CC BY
205
УДК 632.651
ПРИРОДНЫЕ ВРАГИ ФИТОГЕЛЬМИНТОВ И ОСНОВЫ РАЗРАБОТКИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СРЕДСТВ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ ОТ
ГЕЛЬМИНТОЗОВ
В.Д. МИГУНОВА кандидат биологических наук А.А. ШЕСТЕПЕРОВ доктор биологических наук
Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии
им. К.И. Скрябина
Резюме
Рассматриваются теоретические и практические аспекты биологической борьбы с фитогельминтами. Показана сложность системы взаимоотношений между растениями, фитогель-минтами и агентами биологического контроля. Представлены перспективы биологической борьбы с фитогельминтозами.
Введение
Фитопаразитические нематоды растений (фитогельминты) широко распространены в природе (известно более 3000 видов). Фитогельминты являются причиной ежегодного уничтожения около 10% мировой растительной продукции. Общие потери оцениваются в 100 млрд. долларов (13, 14, 22).
Фитогельминты снижают урожай полевых, овощных, технических, кормовых и плодово-ягодных культур, в среднем, на 6-25%. В отдельных случаях, потери урожая достигают 7090% (14).
Фитогельминты паразитируют в различных органах и тканях сельскохозяйственных культур, декоративных растений, лесных пород. Из-за сильного поражения ими многие растения погибают, на зараженных площадях продолжительное время не культивируют экономически важные культуры.
Фитогельминты переносят вирусы и усугубляют грибные и бактери-
альные болезни, особенно, корневые гнили, резко снижают эффективность применения минеральных удобрений и орошения, приводят к массовой гибели растений в засуху и при перезимовке, гниению продовольственных запасов. Паразитические нематоды ухудшают семенные и товарные характеристики растительной продукции, вызывают тяжелые отравления мелкого и крупного рогатого скота. Многие случаи «почвоутомления» связаны с фитогельминтами.
За последние годы интерес ученых к возможностям биологической борьбы с фитогельминтами сильно возрос (2-5, 7-9, 12, 21-23). В связи с этим расширился список естественных врагов нематод и описано много видов, относящихся к разным типам организмов (16-20, 24, 25). С позиций биометода, фундаментальную основу которого составляют природные ресурсы нематофагов, нематопатогенов и микробов-антагонистов, принципиальное значение имеют знания о их
систематике, биологии, экологии. Важно знать о роли и месте их в природных и искусственных экосистемах, их соподчиненности, иерархии, взаимосвязи с природными врагами.
Разработка биологических средств защиты растений
В основе сельскохозяйственных экосистем лежат агробиоценозы - посевы и посадки культурных растений со всем сообществом населяющих их организмов. Именно в агробиоценозах осуществляется вся полнота межвидовых и межпопуляционных отношений, в том числе хищнических, паразитических и антагонистических, лежащих в основе биометода. Агробиоценоз характеризуется иерархией трех уровней: первый - флористический (культура и сопровождающие ее сорняки, микориза);
Второй - фитогельминтологиче-ский (паразитические нематоды растений и грибов, сапробиотические нематоды) - консументы I порядка;
Третий - паразитоценологический (хищники, паразиты и антагонисты нематод) - консументы II порядка.
О важности объективного выделения этих уровней свидетельствуют работы наших крупнейших отечественных нематологов (11, 12), которые первые обратили внимание на триединую трофическую связь организмов в посевах сельскохозяйственных культур: растение - фитогельминты- хищные нематоды и другие паразиты. Поскольку, именно растение является главным прокормителем и продуцентом жизнеобеспечивающей продукции всех гетеротрофов трофической цепи, то именно оно определяет, во многом, специфику связанных с ним фито-
гельминтов, сапробиотических нематод, хищников и паразитов.
Присущий фитогельминтам дуализм - способность выступать в роли вредителя, то есть прямого ассими-лянта продуктов фотосинтеза, так и в роли фитопатогена, вызывающего заболевание - фитогельминтоз, находит своё практическое выражение в категориях экономических порогов вредоносности (ЭПВ) и развития фитогель-минтозов (рис.).
Важной особенностью агробио-ценоза является его саморегуляция, в основе которой лежит механизм обратной связи, то есть механизм обратного воздействия объекта регулирования на регулятор. В результате такой взаиморегуляции стабилизируется система популяция растение -популяция фитогельминта - популяции их врагов или при снижении регуляции возрастают значительно популяции фитогельминтов. В качестве регуляторов плотности популяций фито-гельминтов выступают два блока -иммунно-генетический (характеристика растения-хозяина) и паразито-ценологический (хищники, паразиты, антагонисты). Механизм обратной связи срабатывает на уровне каждого из блоков: растение - фитогельминт и фитогельминт - хищник, паразит, антагонист. При этом, мера регуляции в подсистеме «растение - фитогельминт - вредитель» находит свое практическое выражение в понятии экономических порогов вредоносности и в подсистеме "растение - фитогельминт (фитопатоген)", а подсистеме «фито-гельминт - хищники, паразиты, антагонисты» биологические агенты могут воздействовать в период нахождения фитогельминтов в почве, ризосфере и, в некоторых случаях, внутри тканей
растения-хозяина. Когда возбудитель фитогельминтоза проник в растение, тогда эффективность воздействия биологических агентов резко снижается.
В целом же, благодаря воздействию этих механизмов в системе агро-биоценозов достигается тот или иной уровень воздействия фитогельминтов на растения и биологических агентов -на возбудителей фитогельминтозов или эктопаразитических корневых нематод.
Биоценотическая регуляция -многофакторное явление. Каждый из структурно- функциональных блоков, входящих в агробиоценоз, представляет собой сложную динамическую систему со своим внутренним регулятор-ным механизмом, находящимся под постоянным воздействием факторов внешней среды. Важным является то, что каждый из этих блоков и все они вкупе могут находиться под контролем человека и испытывать его управляющее влияние. В связи с тем, что биологическая защита растений концептуально строится на воссоздании
механизма природной биоценотиче-ской регуляции, она наиболее вероятна в упрощенных агробиоценозах (защищенный грунт, монокультура).
Организмы, являющиеся природными врагами фитогельминтов
Следует сказать, что идея и попытка использовать хищных нематод рода МопопсИш в борьбе с паразитическими нематодами была осуществлена в начале прошлого века в США (15). Изучению хищных нематод уделяли внимание и другие известные нематологи (28). В дальнейшем, однако, эти начинания не получили своего развития. В 70-80-е и последующие годы прошлого столетия нематологи перешли на изучение хищных грибов (6).
Помимо бактерий и грибов нематодами питаются многочисленные организмы: нематоды (10, 27), простейшие (26, 29), тихоходки, клещи, ного-хвостки, энхитреиды (4), бактерии (27), грибы (1, 8) (табл.).
Природные враги нематод Жертва
Нематоды
Aphelenchus avenae Meloidogyne sp. (личинки), Globodera rosto-chiensis (личинки)
Tripyla sp.
Monhystera sp.
Butlerius sp.
Seinura sp.
Mononchus aquaticus Hoplolaimus sp., Aphelenchus avenae, Aglen-chus parvus
M. tunbridgensis A. avenae, Hoplolaimus sp., Rotylenchus fallo-robustus (личинки)
Таблица
Предпочтения природных врагов фитогельминтов и почвенных нематод
Miconchus aquaticus Helicotylenchus sp., Hemicycliophora typica
M.citri Tylenchorhynchus sp., Pratylenchus sp.
M. dalhousiensis Aphelenchoides sp.
Clarcus papillatus Aphelenchoides sp., Aphelenchus avenae, Pratylenchus sp., Meloidogyne sp.
C.sheri Aphelenchus avenae, Tylenchorhynchus sp.
Prionchulus punctatus Aphelenchus avenae, Tylenchorhynchus sp., H. dihystera, Rotylenchus fallorobustus (личинки), Hemicycliophora typical, Meloidogyne naasi, Anguina tritici, (личинки), Globodera rosto-chiensis
P. neuscorum A.avenae, Hoplolaimus indica, Tylenchorhynchus sp., Hemicriconemoides sp.
Parahadronchus shakili Pratylenchus sp., Hoplolaimus sp., Helicotylenchus sp., Tylenchorhynchus sp., Hirschmaniella sp.
Sporonchulus vagabundus Hemicycliophora typical, Hemicriconemoides sp.
Coomansus indicus Pratylenchus sp., Tylenchorhynchus
Iotonchus sp. Hoplolaimus sp., Helicotylenchus sp., Tylenchorhynchus sp., Hirschmaniella typical, Pratylenchus sp.
Dorylaimus obscurus H.schachtii
Actinolaimus sp. Meloidogyne sp.
Aporcelaimus sp.
Discolaimus sp.
Discolaimoides sp.
Eudorylaimus sp.
Laimydorus sp.
Mesodorylaimus goodey
Nygolaimus sp.
Labronema vulvapapillatum A.avenae, A.tritici, P. penetrans, Xiphinema index, G.rostochiensis, Rotylenchus sp., M. naasi
Mylonchulus dentatus A.avenae, Helicotylenchus sp., Hoplolaimus indicus, Tylenchorhynchus mashhodi
Простейшие
Theratromyxa weberi Globodera rostochiensis, Meloidogyne spp., Di-tylenchus spp., Pratylenchus, Hemicycliophora spp.
Urostyla sp.
Тихоходки
Macrobiotus spp. Tylenchus sp., Trichodorus sp.
Hypsibius myrops M. incognita, D. dipsaci, Panagrellus redivivus
Macrocheles muscaedomestice Meloidogyne spp., Heterodera spp.
Rhabditella leptura Panagrolaimus, Diplogaster
Клещи
Alliphis siculus
Caloglyphus Paratylenchus spp., Pratylenchus spp., Tylen-chorhynchus spp. spp., Globodera rostochiensis, Heterodera schachtii, Meloidogyne spp.
Ногохвостки
Onychiurus armatus Heterodera cruciferae
Isotoma viridis Heterodera
Hypogastrura sp.
Orchesella villosa
Folsomia
Acherutes
Энхитреиды
Fridericea Heterodera schachtii
Enchytraeus
Turbellaria D. myceliophagus, P. redivivus, M.incognita
Дождевые черви
Lumbricus terresrtis G. rostochiensis
L. rubellus
Allobophora caliginosa
Eisenia foetida
Бактерии
Clostridium butyricum Tylenchorhynchus martini
Pseudomonas denitrificans Xiphinema americanum
Pasteria penetrans Meloidogyne sp., Pratylenchus sp., Rotylenchus robustus, Tylenchorynchus dubius, Meloidogyne arenaria
P.nishizawae Heterodera sp.
P.thornei Pratylenchus brachyurus
Bacillus thuringiensis Meloidogyne sp
Нематофаговые грибы
Catenaria Ditylenchus sp., Aphelenchoides sp. , Pratylenchus, Meloidogyne sp, Criconemoides, Globodera, Haemonchus, Hemicycliphora, Longidorus, Ostertagia, Panagrellus, Paratrichodorus, Rotylenchus, Trichodorus, Turbatrix, Tylenchorhynchus, Xiphinema, Criconemoides spp.
Myzocytium
Nematophtora
Stylopage
Cystopage
Arthrobotrys
Monacrosporium
Dactylaria
Dactylella
Nematoctonus
Harposporium
Drechmeria
Hirsutella
VerticШium
Paecilomyces
ОУ1 indrocarpon
Fusarium
Hohenbuhelia (телеоморфа
Nematoctonus)
Pleurotus
Atricordyceps (телеоморфа ^г-
posporium)
Применение организмов в борьбе с фитогельминтами
Необходимые качества для потенциального агента биоконтроля:
1. Безопасность для других организмов (человека, животных, растений) и окружающей среды. Если враги нематод могут воздействовать на другие патогенные организмы или вредителей, то это является преимуществом.
2. Экологическая совместимость -для биологического агента подходят условия, при которых проявляется вредоносность фитогельминтов, например, температурная совместимость - параметры оптимальной температуры для нематод и их врагов должны совпадать.
3. Потенциал контроля - уничтожение или снижение ППФГ (плотности популяций фитогельминтов) за короткий период, вирулентность и патоген-ность, продолжительность действия на нематод.
4. Адаптация к окружающим условиям, включая биотические и абиотические факторы;
5. Стойкость к окружающим условиям, наличие стадий переживания неблагоприятных условий;
6. Отсутствие природных врагов и паразитов - гиперпаразитизм;
7. Возможность расселения, распространения, проникновения в почвенные горизонты и органы растения;
8. Выдерживание конкуренции со стороны других врагов нематод;
9. Высокий репродуктивный потенциал;
10. Возможность нахождения жертвы;
11. Возможность продуцировать токсические метаболиты;
12. Спектр эффективности агента биоконтроля;
13. Возможность культивирования в промышленных масштабах;
14. Долговечность. Сохранность свойств и вирулентности;
15. Легкость и технологичность применения биопрепаратов.
Универсальный характер биоце-нотической регуляции в созданных человеком экосистемах сполна про-
явился в защищенном грунте. В теплицах и оранжереях сконструирована биоценотическая система, состоящая из четырех структурно-функциональных блоков. Первый блок - грунт, который может включать в себя почву, компост, торф, в других случаях - это может быть смесь размельченной коры, опилок, стружек или одного перлита и т.д. Второй блок - это культивируемые растения. Третий блок - вредные кон-сументы - вредители, возбудители болезней и сорняки, которые являются неотъемлемой частью экосистемы. Четвертый блок - состоит из специально привнесенных в теплицы энтомофагов, акарифагов, нематофагов и микробов-антагонистов.
Формирование экосистемы теплиц в защищенном грунте идет иначе, чем это происходит в природе или агроце-нозах. Там, биоценотические взаимоотношения сложились исторически, и биоценотический процесс идет постоянно. В защищенном грунте этот процесс зависит от деятельности человека и возможностей окружающей среды. Вредные организмы в защищенный грунт могут попадать с компонентами грунта, посадочным материалом, с воздухом и водой, а также при нарушении профилактических и карантинных требований.
Возделываемые в теплицах культуры в условиях тепло- и влагообеспечен-ности создают огромную массу пищевого и энергетического вещества. Эти условия, как чашки Петри с питательной средой, в высшей степени благоприятны и для фитофагов и фитопато-генов, которые при заносе в теплицах начинают размножаться в отсутствии факторов сопротивления среды. Создается система «растение-фитофаг(и)», которая может быть нестабильной, если
сорт культуры восприимчив. В этих условиях фитофаг имеет тенденцию к быстрому и, часто, резкому увеличению численности, поскольку она не регулируется, как это имеет место в природе. Поэтому возникает необходимость химических обработок или формирования блока биологических регуляторов, т.е. создания блока биометода, как главного условия фитоса-нитарной оптимизации тепличных аг-робиоценозов.
К настоящему времени 4-й блок в теплицах сформирован довольно полно за счет изыскания и освоения отечественных и мировых природных ресурсов естественных врагов вредителей и возбудителей болезней тепличных культур от трипсов, тлей и т.д.
Одним из примеров удачного использования биологических регуляторов в теплицах может служить препарат нематофагин МФ (9), представляющий мицелиальную суспензию хищного нематофагового гриба Arth-robotrys oligospora. Этот препарат проявляет высокую эффективность по отношению к галловой нематоде Me-loidogyne incognita и цистообразую-щей нематоде Globodera rostochiensis в условиях вегетационных опытов и в теплицах.
Таким образом, биологическая защита растений от фитогельминтов концептуально строится на воссоздании механизма природной биоценоти-ческой регуляции в экосистеме, в которую входят 3 уровня: флористический, фитогельминтологический и паразитоценологический
В качестве регуляторов ППФГ выступают два блока - иммуно-генетический и паразитоценологиче-ский. Механизм обратной связи срабатывает на уровне каждого из блоков.
Каждый из этих блоков может находиться под контролем человека и испытывать его управляющее влияние в аг-роценозах.
Представители третьего блока, являющиеся природными врагами нематод, подразделяются на хищников (нематоды, простейшие, тихоходки, клещи, ногохвостки, энхитреиды, дождевые черви, хищные грибы), паразитов (вирусы, бактерии, грибы) и антагонистов (нематоды, бактерии, грибы).
Разработка биометода с ФГ основывается на изучении их природных врагов, скрининге эффективных биоагентов в борьбе с конкретной группой фитогельминтов, исследовании действия факторов окружающей среды на агентов биологического контроля, выявлении механизмов регуляции подавления фитогельминтов и селекции наиболее перспективных штаммов для промышленного производства биологических препаратов.
Литература
1. Борисов Б.А. // Аграрная Россия. - 1999. - № 3. - С. 35-42.
2. Деккер Х. Нематоды растений и борьба с ними. М.: «Колос», 1972. - 444 с.
3. Захаренко В.А. В. кн.: Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем. - Краснодар, 2006. - С. 11-29.
4. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. - Л.: Наука, 1969, Т. I. - 447 с.
5. Курт Л.А., Шестеперов А.А., Ки-рюхина Р.И. Комплексное поражение с-х растений нематодами и грибами, меры борьбы. ВНИИИТСХ, 1986. - 50 с.
6. Мацкевич Н.В., Рыкалева Р.М., Косовец В.С. // Бюл. Всес. ин-та гельминтол. - 1971. - Вып. 6. - С. 4146.
7. Мацкевич Н.В., Теплякова Т.В., Шестеперов А.А. В кн.: микроорганизмы в защите растений. - Новосибирск, 1981. - С. 77-81.
8. Мигунова В.Д. Выбор трофической стратегии хищным грибом Arth-robotrys oligospora: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: МГУ, 2002. -25 c.
9. Мигунова В.Д. // Тр. Всерос. ин-та гельминтол. - 2006. - Т. 42. - С. 595-598.
10. Нестеров П.И. Класс круглых червей Nematoda. - Изд. «Штиница», 1988. - 282 с.
11. Парамонов А.А. Основы фи-тогельминтологии. - АН СССР, 1962.
- Т. 1. - 479 с.
12. Филипьев И.Н. Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве. - М.: Сельхозгиз, 1934. - 440 с.
13. Шестеперов А.А., Савотиков Ю.Ф. Карантинные фитогельминтозы.
- М.: Колос, 1995. - 463 с.
14. Шестеперов А.А. // Бюл. Всес. ин-та гельминтол. - 1973. - Вып. 11. -С. 97-98.
15. Cobb N.A.// Soil Sci. - 1917. -№3 - С. 431-486.
16. Dijksterhuis J. Nematode-fungal interactions: structure-function relationship. - Netherlands, 1993. - 149 с.
17. Doncaster C.C. // Umschau -1962. - № 14. - Р. 443-446.
18. Doncaster C.C., Hooper D.J. // Nematologica. - 1961. - № 6. - Р. 333335.
19. Loof, Pieter A.A. // Nematology.
- 2006. - № 2. - Р. 287-310.
20. Nematology from molecule to ecosystem. Ed. Gommers F.J. et al. - The Netherlands, 1992. - 306 p.
21. Migunova V.D., Shesteperov A.A. // Proc. VI th Intern. symp. of the Russian soc. of Nematologists, Moscow, Russia, 13-17 June, 2005. - P. 50-51.
22. Migunova V.D. et al. // Proc. VI th Intern. symp. of the Russian soc. of Nematologists, Moscow, Russia, 13-17 June, 2005. - P. 51-52.
23. Norton D.C. Ecology of plant-parasitic nematodes. - New York, 1978. -268 p.
24. Sayre RM , Wergin WP // Can. J. Microbiol. - 1989. - № 35. - P. 589-602.
25. Schaerffenberg B. // Mittel. boil. Zentralanst. - 1951. - № 70 - P. 55-58.
26. Sell P. // Meded. Fac. Landbouw-wetensch. Rijksuniv Gent. - 1988. - V. 53, № 2B. - P. 859-865.
27. Stirling G.R. Biological control of plant parasitic nematodes : progress, problems and prospects. C.A.B. International. - Wallington, 1991. - 298 p.
28. Thorne G. // J. Agr. Res. - 1928. -№ 37. - P. 571-575.
29. Zuckerman B.M., Mai W.F., Krusberg L.R., eds., editor. Plant nema-to-logy laboratory manual. - Univ. Massachusetts Agric. Exp. Station. - 1990. -P. 238-241.
Natural enemies of phytohelminths and bases of development of biological measures of protection of plants from helminthosis
V.D. Migunova, A.A. Shesteperov
Summary
Theoretical and practical aspects of biological control with phytohelminths are considered. Complexity of system of mutual relation between plants, phyto-helminths and agents of the biological control is shown. Perspectives of biological control with phytohelminthosis are submitted.
Рис. Схема биоценотических связей растений (1), фитогельминтов (2), возбудителей фитогельминтозов (3) и их врагов
в агроценозе(4)
Хищники, паразиты, антагонисты
Фитогельминты -вредители
2
Сорняки
Культура
Фитогельминты-патогены
Хищники, паразиты, антагонисты
3
4
1
Российский паразитологический журнал, 2007, № 1
