический журнал. - 2004. - Т. 83, № 6. - С. 701-707.
8. Ивaшoв A. B. Heкoтopыe ocoбeннocти фopмиpoвaния пapaзитoкoмплeкca кyкoлoк дyбoвoй зєлєюй лиcтoвepгки в индиви1дyaльныx кoнcopцияx дyбa / A. B. Ивaшoв, H. Ю. Пoдмapькoв // Экoлoгичecкиe и пpиpoдooxpaнныe acпeкгы изучєния Гopнoгo KpLEwa. - Cимфepoпoль: CГУ, 1985. - C. 9Q-94.
9. Креславский А. Г. Неслучайная миграция. Последствия для изменчивости количественных признаков // Журн. общ. биологии. - 1987. - Т. 48, № 5. - С. 6Q2-613.
1Q. Рямєнєкий Л. Г. O ^^TOphix пpинципиaльныx пoлoжeнияx coвpeмeннoй гeoбoтaники // Бoтaн. жypнaл. - 1952. - T. 37, № 2. - C. 181-2Q2.
11. Симчук А. П. Ассортативность скрещиваний в естественной популяции дубовой зеленой листовертки (Tortrix viridana L.) // Генетика. - 1991. - Т. 27, № 3. - С. 552-555.
12. Энтомофаги зеленой дубовой листовертки и непарного шелкопряда юго-запада европейской части СССР / М. Д. Зерова, А. Г. Котенко, Л. Я. Серегина - К.: Наукова думка, 1989. - 2QQ с.
13. Ivashov A. V. The role of host plant phenology in the development of the oak leafroller moth, Tortrix viridana L. (Lepidoptera: Tortricidae) / A. V. Ivashov, G. E. Boyko, A. P. Simchuk // Forest ecology and management. - 2QQ2. - P. 7-14.
14. Simchuk A. P. Genetic patterns as possible factors causing population cycles in oak leafroller moth, Tortrix viridana L. / A. P. Simchuk, A. V. Ivashov, V. A. Companiytsev // Forest ecology and management. - 1999. - Vol. 113. - P. 35-49.
15. Watt W. B. Females’ choice of “good genotype” as mates is promoted by an insect mating system / W. B. Watt, P. A. Carter, K. Donahue // Science. - 1986. - Vol. 233. - P. 1187-119Q.
16. Whitham T. G. Individual trees as heterogenous environments: adaptation to herbivore or epigenetic noise? // Insect life history patterns habitat and geogr. var. - New York, 1981. - P. 9-27.
Надійшла до редколегії 02.10.2006
УДК 504.38 : 595.731 : 576.36
О. І. Слободенюк
Білоцерківський державний аграрний університет
ОСОБЛИВОСТІ ВПЛИВУ ТЕМПЕРАТУРНОГО ФАКТОРА НА ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ ТА ФОРМУВАННЯ РІЗНИХ ФОРМ FRANKLINIELLA OCCIDENTALIS (THYSANOPTERA: THRIPIDAE)
Наведено результати дослідження особливостей формування різних форм західного квіткового трипса у фітоценозах овочевих культур закритого ґрунту та впливу температури на життєвий цикл Frankliniella occidentalis. Встановлено, що у фітоценозах культур родів Lycopersicon переважають темні, а Cucumis - світлі форми даного виду трипсів. У лабораторних умовах доведено, що при зниженні температури співвідношення кольорових форм Frankliniella occidentalis істотно змінюється (збільшується кількість темних форм) та подовжується повний цикл розвитку трипсів від яйця до імаго.
The research results of forming various forms of the western flower thrips in greenhouse’s vegetable phytocenoses and of the temperature influence on the life cycle of Frankliniella occidentalis are presented. It was established that dark forms of the thrips species predominate in phytocenosis of Lycopersicon genus but light forms of the pest predominate in phytocenosis of Cucumis genus. It was proved experimentally in laboratory that when the temperature decreases, the percentage of the dark forms of Frankliniella occiden-talis substantially increases and full development cycle from an egg to imago becomes longer.
Вступ
Західний квітковий трипс, який з’явився в Європі у 1983 році, досліджувався багатьма вченими Європи та Азії. Метою досліджень J. R. Baker [10] та K. L. Robb
© О. І. Слободенюк, 2QQ7
