CC BY
118
DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11215 УДК632.9 632.7.08 632.935.71
Применение светоловушек для отлова насекомых в агроценозе подсолнечника*
а. а. пачкин1, и. б. попов2, о. ю. кремнева1, а. а. зеленский1
'Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений, Краснодар, п/о 39, 350039, Российская Феде-
2Кубанский государственный аграрный университет им. И. Т. Трубилина, ул. Калинина, 13, Краснодар, 350044, Российская Федерация
резюме. В центральной зоне Краснодарского края (Динской р-н) в 2018 г (1.. .2 декада июля) на производственных полях подсолнечника проведено испытание эффективности двух конструкций светоловушек на основе сверхъярких светодиодов. Площадь экспериментального участка 60 га. Ловушки устанавливали на расстояние 100 м и управляли ими в автоматическом режиме с помощью встроенных фотореле. Оценку видового разнообразия проводили с использованием индекса Маргалефа, оценку доминирования - с помощью индекса Бергера-Паркера. За две недели опыта было отловлено более 27 тыс. экземпляров насекомых, относящихся к 7 отрядам и 16 семействам. При учете абсолютного количества отловленных насекомых достоверных отличий между конической и аспирационной ловушками не выявлено. За период эксперимента величина этого показателя составила 12434 и 15224 особей соответственно. Определены математически достоверные отличия между ловушками разных конструкций при определении биоразнообразия членистоногих и отсутствие существенных различий в оценке доминирования видов. На основании величины индекса Маргалефа можно говорить о способности конической светоловушки привлекать большее количество видов насекомых. Наиболее аттрактивными, с составляющей долей выше 91 %, ловушки оказались для представителей отряда чешуекрылых. Относительно высокой их эффективность была для жесткокрылых (более 8 %). Доля представителей других таксонов составляла менее 0,2 % от общего количества. Наибольшая часть сборов приходилась на бабочек семейства Noctuidae. Выявлена низкая привлекательность ловушек для перепончатокрылых, что позволяет совмещать их использование в системе с применением энтомофагов. ключевые слова: мониторинг, подсолнечник, светодиодные ловушки, насекомые, эффективность привлечения. Сведения об авторах: А. А. Пачкин, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник; И. Б. Попов, кандидат биологических наук, доцент; О. Ю. Кремнева, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник (е-mail: [email protected]); А. А. Зеленский, младший научный сотрудник.
для цитирования: Применение светоловушек для отлова насекомых в агроценозе подсолнечника / А. А. Пачкин, И. Б. Попов, О. Ю. Кремнева и др. // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т 33. № 12. С. 73-76. DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11215.
Исследования выполнены согласно Государственному заданию № 075-00376-19-00 Министерства науки и высшего образования РФ в рамках НИР по теме № 0686-2019-0012
The use of Light Traps for Capturing Insects in a Sunflower Agrocenosiss
A. A. Pachkin1, I. B. Popov2, O. Yu. Kremneva1, A. A. Zelenskiy1
All-Russian Research Institute of Biological Plant Protection, Krasnodar, p/o 39,350039, Russian Federation 2I. T. Trubilin Kuban State Agrarian University, ul. Kalinina, 13, Krasnodar, 350044, Russian Federation
Abstract. In 2018 (1st and 2nd decades of July), the efficiency of two designs of light traps with superbright LEDs was tested on the production fields of sunflower in the central zone of the Krasnodar Krai (Dinskoy district). The experimental area was 60 ha. Traps were set at a distance of 100 m and were controlled automatically using the built-in photo relay. Species diversity was assessed using the Margalef index; the dominance was assessed using the Berger-Parker index. For the two weeks of the experiment, more than 27 thousand specimens of insects belonging to 7 orders and 16 families were captured. Calculating the absolute number of captured insects we did not reveal any significant differences between conical and aspiration traps. For the period of the experiment, the value of this indicator was 12434 and 15224 individuals, respectively. Mathematically significant differences between traps of different structures were revealed when determining the biodiversity of arthropods; the assessment of the species dominance did not reveal any significant differences. The value of the Margalef index showed the ability of a conical light trap to attract a larger number of insect species. The most attractive traps with a component share of above 91% turned out to be traps for representatives of the order Lepidoptera. Their efficiency was relatively high for the order Coleoptera (more than 8%). The proportion of representatives of other taxa was less than 0.2% of the total number. The largest part of the collections accounted for by the butterflies of the Noctuidae family. The low attractiveness of traps for the order Hymenoptera was revealed. This allowed combining their use in the system with the use of entomophages. Keywords: monitoring; sunflower; LED traps; insects; attraction efficiency.
Author Details: A. A. Pachkin, Cand. Sc. (Biol.), senior research fellow; I. B. Popov. Cand. Sc. (Biol.), assoc. prof.; O. Yu. Kremneva, Cand. Sc. (Biol.), leading research fellow; A. A. Zelenskiy, junior research fellow.
For citation: Pachkin A. A., Popov I. B. Kremneva O. Yu., Zelenskiy A. A. The Use of Light Traps for Capturing Insects in a Sunflower Agrocenosis. Dostizheniya naukiitekhniki APK. 2019. Vol. 33. No. 12. Pp. 73-76 (in Russ.). DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11215.
Подсолнечник - культура универсального значения для пищевого, кормового и технического использования. Мировое производство его семян составляет около 48 млн т в год [1], в России - около 11 млн т. В 2016 г. посевные площади культуры в Российская Федерация достигали 7,3 млн га [2]. Несмотря на высокую ее потенциальную урожайность, результат может оказаться значительно ниже ожидаемого в связи с потерями от патогенных организмов и вредителей. Наиболее вредоносны для подсолнечника ряд видов семейства совки (Noctuidae), жуки-щелкуны (Е^е^ае), кукурузный (стеблевой) мотылек (Ostrinia пиЬНа^ НЬп.) и другие насекомые, жизнедеятельность которых может привести к потери от 20 до 70 % урожая [3, 4].
В организации защиты растений от вредных организмов важную роль играет фитосанитарный мониторинг,
позволяющий определять целесообразность и оптимальные сроки проведения тех или иных мероприятий. В последние годы большой интерес вызывает использование сверхъярких светодиодов для привлечения (мониторинга) и отлова (уничтожения) насекомых. Известно о разработках различных конструкций светоловушек на их основе, как в России, так и за рубежом [5, 6, 7].
При этом большинство светоловушек, предназначенных для уничтожения насекомых, требуют довольно больших энергозатрат и не пригодны для фитосани-тарного мониторинга в посевах сельскохозяйственных культур открытого и закрытого грунта [8].
В ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений» (ВНИИБЗР) разрабатываются автономные светоловушки с различ-
ными комбинациями спектров светодиодов. В результате многолетних испытаний [9, 10] выделены наиболее эффективные по количеству привлеченных насекомых комбинации спектров излучения светодиодов. Разработаны ловушки аспирационной и конической конструкции, которые прошли испытание в садах, в сравнении с феро-монными ловушками и ловушками Малеза [11], а также на дикорастущем разнотравье [12].
Цель исследований - провести сравнительное испытание двух конструкций светоловушек в агробиоценозах подсолнечника для оценки эффективности отлова насекомых по количественному и видовому разнообразию.
Условия, материалы и методы. Эксперимент проводили в 1...2 декаде июля 2018 г. в производственных посевах подсолнечника в фермерском хозяйстве ИП «КФХ Ильченко Ю. В.», которое расположено в центральной зоне Краснодарского края (Динской р-н). Площадь экспериментального участка 60 га.
Материалом для исследований служили светоловушки двух конструкций, созданные в ФГБНУ ВНИИБЗР: коническая [13] и аспирационная [14]. Их устанавливали на расстояние 100 м и управляли в автоматическом режиме с помощью встроенных фотореле.
Особенность изучаемых устройств - автономность, использование сверхъярких светодиодов и различные конструкции насекомоприемников. Для фаунистических исследований предназначен закрытый насекомопри-емник с возможностью консервации привлеченных насекомых. Для массового отлова вредителей разработан сепарирующий насекомоприемник, обеспечивающий выход из него более мелких, по сравнению с основным объектом лова, насекомых.
Отборы проб проводили в течение двух недель, каждые 1.3 дня, по мере наполнения насекомоприемника, в утренние часы после выключения ловушек. Пробы помещали в камеру-холодильник для фиксации собранных объектов, затем разбирали и подсчитывали количество особей каждого вида. Оценку видового разнообразия проводили с использованием индекса Маргалефа, оценку доминирования - с помощью индекса Бергера-Паркера [11], определение насекомых - по определителю [15].
Индекс Бергера-Паркера принимает значения от 0 (доминирование отсутствует) до 1 (доминирование абсолютное) и отражает относительную значимость наиболее обильного вида, но в силу того, что соотношение между обилием видов подчиняется общим закономерностям, его используют и для характеристики общего состояния биоты.
В основе показателя видового разнообразия лежит соотношение количества выявленных видов и общего числа особей всех видов. Чем больше величина индекса Маргалефа, тем шире видовое разнообразие.
Достоверность различий между индексами определяли путем расчёта фактических значений критерия Стьюдента и сравнением с критическими величинами для конкретного объема выборки по Б. А. До-спехову с использованием программы MS Excel 2010.
Таблица 1. Количество насекомых, привлеченных светоловушками различных конструкций (03...17.08.18 г.)
Отряд Семейство Тип ловушки
коническая аспирационная
Lepidoptera Noctuidae 10091 13710
Crambidae 1443 0
Coleoptera Heteroceridae 669 1404
Elateridae 4 0
Dytiscidae 4 2
Carabidae 169 95
Hydrophilidae 2 3
Heteroptera Cicadellidae 10 1
Corixidae 18 0
Hymenoptera Ichneumonidae 5 1
Proctotrupidae 6 2
Braconidae 1 0
Neuroptera Chrysopidae 0 4
Díptera Lauxaniidae 6 2
Sarcophagidae 4 0
Odonatoptera Coenagrionidae 2 0
Всего 12434 15224
Результаты и обсуждение. При учете абсолютного количества отловленных насекомых существенных различий между конической и аспирационной ловушками не выявлено. За период эксперимента величина этого показателя составила 12434 и 15224 особей соответственно (табл. 1).
В результате анализа собранного материала были выявлены представители 7 отрядов насекомых: Lepidoptera, Coleoptera, Heteroptera, Hymenoptera, Neuroptera, Díptera, Odonatoptera. В изучаемые ловушки преимущественно попадали представители отряда Lepidoptera (11534 экз. и 13710 экз. соответственно). Чуть менее эффективно привлекались насекомые отряда Coleoptera 848 и 1504 соответственно. Количество представителей остальных отрядов было незначительным.
В сборах обеих ловушек отряд Lepidoptera был шире всего представлен бабочками-совками (Noctuidae), в основном хлопковая совка - Helicoverpa armígera (Hübner, 1805), вьюнковая совка - Emmelia trabealis (Scopoli, 1763), совка-гамма -Autographa gamma (Linnaeus, 1758), озимая совка -Agrotis segetum (Denis & Schiffermüller, 1775) и восклицательная совка - Agrotis exclamationis (Linnaeus, 1758). Важно отметить эффективное привлечение (1443 экз.) конической ловушкой представителей семейства огнёвки-травянки (Crambidae) и
Рис. 1. Динамика численности представителей различных видов семейства Noctuidae, привлеченных конической и аспирационной светоловушкой: - коническая; - аспирационная.
100 -
tu о
X =1 80 -
> m
о <>
^ 0) 60 -
о я X 05
о m Ш rn 40 -
н о ■о
0) и
т s ^ о я я О 20 -
а) 0 -
500
400
300
3 >
ш
о
g m
л ш х я h 200 о Р
100
03.08.2018 05.08.2018 08.08.2018 13.08.2018 15.08.2018
3 >
ш
о Я
35
30
25
20
$ 1 5 ■д
!а
2 10
я О
700 600 500 400 300 200 100 0
* 0
-о m
5 о
О с;
ш д
О
Я 00
m UJ
н 0
о з
ш >-
■г о
=3 0
^ Р
2 в
0
1
б)
03.08.2018 05.08.2018 08.08.2018 13.08.2018 15.08.2018
рис. 2. Количество представителей различных семейств отряда Coleoptera, привлеченных разными светоловушками: а) конической; б) аспирационной: - Heteroceridae Heterocerus sp.; — - Carabidae.
отсутствие их в уч етах аспирационной ловуш ки, что требует дополнительных исследований.
Большую часть привлеченных жесткокрылых составляли околоводные жуки из семейства Heteroceridae. Так же были отловлены представители семейств Carabidae, Hydrophilidae, Dytiscidae, Elateridae, имаго которых всегда хорошо летят на свет [15]. Преобладание представителей Heteroceridae и других гидробионтов (99,3 % от общего количества жуков) можно объяснить наличием на территории проведения исследований большого количества естественных и искусственных водоемов и водотоков. Этой же причиной, скорее всего, обусловлено присутствие в сборах представителей семейств Corixidae и Cicadellidae отряда Heteroptera (подотряд Heteroptera, отряда Hemiptera).
Таблица 2. оценка эффективности использования светоловушек в агро ценозе подсолнечника (2018 г.)
Индекс Коническая Аспирационная *стьюа факт. *стьюд кРитическое
Магралефа Бергера-Паркера 0,447±0,19 0,922±0,09 0,342±0,15 0,886±0,12 2,85 0,15 1,179
Попадание в ловушки хищных жуков семейства Carabidae - негативный фактор, однако этого можно избежать путем подбора диаметра ячеек насекомоприемника, через которые они будут свободно проходить, поскольку имеют небольшие размеры. В ловушках также были представители нескольких видов щелкунов, но в малом количестве, что свидетельствует об их низкой плотности в агроценозе либо о несовпадении сроков лёта имаго и времени постановки эксперимента.
Представителей семейств Ichneumonidae, Вгасот-dae и Proctotrupidae отряда Hymenoptera отлавливали единично. Использование сепарирующего насекомоприемника позволит полностью сохранять их в агроэко-системах, как наиболее значимых энтомофагов, что вы-
ступает одним их важнейших компонентов биологической защиты растений.
Все представители двукрылых и стрекоз, попавшие в ловушки, - виды с выраженной дневной активностью, этим обусловлена их низкая численность в улове.
Особенно важна привлекательность светоловушек для видов-полифагов, наносящих хозяйственный и экономический ущерб, как подсолнечнику, так и другим культурам, к числу которых относятся хлопковая совка, вьюнковая совка, совка-гамма, восклицательная совка (рис.1). Конической ловушкой в период проведения исследований было отловлено 10091 экз. представителей семейства Noctuidae, аспирационной - 13710 экз. Математическая обработка результатов учетов показала отсутствие достоверных различий. по величинеэйочо показателя между исследуемыми конструкциями: ^=0,56, ^рит=
2,106 (^крит* р>0,05)
К значимым результатам исследований можно отнести установленную динамику лёта некоторых видов насекомых. Например, в первые даты учетов отмечали отсутствие или попадание единичных экземпляров представителей семейства Heteroceridaе с последующим увеличением до пика активности 5.. .8 августа и снижением численности (рис. 2). Для представителей семейства Carabidae отмечена высокая численность в первые дни учетов и постепенное уменьшение количества жужелиц, привлеченных светоловушками, к последним датам учетов.
Величина индекса Маргалефа, рассчитанного по результатам испытания различных конструкций светоловушек, свидетельствует о низком видовом разнообразии насекомых в агроценозе подсолнечника, а индекс доминирования
Бергера-Паркера указывает на высокую численность или эффективность привлечения отдельных видов (табл. 2).
При этом различия по индексу Маргалефа для аспирационной и конической ловушек были математически достоверны ^стьюдф>^тьюдкрит; р<0,001), а по индексу Бергера-Паркера - не существенны ^стьюдф.<^тьюдкрит; р>0,001). Это свидетельствует о несовпадении результатов, получаемых с использованием двух светоловушек, при оценке биоразнообразия членистоногих (по индексу Маргалефа) и их взаимозаменяемости при оценке доминирования видов в агроценозе подсолнечника. На основании величины индекса Маргалефа можно говорить о способности конической светоловушки привлекать большее количество видов насекомых.
выводы. В целом к числу вредных фитофагов, привлеченных светоловушками, относились представите- 75
0
ли 3 из 16 семейств насекомых (Elateridae, Noctuidae, Crambidae). Наибольшее количество, попавших в ловушки, насекомых относилось к хозяйственно значимым чешуекрылым семейства Noctuidae.
Количество отловленных представителей семейств Carabidae, Ichneumonidae, Proctotrupidae, Braconidae, Chrysopidae, преимущественно представляющих полезную для агроценоза энтомофауну, было невелико и в дальнейшем может быть минимизировано путем подбора соответствующих ячеек насекомоприемника.
Определение эффективности светоловушек различных конструкций в агроценозе подсолнечника показало отсутствие существенных различий по количеству привлеченных насекомых и доминирующих видов (из семейства Noctuidae). При этом коническая ловушка привлекает больший спектр насекомых, о чем свидетельствует достоверно более высокая величина индекса видового разнообразия (индекс Маргалефа).
Для массового отлова чешуекрылых вредителей подсолнечника из семейства Noctuidae можно использовать светоловушки обеих конструкций.
Литература.
1. Дятловская Е. Сбор подсолнечника в мире будет ниже прошлогоднего. URL: https://www.agroinvestor.ru/analytics/news/28708-sbor-podsolnechnika-v-mire-budet-nizhe-proshlogodnego/ (дата обращения: 13.10.2017)
2. Гаевая Э. А., Мищенко А. Е., Тарадин С. А. Возделывание подсолнечника элементы ресурсосберегающей технологии возделывания подсолнечника на склонах Ростовской области// Фермер. Поволжье. 2016. № 6 (48). С. 42-46.
3. Лукомец В. М., Пивень В. Т., Тишков Н. М. Защита подсолнечника от вредителей и болезней // Защита и карантин растений. 2007. № 5. С. 14-15.
4. Pest Control in Organic Farming / C. A. Costa, R. P. F. Guine, D. V. T. A. Costa, et al. // Organic Farming, Global Perspectives and Methods. 2019. Pp. 41-90. Doi.org/10.1016/B978-0-12-813272-2.00003-3
5. Evaluation of light-emitting diodes as attractant for sandflies (Diptera: Psychodidae: Phlebotominae) in northeastern Brazil / F. S. Silva, J. M. Brito, B. M. Costa-Neta, et al.// Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 2015. Vol. 110. No. 6. Pp. 801-803. DOI: 10.1590/007402760150132
6. Field evaluation of a new light trap for phlebotomine sand flies / G. Gaglio, E. Napoli, L. Falsone, et al. //Acta Tropica. 2017. Vol. 174. Pp. 114-117.
7. Design of a Secondary Freeform Lens of UV LED Mosquito-Trapping Lamp for Enhancing Trapping Efficiency / W. -H. Tseng, D. Juan, W.-C. Hsiao et al. // Crystals. 2018. Vol. 8. No. 9. Pp. 335. doi:10.3390/cryst8090335
8. Centers for Disease Control-type light traps equipped with high-intensity light-emitting diodes as light sources for monitoring Anopheles mosquitoes / B. M. Costa-Neta, A. R. Lima-Neto, A. A. Silva, et al. //Acta Tropica. 2018. Vol. 183. Pp. 61-63. doi: 10.1016/ j.actatropica.2018.04.013.
9. Пачкин А. А. Разработка новых способов управления численностью вредных видов насекомых с помощью феромонов и энтомопатогенов на примере яблонной плодожорки. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Российский государственный аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева. Москва, 2016. 154 с.
10. Arikawa K. The eyes and vision of butterflies // The Journal of Physiology. 2017. Vol. 595. No. 16. Pp. 5457-5464. DOI: 10.1113/ JP273917
11. Применение индексов биоразнообразия для оценки экологического состояния агроценозов яблоневых садов /Л. А. Васильева, И. В. Балахнина, Е. С. Сугоняев и др. Краснодар: Наука Кубани, 2016. № 4. С. 19-27.
12. Оценка эффективности ловушек насекомых различных конструкции для фитосанитарного мониторинга/O. Ю. Кремнева, В. Т. Садковский, Ю. Г. Соколов и др. // Зерновое хозяйство России. 2019. № 1 С. 52-55. doi.org/10.31367/2079-8725-2019-61-1-52-55.
13. Ловушка для насекомых / В. Т. Садковский, Ю. Г. Соколов, Ф. Ф. Худой и др. // Патент РФ № 129363. 27.06. 2013. Бюл. №18.
14. Ловушка для насекомых/В. Т. Садковский, Ю. Г. Соколов, А. А. Пачкин и др. // Патент РФ № 152241. 10.05.2015. Бюл. № 13.
15. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. Л.: Наука, 1989. С. 451-452.
References
1. Agroinvestor [Internet]. Yasno Publishing; 2004-2019. Sbor podsolnechnika v mire budet nizhe proshlogodnego [The collection of sunflower in the world will be lower than last year]; 2017 Oct 13 [cited 2019 Dec 1]. Available from: https://www.agroinvestor.ru/analytics/ news/28708-sbor-podsolnechnika-v-mire-budet-nizhe-proshlogodnego. Russian.
2. Gaevaya EA, Mishchenko AE, Taradin SA. [Sunflower cultivation elements of resource-saving technology for the cultivation of sunflower on the slopes of the Rostov region]. Fermer. Povolzh'e. 2016;6(48):42-6. Russian.
3. Lukomets VM, Piven' VT, Tishkov NM. [Sunflower protection against pests and diseases]. Zashchita i karantin rastenii. 2007;5:14-5. Russian.
4. Costa CA, Guine RPF, Costa DVTA, et al. Pest control in organic farming. In: Organic farming, global perspectives and methods. WoodheadPublishing; 2019. p. 41-90. doi:10.1016/B978-0-12-813272-2.00003-3.
5. Silva FS, Brito JM, Costa-Neta BM, et al. Evaluation of light-emitting diodes as attractant for sandflies (Diptera: Psychodidae: Phlebotominae) in northeastern Brazil. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 2015;110(6):801-3. doi: 10.1590/0074-02760150132.
6. Gaglio G, Napoli E, Falsone L, et al. Field evaluation of a new light trap for phlebotomine sand flies. Acta Tropica. 2017;174:114-7.
7. Tseng W-H, Juan D, Hsiao W-C, et al. Design of a secondary freeform lens of UV LED mosquito-trapping lamp for enhancing trapping efficiency. Crystals. 2018;8(9):335. doi:10.3390/cryst8090335.
8. Costa-Neta BM, Lima-Neto AR, Silva AA, et al. Centers for disease control-type light traps equipped with high-intensity light-emitting diodes as light sources for monitoring Anopheles mosquitoes. Acta Tropica. 2018;183:61-3. doi: 10.1016/j.actatropica.2018.04.013.
9. Pachkin AA. Razrabotka novykh sposobov upravleniya chislennost'yu vrednykh vidov nasekomykh s pomoshch'yu feromonov i entomopatogenov na primere yablonnoi plodozhorki [Development of new ways to control the number of harmful species of insects using pheromones and entomopathogens as an example o f the apple moth] [dissertation]. Moscow: RSAU-MSAA; 2016. 154 p. Russian.
10. Arikawa K. The eyes and vision of butterflies. The Journal of Physiology. 2017;595(16):5457-64. doi: 10.1113/JP273917.
11. Vasil'eva LA, Balakhnina IV, Sugonyaev ES, et al. [The use of biodiversity indices for assessing the ecological status of apple orchards]. Krasnodar: Nauka Kubani. 2016;4:19-27. Russian.
12. Kremneva OYu, Sadkovskii VT, Sokolov YuG, et al. [Evaluation of the effectiveness of insect traps of various designs for phytosanitary monitoring]. Zernovoe khozyaistvo Rossii. 2019;1:52-5. doi: 10.31367/2079-8725-2019-61-1-52-55. Russian.
13. Sadkovskii VT, Sokolov YuG, Khudoi FF, et al. Lovushka dlya nasekomykh [Insect trap]. Russian Federation patent RU 129363. 2013 Jun 27. Russian.
14. Sadkovskii VT, Sokolov YuG, Pachkin AA, et al. Lovushka dlya nasekomykh [Insect trap]. Russian Federation patent RU 152241. 2015 May 10. Russian.
15. Lera PA, editor. Opredelitel' nasekomykh Dal'nego Vostoka SSSR [Key to insects of the Far East of the USSR]. Vol. 3, Zhestkokrylye, ili zhuki [Coleoptera, or beetles]. Part 1. Leningrad (USSR): Nauka; 1989. p. 451-2. Russian.
