CC BY
0
ВЕСТНИК МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. СЕРИЯ 7. ФИЛОСОФИЯ. 2024. Т. 48. № 2. С. 114-128 LOMONOSOV PHILOSOPHY JOURNAL. 2024. Vol. 48. No. 2. P. 114-128
К 70-ЛЕТИЮ КАФЕДРЫ ФИЛОСОФИИ ВЖ1
ЕСТЕСТВЕННЫХ ФАКУЛЬТЕТОВ
Научная статья УДК 141.12
аоЬ 10.55959/М8Ш201-7385-7-2024-2-114-128
ПРИНЦИП ФИЛОСОФИИ АНАКСАГОРА «ВСЁ ВО ВСЁМ» В РАКУРСЕ ТЕХНОЛОГИИ РЕПРОГРАММИРОВАНИЯ КЛЕТОК В СОВРЕМЕННОЙ КЛЕТОЧНОЙ БИОЛОГИИ: ФОРСАЙТ И ВЗГЛЯД В ПРОШЛОЕ
С.А. Хмелевская
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, 119991, Ленинские горы, МГУ, учебно-научный корпус «Шуваловский», г. Москва, Россия
Аннотация. Принцип Анаксагора «всё во всём» раскрывает свои новые грани в связи с последними достижениями в области клеточной биологии, а именно результатами изучения индукции плюрипотентных стволовых клеток, или репрограммирования. До недавнего времени в клеточной биологии господствовало утверждение, что при развитии эмбриональных стволовых клеток и при увеличении степени специализации клетка теряет все больше возможностей (потенций) стать клетками других типов. Но открытие репро-граммирования и получение индуцированных плюрипотентных стволовых клеток из дифференцированных клеток организма показало, что соматическая клетка способна и после первоначальной дифференцировки возвратиться в свое начальное состояние, называемое плюрипотентным. Это значит, что она сохраняет свойство плюрипотентности и после того, как произошла ее изначальная специализация. Свойства всех соматических клеток заключены в одной соматической клетке, что подтверждает анаксагоровский принцип «всё во всём».
Ключевые слова: Анаксагор, принцип «всё во всём», клеточная теория, репрограммирование, индуцированные плюрипотентные стволовые клетки
© С.А. Хмелевская, 2024
THE 70TH ANNIVERSARY OF THE DEPARTMENT OF PHILOSOPHY OF THE NATURAL SCIENCE FACULTIES
Original article
THE PRINCIPLE OF THE PHILOSOPHY OF ANAXAGORAS "EVERYTHING IN EVERYTHING" FROM THE PERSPECTIVE OF CELL REPROGRAMMING TECHNOLOGY IN MODERN CELL BIOLOGY: FORESIGHT AND A LOOK INTO THE PAST
S.A. Khmelevskaya
Lomonosov Moscow State University, Leninskie Gory, Moscow, Teaching and Scientific Building "Shuvalovsky", 119991, Russia
Abstract. The principle of Anaxagoras "everything in everything" reveals its new facets in connection with the latest achievements in the field of cell biology, namely the results of studying the induction of pluripotent stem cells, or reprogramming. Until recently, cell biology was dominated by the assertion that with the development of embryonic stem cells and with an increase in the degree of specialization, the cell loses more and more opportunities (potencies) become other types of cells. But the discovery of reprogramming and the production of induced pluripotent stem cells from differentiated cells of the body showed that the somatic cell is capable of returning to its initial state, called pluripotent, after initial differentiation. This means that it retains the property of pluripotence even after its initial specialization has occurred. The properties of all somatic cells are contained in one somatic cell, which confirms the Anaxagoras principle of "everything in everything".
Keywords: Anaxagoras, the principle of "everything in everything", cell theory, reprogramming, induced pluripotent stem cells
Введение
Ряд постулатов античной философии получил свое новое осмысление благодаря сегодняшним научным открытиям. Так произошло с постулатами философии Анаксагора, изложенными им в сочинении «О природе», отдельные фрагменты которого сохранились до нашего времени. Речь идет, в частности, о принципе «всё во всём». Более глубокий смысл этого принципа может быть раскрыт в свете теоретико-методологических оснований современной клеточной биологии. Здесь было бы уместно привести слова Аристотеля о философии Анаксагора: «Если следовать [за ходом его рассуждений] и помогать ему ясно формулировать то, что он хочет сказать, то может
статься, что высказывания его покажутся более современными...» [1, 521]. О глубине философских размышлений Анаксагора в ракурсе их влияния на развитие естествознания писал в свое время и один из исследователей античной философии И.Д. Рожанский: «Эта модель содержит в себе решения или предвосхищения решений целого ряда философских и естественнонаучных проблем» [2, 10].
Со времени формирования теории клетки Т. Шванном и М.Я. Шлейденом клеточная биология прошла целый ряд этапов в своем развитии. Так, в XIX в. открыто деление дифференцированных клеток, в ХХ в. — дифференцировка стволовых клеток, в XXI в. — репрограммирование одного типа зрелых клеток в другой. В настоящее время развитие технологии репрограммирования клеток является одним из перспективных направлений не только клеточной биологии, но и медицины (в частности, регенеративной медицины). В результате этого процесса происходит возврат зрелых (дифференцированных) соматических клеток в состояние индуцированных плюрипотентных стволовых клеток, обладающих свойством диффе-ренцировки во все типы клеток взрослого организма (iPS-клетки) [3; 4]. При этом «важнейшей экспериментальной и биотехнологической задачей является осуществление дифференцировки плюри-потентных клеток in vitro в нужном направлении с использованием специальных условий культивирования биологически активных химических соединений и белковых факторов» [5].
Технологии репрограммирования клеток имеют огромное практическое значение прежде всего в диагностике и лечении ряда заболеваний. Вместе с тем эти технологии ставят новые вопросы в области теоретической биологии (например, не до конца ясны молекулярные механизмы, посредством которых поддерживается плю-рипотентный статус клетки [6]) и затрагивают целый пласт проблем философского характера (например, обозначение самого понятия «стволовость» в ракурсе философского знания) [7].
В настоящее время общая теория индуцированных стволовых клеток еще не создана, что затрудняет и философское осмысление данной темы. Однако уже сейчас вырисовываются контуры проблем, требующих своего исследования философами. Так, следует выделить вопросы этического характера, сопровождающие применение технологии репрограммирования клеток (например, iPS-клетки теоретически можно использовать для создания человеческих эмбрионов, хотя сама технология этого не требует, соответственно, возникает тема этического сопровождения указанной технологии).
В центре внимания данной статьи — онтологические проблемы, связанные с такого рода репрограммированием. Что с точки зрения
онтологии означает репрограммирование зрелых соматических клеток в первичное состояние недифференцированности? Можно ли утверждать, что одним из теоретико-методологических оснований современной клеточной биологии выступает принцип, известный еще в античной философии как «всё во всём»? И если да, то как он может трактоваться в свете клеточной биологии?
Принцип «всё во всём» в философии Анаксагора:
вариативность трактовок
Данный принцип наряду с другими принципами (например, безграничной делимости, преобладания и пр.) составляет основу метафизических построений Анаксагора. Разработанная им метафизика опирается, с одной стороны, на некоторые положения философии элеатов (например, «ничто не возникает из небытия»), а с другой стороны, и на учение об изменчивости мира, предложенное Гераклитом, что дало повод В. Виндельбанду рассматривать идеи Анаксагора как попытку примирения «между мотивом мышления Гераклита и элейцев» [8, 72]. Идея бытия, предложенная элеатами, не объясняла множественность и изменчивость существующих вещей, поэтому Анаксагор сделал акцент именно на этих моментах. Заменив понятия «возникновение» и «уничтожение» применительно к вещам на понятия «соединение» и «разделение», он говорил об их единстве при одновременной качественной их множественности, а также о многообразии первоначальных веществ (семян), что выразилось в принципе «всё во всём».
Принцип «всё во всём» («все вмешано во всем», как его называл Аристотель [9, 68]) появляется в философских размышлениях Анаксагора не случайно, он выводит его из своих представлений о бытии и пытается дать ему обоснование. По Анаксагору, эмпирически представленному миру предшествовало состояние хаоса, когда и произошло полное смешение всех субстанций («некогда все вещи были вперемешку» [1, 517]), качественная определенность первичных вещей отсутствовала («не оставалось тогда ровно никакого качества» [8, 82]). И только благодаря Уму (Нусу, «мыслящему веществу», как его называл Виндельбанд), который «прост, несме-шен и чист» [10, 378], появляются качественно определенные вещи, составляющие эмпирический мир, в которых действует принцип «всё во всём» (во всех единичных вещах «смешение первовеществ такое мелкое и тесное, что везде находятся, по крайней мере, хоть какие-нибудь частицы каждого первовещества» [8, 83]), но при этом преобладание какой-либо субстанции формирует качественную определенность вещи.
Итак, согласно Анаксагору, вещи, доступные нашему наблюдению, содержат все первичные вещества, но качественная специфика таких вещей следует из вещества, которое в данный момент в них преобладает. Первичные вещества не ограничены в количественном («и их бесконечно много» [11, 381]) и качественном (бесконечны и «по виду» [9, 69]) отношении. Они представляют собой невидимые, мельчайшие частицы («семена всех вещей», как их называл сам Анаксагор, или «подобочастные частицы» — «гомеомерии», в трактовке Аристотеля). Виндельбанд в связи с этим отмечал, что Анаксагор, введя понятие гомеомерии, предугадал появление понятия химического элемента [8, 79]. Однако недостаток сведений не позволил Анаксагору видеть за разъединением разложение на составляющие химические элементы («в перечне Анаксагора рядом с металлами являются и составные части животных, как-то: кости, мясо и мозг» [8, 79]).
Аристотель в работе «О возникновении и уничтожении» называет среди подобочастных элементов только элементы органического характера. «[Анаксагор] полагает элементами подобочастные, как-то: кость, плоть, костный мозг и прочие вещи, часть каждой из которых соименна [синонимична] целому» [1, 517]. Виндельбанд объяснял этот момент собственными предпочтениями Аристотеля [8, 80]. Поэтому принцип «всё во всём» Аристотель трактует с позиций своего понимания первоначал в философии Анаксагора. Если исходить из этимологии термина «гомеомерия» («подобочастная»), то она указывает «на основное свойство этих веществ: у них любая часть подобна по своим свойствам целому (homoios — «подобный», meros — «часть»)» [2, 47].
Симпликий в «Комментарии к "Физике"» дает иную трактовку этому принципу: «Бесконечное множество подобочастных выделяется из одной смеси, при том, что все содержится во всем, а каждая вещь характеризуется тем, что в ней преобладает...» [1, 531]. Если исходить из того, что «все содержится во всем» и «все из всего выделяется», то речь идет уже не об уподоблении, а о содержании в вещах одинаковых подобочастных веществ, только в разных объемах и пропорциях.
У Анаксагора каждая гомеомерия была неделимым целым, отличным от всего прочего, сохраняя качественную специфику, но в то же самое время оказывалась носителем и всех других моментов общекосмического и неразличимого становления [12, 56]. В конечном итоге «из подобочастных маленьких телец образовалась Вселенная» [1, 505]. Но и применительно к космосу также действует
принцип «всё во всём» (принцип универсальной смеси, как его называл И.Д. Рожанский [2]).
В одних описаниях анализируемого принципа доксографами подобочастные начала — это элементы, из которых состоят вещи (например, золото), в других — состояние вещества (например, вода, огонь), в третьих — части тела (кость, мозг). Но, в любом случае, все эти начала неуничтожимые, «причем все [подобочастные] содержатся во всех, но каждое характеризуется по тому, что в нем преобладает. Так, золотом феноменально является то, в чем много золота, хотя при этом в нем содержится все» [1, 515].
Однако наличие лишь немногих сохранившихся фрагментов работы Анаксагора, неопределенность и полисемантичность понятий, используемых им при формулировке анализируемого принципа, интерпретации его идей доксографами, выдаваемых за аутентичные идеи Анаксагора, привели к разным трактовкам принципа «всё во всём», которые имеют место и в современной философской литературе. Так, А. Мармодоро выделяет несколько подходов к его трактовке1. Среди них следующие:
- подход, основанный на толковании смешения первичных веществ (семян вещей) как пропорций («the proportionate interpretation»): каждая составная вещь в мире Анаксагора содержит части всего остального, где части присутствуют в каждой вещи не как отдельные части (или частицы), но как пропорции этих веществ в смеси (в виде материальных неделимых частиц конечного размера, которые слишком малы, чтобы быть воспринимаемыми как таковые; причем размер минимальной доли таких веществ нельзя определить ввиду постоянной делимости этого малого на еще более мелкие доли) [14]; качественная определенность вещи зависит от вида и пропорций в ней разных первичных веществ, при этом сама смесь однородна. Типичным примером такой смеси является морская вода. Данный подход критикуется за то, что он содержит ряд допущений, которых не было в философии Анаксагора [13, 106];
- подход, исходящий из специфики смеси веществ, состоящих из твердых частиц («the рarticulate interpretation»): смесь веществ здесь представлена как совокупность материальных неделимых частиц, которые имеют слишком малый размер, чтобы быть воспринимаемыми органами чувств. Они составляют фактические ингредиенты смесей, которые гетерогенны и неоднородны; качественная определенность вещи зависит от концентрации частиц разных ви-
1 Например, в работе А. Мармодоро представлены наиболее известные из таких современных трактовок [13].
дов и в разных местах (например, если представить себе частицы соли и перца как мельчайшие и перемешанные между собой). Но и у этого подхода есть свои сложности, они известны как аргументы насыщения и регресса сдерживания (сформулированы Дж. Барнсом [15] и Э. Хасси [13]). Данный подход также не во всем согласуется с текстовыми свидетельствами взглядов Анаксагора;
- подход, известный как модель смешанных жидкостей ("the liquids interpretation"): вместо твердых частиц в этой модели принимаются «расплавленные», жидкие компоненты, сохраняющие в смеси свои качественные особенности (например, растворенный сахар в торте)2. Но и этот подход не учитывает текстовые особенности Анаксагора, имеет и свои трудности в интерпретации исследуемого принципа [13].
Рассмотренные выше подходы не исчерпывают всех объяснений принципа «всё во всём», имеющихся в современной философской литературе. Как представляется, в целом такие подходы исходят из следующих оснований при толковании данного принципа:
- из особенностей композиционного построения в соотношении «часть-целое» (каждая часть подобна целому и другой части). «И так как у большого и у малого имеется равное число частей, то и таким образом во всем может заключаться все. И не может быть обособленного существования, но во всем имеется часть всего» (фр. 6)3;
- из принятия единого материально-вещественного субстрата всего (в любой части космоса содержатся гомеомерии всех видов);
- из сопричастности (собственно, этот подход и обосновывает А. Мармодоро) противоположностей (необходимое сосуществование всего со всем, а не с точки зрения вмещения всего во все [13, 75-76]). Вездесущность противоположностей как физических причинных сил приводит к тому, что они образуют эмерджентные целостности. Иными словами, получается, что ингредиенты вещей в философии Анаксагора представлены как нематериальные; скорее, это примитивные физические качественные силы или предрасположенности [13, 76]. Однако такой подход противоречит принципу преобладания, сформулированному в философии Анаксагора, как преобладанию некоторых вещественных частиц в каждой вещи.
Особого внимания заслуживают формулировки принципа «всё во всём», примененные Анаксагором к биологическим объектам. В связи с этим интересно высказывание, приведенное в «Схолиях
2 Например, такой подход представлен П. Курд (2010) [13].
3 Цит. по: [2].
к Григорию Назианзину»: «Все смешано между собой, а при росте разделяется. Так, в одной и той же сперме содержатся волосы, ногти, вены, артерии, жилы и кости: они невидимы вследствие мелкости, а при росте постепенно становятся различимыми» [1, 533]. Полагаем, что в этом высказывании заложена возможная интерпретация принципа «всё во всём» в оптике современной клеточной биологии, но по своей сути она более глубокая.
Выскажем предположение, что современная клеточная биология (особенно в свете последних ее открытий) заставляет по-новому взглянуть на принцип Анаксагора «всё во всём» и раскрывает его ранее неизвестные грани. В связи с этим остановимся более подробно на технологии репрограммирования клеток.
Технология репрограммирования клеток
как перспективное направление развития
клеточной биологии
Источником, из которого развиваются многообразные типы клеток в организме человека (во взрослом организме их содержится более 200 типов), являются стволовые клетки4 эмбриона, обладающие способностью к росту и потентностью (возможностью дифференциации, создания определенных типов клеток). Эти клетки проходят ряд стадий в своем развитии, в связи с чем выделяют разные типы клеток:
- тотипотентные клетки — зигота и бластомеры, способные к образованию всех эмбриональных и неэмбриональных тканей организма [17], они обладают самой высокой потентностью, могут дифференцироваться в любой тип клеток организма; тотипотентность определяется как способность давать начало целому взрослому организму, производя как эмбриональные, так и экстраэмбриональные ткани и допуская полное гестационное развитие [18];
- плюрипотентные клетки — обладают меньшей потентностью, способны дифференцироваться в клетки всех трех зародышевых листков и дают начало всем клеткам организма, включая половые клетки, «за исключением двух внезародышевых клеточных типов» [19, 3];
- мультипотентные клетки — клетки, способные сформировать определенные типы зрелых клеток, дать начало клеткам в пределах одного зародышевого листка [17];
4 «Стволовые клетки (СК) — это иерархия особых, недифференцированных плюрипотентных клеток живых организмов, способных асимметрично делиться с образованием подобной материнской (самовоспроизведение) и новой (прогени-торной) клетки, которая дифференцируется в определенный тип клеток» [16, 139].
- олигопотентные клетки — клетки, более ограниченные в своей плюрипотентности, но способные дифференцироваться в определенные типы близкородственных клеток;
- унипотентные клетки — формирующие один тип клеток, имеющих «ограниченное число делений, незрелые тканеспецифичные клетки» [4, 255], способные к самообновлению.
Таким образом, развитие эмбриональных стволовых клеток связано с процессом дифференцировки клеток (переходом от одного типа клеток к другому типу, сопровождающемуся переключением с одного паттерна экспрессии генов на другой) и их свойством по-тентности5. Исходя из принципа Анаксагора «всё во всём» следует: из всего (недифференцированные эмбриональные стволовые клетки) возникает все (специализированные клетки). В данном случае можно дать и такую формулировку этому принципу: все в одном (зигота) дает начало всему во всем (дифференцированные клетки). Несмотря на большое разнообразие клеток, все они произошли от одноклеточной зиготы.
Было бы ошибкой трактовать полипотентность таким образом, что все клетки в их многообразии уже изначально присутствуют в тотипотентных клетках, но в силу малых размеров они не поддаются наблюдению (что соответствовало бы идеям преформизма в его классическом варианте и что, собственно, нашло отражение в приведенном ранее отрывке «Схолий к Григорию Назианзину», а также в ряде иных фрагментов работы Анаксагора. Отсюда некоторыми исследователями был сделан вывод, что в этой работе «впервые в античном естествознании ясно и недвусмысленно формулируется идея преформации» [20, 125]). В современной клеточной биологии трактовка тотипотентности соотносится с генетически заданной программой (детерминацией) и способностью (потенцией к развитию) тотепотентных клеток дать начало всем прочим клеткам организма6. К этому следует добавить и действие эпигенетических факторов [20].
5 Здесь есть и свои ограничения: это касается только соматических клеток, которые могут дифференцироваться в иные типы клеток. Часть клеток организма составляют детерминированные клетки, «обычно непролиферирующие, которые не обладают способностью дифференцироваться в другие клеточные типы» [19, 4].
6 «Активность клеточных процессов стволовых клеток регулируется внутренними и внешними сигналами клеточной ниши. В целом нишу стволовых клеток можно представить как микроокружение клеток, предоставляющее комплекс сигналов химических факторов, факторов роста и биофизических сигналов, которые определяют свойства стволовых клеток. В то же время концепция "ниши" предполагает обратную связь. Клетки способны моделировать свое микроокружение, поддерживая гомеостаз либо ремоделируя состав и структуру внеклеточного ма-трикса» [21, 82-83].
Современная клеточная биология отвечает и на вопрос Анаксагора: «Ведь каким образом из не-волоса мог возникнуть волос и мясо из не-мяса?» (фр. 10)7. Проходя стадии деления, тотепотентные клетки дают начало разнообразию тканей.
Плюрипотентные клетки также обладают потентностью, но уже в меньшей степени, чем тотипотентные клетки. В процессе онтогенетического развития, будучи изначально недифференцированными, они дают начало формированию разных подсистем организма [22]. При этом плюрипотентность представляет собой потенциал, наблюдаемый в стволовых клетках или клетках-предшественниках в начале процесса дифференцировки [4]. По мере дифференцировки этот потенциал снижается, а клетки обретают специализированные функции. Дифференцировка клеток продолжается и во взрослом состоянии организма8.
В основе всех этих процессов — выделение стволовых клеток. Однако возможен и иной вариант — репрограммирование соматических клеток в состояние индуцированных плюрипотентных стволовых клеток (путем экспрессии определенного набора факторов транскрипции» [17]). Процесс репрограммирования и получение в его результате индуцированных плюрипотентных клеток стал находиться в центре внимания ученых после публикации в 2006 г. в журнале "Cell" статьи Т. Такахаши и С. Яманака9, в которой утверждалось о создании iPS-клетки мыши (индуцированной плю-рипотентной стволовой клетки — "induced pluripotent stem" cells) [3]). Это открытие стало поворотным моментом в исследованиях стволовых клеток, поскольку оно предложило способ получения человеческих стволовых клеток без спорного использования человеческих эмбрионов [19]. Его значимость состояла и в том, что была обоснована возможность репрограммирования взрослых клеток, увеличения их потентности. Индуцированные плюрипотентные стволовые клетки — это стволовые клетки, полученные путем ре-программирования, «репрограммированные дифференцированные
7 Цит. по: [2].
8 При этом некоторые клетки не дифференцируются и являются неспециализированными на протяжении своей жизни.
9 С. Яманака предложил репрограммировать соматические клетки организма с помощью введения в них коктейля из четырех транскрипционных факторов. Он показал, каким образом соматические клетки можно репрограммировать в плюрипотентные, а именно с помощью коктейля определенных факторов (Oct4, Sox2, Klf4 и c-Myc — «коктейль Яманаки»). Они схожи с эмбриональными стволовыми клетками. Он назвал их «индуцированные плюрипотентные стволовые клетки» (iPSCs) [4, 256].
клетки, которые приобретают характеристики эмбриональных стволовых клеток» [4; 256].
Полученные клетки были идентичны (в определенных аспектах) эмбриональным стволовым клеткам, а именно в плане морфологии, экспрессии генов, теломеразной активности, имели те же поверхностные антигены и были плюрипотентными [23; 4]. Открытие получило и практическое воплощение, так как стали создаваться общенациональные банки универсальных стволовых клеток неэмбрионального происхождения — iPS. Велика и роль таких клеток в разработке новых лекарственных средств, в регенеративной медицине, изучении и лечении генетических заболеваний. Обращает на себя внимание следующее: во-первых, такие клетки могут быть получены из разных типов клеток; во-вторых, эти клетки могут дифференцироваться во все типы клеток, включая половые клетки, но исключая внезародышевые ткани10.
В связи с этим можно провести аналогию потентности клеток с принципом «всё во всём». В процессе онтогенетического развития эмбриональные стволовые клетки выступают как анаксагоровское «все в одном», то есть они обладают потенциалом стать любым типом клеток, образующих организм, имея определенный набор генетической информации, а дифференцированные клетки — результат «всего во всем». Благодаря репрограммированию дифференцированные клетки опять приобретают свойство стать плюрипотент-ными (от «всего во всем» вернуться «ко всему в одном»). Свойство же потентности (давать начало всему) рассматривается как то, что может быть присуще соматическим клеткам. Свойства соматических клеток заключены в одной соматической клетке, что подтверждает анаксагоровский принцип «всё во всём». Кроме того, ДНК в каждой клетке остается такой же, как была в момент оплодотворения, — она несет гены, кодирующие свойства организма. Меняется лишь то, какие гены будут считываться и с какой интенсивностью.
Сложность анализа и использования принципа Анаксагора «всё во всём» связана с непроясненностью, в каких случаях «всё» берется в собирательном значении как нечто единое целое, а в каких — в разделительном (сумма отдельных). Например, в клеточной биологии под «всё» в ракурсе собирательного значения может быть
10 «Возможности клинического применения плюрипотентных клеток сейчас обсуждаются. Они все-таки немножко отличаются от эмбриональных стволовых клеток: у них менее стабильный геном, чаще появляются точечные мутации. Зато они иммунологически всегда будут совместимы с организмом пациента, от которого они получены. Возможно, в дальнейших исследованиях их удастся улучшить» [19].
рассмотрена «зигота», из которой развивается все; в разделительном же значении «всё» может быть представлено как совокупность стволовых клеток.
Заключение
Принцип Анаксагора «всё во всём», изначально метафизический, получил новое звучание в свете современных открытий в клеточной биологии. Оказалось, что развитие эмбриональных стволовых клеток и технология репрограммирования клеток четко показывают две встречные линии в трактовке принципа «всё во всём»: от всего, содержащего все (зигота), необходимого для дальнейшего развития организма, ко всему (многообразию дифференцированных клеток), обеспечивающему его осуществимость — линия эмбрионального развития (1); и от всего (дифференцированные соматические клетки) к индуцированным плюрипотентным клеткам, обладающим свойством развиваться во всё — линия репро-граммирования клеток (2). В одной соматической клетке заключены свойства всех таких клеток.
До недавнего времени в клеточной биологии господствовало утверждение, что при развитии эмбриональных стволовых клеток и при увеличении степени специализации клетка теряет все больше возможностей (потенций) стать клетками других типов. Однако открытие способов получения индуцированных плюрипотентных стволовых клеток из терминально дифференцированных клеток организма не укладывалось в рамки прежних представлений: такие клетки уже один раз специализировались — и вот они могут стать клетками совсем другого типа. Но такая дедифференцировка клеток в плюрипотентные стволовые происходит только после воздействия определенных факторов.
Развертывание принципа «всё во всём» в клеточной биологии можно представить по аналогии с работой 3Д принтера, когда по заранее заданной программе (генетически заданной программе, учитывающей действие эпигенетических факторов) на основе биологического материала (стволовые клетки) создается все, то есть разные типы соматических клеток и, в конечном итоге, целостный организм. Хотя и здесь просматриваются философские проблемы, например, что представляют собой стволовые клетки — сущности (то есть клетки, принадлежащие к естественному типу стволовых клеток) или состояния клеток? Но это уже тема будущего исследования.
СПИСОК ИСТОЧНИКОВ
1. Анаксагор. Фрагменты ранних греческих философов. Ч. 1. От эпических теокосмогоний до возникновения атомистики. М.: Наука, 1989. С. 505-535.
2. Рожанский И.Д. Анаксагор. М.: Мысль, 1983. 142 с.
3. Takahashi K., Yamanaka S. Induction of pluripotent stem cells from mouse embryonic and adult fibroblast cultures by defined factors // Cell. 2006. N 126 (4). P. 663-676. doi: 10.1016/j.cell.2006.07.024
4. Волкова Н.С., Ермаков А.С. Индуцированные плюрипотентные стволовые клетки и современные методы их получения // Материалы международной научной конференции XX Юбилейные «Царскосельские чтения». СПб.: Издательство ЛГУ им. А.С. Пушкина, 2016. Т. 3. С. 255-261.
5. Киселев С.Л., Лагарькова М.А. Репрограммирование соматических клеток. URL: https://kpfu.ru/biology-medicine/struktura-instituta/openlab/reprogrammirovanie-somaticheskih-kletok.
6. Мучкаева И.А., Дашинимаев Э.Б., Терских В.В., Суханов Ю.В., Васильев А.В. Молекулярные механизмы индуцированной плюрипотентности // Acta Naturae (русскоязычная версия). 2012. Т. 4, № 1 (12). С. 12-22.
7. Laplane L. Stem саЦ epistemological issues // Stem cell biology and regenerative medicine. Ch. 28. River Publisher, 2015. 20 p. doi: 10.1201/9781003339601-33
8. Виндельбанд В. История древней философии / Пер. с нем. и под ред. А.И. Введенского. Киев: Тандем, 1995. 366 с.
9. Аристотель. Физика // Аристотель. Сочинения: В 4 т. М.: Мысль, 1981. Т. 3. С. 59-263.
10. Аристотель. О душе // Аристотель. Сочинения: В 4 т. М.: Мысль, 1976. Т. 1. С. 369-451.
11. Аристотель. О возникновении и уничтожении // Аристотель. Сочинения: В 4 т. М.: Мысль, 1981. Т. 3. С. 379-441.
12. Лосев А.Ф. История античной философии. М.: Мысль, 1989. 204 с.
13. Marmodoro А. Everything in everything: Anaxagoras's metaphysics. Oxford: Oxford University Press, 2017. 224 р.
14. Schofield М. An essay on Anaxagoras (Cambridge classical studies). Cambridge: Cambridge University Press, 1980. 200 р.
15. Barnes J. The Presocratic philosophers. N.Y.: Routledge, 1979. 586 p.
16. Семченко В.В., Степанов С.С, Дюрягин Н.М., Ерениев С.И. и др. Фундаментальные и клинические аспекты регенеративной биологии и медицины // Вестник уральской медицинской академической науки. 2013. № 4 (46). С. 138-141.
17. Кузнецова Л.В., Малышев И.Ю., Янушевич О.О. Применение индуцированных плюрипотентных стволовых клеток в стоматологии // Российская стоматология. 2017. Т. 10, № 2. С. 49-57.
18. Condic M.L.Totipotency: What it is and what it is not // Stem Cells. 2014. N 23 (8). P. 796-812. doi:10.1089/scd.2013.0364
19. Томилин А.Н. Плюрипотентные стволовые клетки: проблемы и пути их решения // Гены и клетки. 2017. Т. 12, № 3. С. 3-4. doi: https://doi.org/10.23868/gc120640
20. Casetta E. Preformation vs. epigenesis: inspiration and haunting within and outside contemporary philosophy of biology // Rivista di Estetica. 2020. N 74 (74). P. 119-138. https://doi.org/10.4000/estetica.7088
21. Егорихина М.Н., Алейник Д.Я., Рубцова Ю.П., Чарыкова И.Н. и др. Скаффолд как искусственная ниша для мезенхимальных стволовых клеток // Гены и клетки. 2022. Т. XVII, № 3. Р. 82-83.
22. Ávila-González D., Gidi-Grenat M.Á., García-López G., Martínez-Juárez A. et al. Pluripotent stem cells as a model for human embryogenesis // Cells. 2023. Apr 20. N 12 (8). P. 1192. doi: 10.3390/cells1208119
23. Takahashi K., Tanabe K., Ohnuki M., Narita M. et al. Induction of pluripotent stem cells from adult human fibroblasts by defined factors // Cell. 2007. N 131. P. 861-872. doi:10.1016/j.cell.2007.11.019
REFERENCES
1. Anaksagor. Fragmenty rannih grecheskih filosofov. CHast' 1. Ot epicheskih teo-kosmogonij do vozniknoveniya atomistiki. Moscow: Nauka, 1989. P. 505-535. (In Russ.)
2. Rozhanskij I.D. Anaksagor. Moscow: Mysl, 1983. 142 p. (In Russ.)
3. Takahashi K, Yamanaka S. Induction of pluripotent stem cells from mouse embryonic and adult fibroblast cultures by defined factors. Cell. 2006. N 126 (4). P. 663-676. doi: 10.1016/j.cell.2006.07.024
4. Volkova N.S., Ermakov A.S. Inducirovannye plyuripotentnye stvolovye kletki i sovremennye metody ih polucheniya. In: Proceedings of the International Scientific Conference XX Anniversary "Tsarskoselskiye Readings". St. Petersburg: Pushkin LSU Publishing House, 2016. Vol. 3. P. 255-261. (In Russ.)
5. Kiselev S.L., Lagar'kova M.A. Reprogrammirovanie somaticheskih kletok. URL: https://kpfu.ru/biology-medicine/struktura-instituta/openlab/reprogrammirovanie-so-maticheskih-kletok. (In Russ.)
6. Muchkaeva I.A., Dashinimaev E.B., Terskih V.V., Suhanov YU.V., Vasil'ev A.V. Molekulyarnye mekhanizmy inducirovannoj plyuripotentnosti. Acta Naturae (russkoya-zychnaya versiya). 2012. Vol. 4. N 1 (12). P. 12-22. (In Russ.)
7. Laplane L. Stem cellepistemological issues In: Stem cell biology and regenerative medicine. Ch. 28. River Publisher, 2015. 20 p. doi: 10.1201/9781003339601-33
8. Vindel'band V. Istoriya drevnej filosofii. Per. s nem. i pod red. A.I. Vvedenskogo. Kiev: Tandem, 1995. 366 p. (In Russ.)
9. Aristotel'. Fizika. In: Aristotel'. Sochineniya: V 4 vol. Moscow: Mysl, 1981. Vol. 3. P. 59-263. (In Russ.)
10. Aristotel'. O dushe In: Aristotel'. Sochineniya: V 4 vol. Moscow: Mysl, 1976. Vol. 1. P. 369-451. (In Russ.)
11. Aristotel. O vozniknovenii i unichtozhenii In: Aristotel'. Sochineniya: V 4 vol. Moscow: Mysl', 1981. Vol. 3. P. 379-441. (In Russ.)
12. Losev A.F. Istoriya Antichnoj filosofii. Moscow: Mysl', 1989. 204 p. (In Russ.)
13. Marmodoro A. Everything in everything: Anaxagoras's metaphysics. Oxford: Oxford University Press, 2017. 224 p.
14. Schofield M. An essay on Anaxagoras (Cambridge classical studies). Cambridge: Cambridge University Press, 1980. 200 p.
15. Barnes J. The Presocratic philosophers. N.Y.: Routledge, 1979. 586 p.
16. Semchenko VV., Stepanov S.S., Dyuryagin N.M., Ereniev S.I. et al. Fundamental'nye i klinicheskie aspekty regenerativnoj biologii i mediciny. Vestnik uralskoj medicinskoj aka-demicheskoj nauki. 2013. N 4 (46). P. 138-141. (In Russ.)
17. Kuznecova L.V., Malyshev I.YU., YAnushevich O.O. Primenenie inducirovannyh plyuripotentnyh stvolovyh kletok v stomatologii. Rossijskaya stomatologiya. 2017. Vol. 10, N 2. P. 49-57. (In Russ.)
18. Condic M.L.Totipotency: What it is and what it is not. Stem Cells. 2014. N 23 (8). P. 796-812. doi:10.1089/scd.2013.0364
19. Tomilin A.N. Plyuripotentnye stvolovye kletki: problemy i puti ih resheniya. Geny i kletki. 2017. Vol. 12, N 3. P. 3-4. doi: https://doi.org/10.23868/gc120640
20. Casetta E. Preformation vs. epigenesis: inspiration and haunting within and outside contemporary philosophy of biology // Rivista di Estetica. 2020. N 74 (74). P. 119-138. https://doi.org/10.4000/estetica.7088
21. Egorihina M.N., Alejnik D.YA., Rubcova YU.P., Charykova I.N. et al. Skaffold kak iskusstvennaya nisha dlya mezenhimal'nyh stvolovyh kletok. Geny i kletki. 2022. Vol. XVII, N 3, P. 82-83. (In Russ.)
22. Ávila-González D, Gidi-Grenat MÁ, García-López G, Martínez-Juárez A. et al. Pluripotent stem cells as a model for human embryogenesis. Cells. 2023. Apr 20. N 12 (8). P. 1192. doi: 10.3390/cells1208119
23. Takahashi K., Tanabe K., Ohnuki M., Narita M. et al. Induction of pluripotent stem cells from adult human fibroblasts by defined factors. Cell. 2007. N 131. P. 861-872. doi:10.1016/j.cell.2007.11.019
Информация об авторе: Хмелевская Светлана Анатольевна — доктор философских наук, профессор, профессор кафедры философии естественных факультетов философского факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, тел.: +7(495) 939-13-46; xmelevsk@mail.ru
Information about the author: Svetlana A. Khmelevskaya — Doctor of Philosophical Science, Professor, Professor of the Department of Philosophy of Natural Faculties, Faculty of Philosophy, Lomonosov Moscow State University, tel.: +7(495) 939-13-46; xmelevsk@mail.ru
Поступила в редакцию 05.09.2023; принята к публикации 21.11.2023
