CC BY
38
УДК 581.44: 581.84 Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2006, вып. 3
К. С. Сейц, И. С. Антонова
ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДОВ МНОГОМЕРНОГО ДИСПЕРСИОННОГО И ДИСКРИМИНАНТНОГО АНАЛИЗА К ИЗУЧЕНИЮ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ ULMUS LAEVIS PALL. Ч. 1*
Недостаточность исследований только на уровне побега для представления архитектурной организации растения отмечалось в работах многих авторов [5, 6] и приводила к необходимости описания и выделения промежуточных структур, в качестве которых рассматривались, как правило, более или менее сложные комплексы побегов. Так W. R. Remphrey и соавторы [22], рассматривая строение фотосинтезирующей части древесного скелета Arctostaphylos uva-ursi установили, что она состоит из четырехлетних комплексов побегов двух типов: колонизирующих и поддерживающих. Рассматривая стратегии регенерации у видов рода Acer, S. Sakai [23] выделяет три типа возможных сочетаний коротких и длинных побегов, возникающих в течение двух лет последовательного развития основных осей кроны. J. S. Day и К. S. Gould [И] определили для Elaeocarpus hookerianus, что комплексы побегов, выполняющие в системе организма функции «захвата» и «использования» пространства, обладают большей и меньшей величиной асимметрии ветвления соответственно и содержат различные по структуре типы побегов. Р.-Е. Lauri и Е. Terouanne [19], изучая особенности развития ветвей разных сортов яблонь, установили, что структура ветви состоит из сочетаний пяти функциональных типов побегов материнской оси. В этих работах хотя и не проводится обсуждение описываемых побеговых комплексов как особого уровня организации растения, тем не менее они прямо указывают на существование промежуточного между побегом и кроной уровня структурной организации, важного для процессов приспособления растений к среде их обитания. Структура побеговых комплексов в качестве особого уровня организации рассматривается в рамках только двух современных концепций архитектурного строения растительного организма. Французская школа архитектурного анализа [17] выдвигает идею архитектурной единицы [8, 13] как уровня организации кроны дерева, на котором происходит наиболее полное раскрытие специфических биологических черт развития данного вида. Пространственные и временные границы архитектурной единицы очерчиваются пределами проявления всего набора возможных морфологических характеристик развития вида (плагиотропный и ортотропный тип роста осей, количество возможных порядков ветвления, расположение генеративных органов на побеге и распределение генеративных побегов в системе ветви и т. д.). Другая концепция представлена идеей элементарной побеговой системы, как особого уровня организации кроны, на котором происходит интеграция отдельных черт строения индивидуальных побегов и их пространственно-временного взаимодействия в систему более высоких уровней организации как ветвь и крона в целом [2, 3]. Выделение и количественное описание этой единицы должно наиболее адекватно отражать особенности структурно-функционального развития всего организма. Другими словами, необходим
* Проект выполнен при поддержке РФФИ (грант №03-04-49222). © К. С. Сейц, И. С. Антонова, 2006
способ описания структуры древесного растения, на котором одновременно проявлялись бы и внутренний план развития организма и различные степени отклонения от него под воздействием внешних и внутренних причин.
Цель первой части работы - построение качественной и количественной модели основной структурной единицы кроны Ulmus laevis. Задачи исследования: 1) описание биологических особенностей строения основных структурных единиц кроны деревьев Ulmus laevis; 2) построение количественной модели биологических структур, удобной для проведения сравнительного анализа побеговых систем между собой.
Материалы и методы. Сбор материала производился с 30 деревьев 25-летнего возраста, произрастающих на улице Наставников (Невский район г. Санкт-Петербурга). Эта улица, по данным местной администрации, характеризуется слабой интенсивностью движения городского автотранспорта. Все исследуемые деревья были без видимых повреждений, одного срока посадки и расположены на одном расстоянии от дороги (5-6 м). Материалом для работы послужили системы побегов 6-7 последних лет развития главной оси молодых генеративных деревьев JJlmus laevis. Для каждого побега производились измерения длины, количества листьев и проснувшихся вегетативных почек. Расположенные на оси дочерние побеги, представляют собой побеги второго порядка. Выбор ствола именно шести последних лет развития обусловлен тем, что на осях, расположенных ниже, ближе к его основанию, происходит естественное очищение от боковых структур. Для шестилетних систем побегов рисовались масштабные схемы. На основе этих схем производилось выделение и анализ двулетних побеговых систем без явных следов внешних повреждений. Таким образом, из имеющегося материала для анализа было отобрано 47 побеговых систем. Общее число измеренных годичных побегов составило 426. В качестве методической базы для данной работы использованы методы многомерного дисперсионного и дискриминант-ного анализов, предлагаемые в книге X. Аренса и Ю. Лейтера «Многомерный дисперсионный анализ» [4]. Все процедуры можно разделить на методы классификации наблюдений по группам и методы интерпретации межгрупповых различий. Первый набор методов предназначен для получения функций, называемых дискриминантными, обеспечивающих отнесение объекта к одной из групп на основе первичных признаков, а второй - для оценки информационного содержания этих признаков. В этой части работы будут использованы методы, относящиеся к первой группе, а во второй - особое внимание будет уделено второй группе методов. Предпосылкой для применения дискриминантного анализа является существование различий между некоторыми группами объектов, отличающихся друг от друга по каким-либо признакам. Так, например, в данном случае объектами являются годичные побеги (обозначаемые далее через, Yj), а признаками (р) - измеренные значения их морфологических характеристик (длина, количество листьев и проснувшихся вегетативных почек). Существование групп побегов (J) определяется положением на материнской оси и своеобразием функций, выполняемых ими в структуре двулетней побе-говой системы (материнские, доминантные, субдоминантные побеги, побеги запаса и заполнения). Таким образом, каждый побег системы может быть однозначно отнесен к той или иной группе на основании его биологической функции. Предположим, что морфологические признаки строения побега - это оси р-мерного евклидова пространства (р=3). Каждый побег является точкой этого пространства с координатами, представляющими собой наблюдаемые значения каждого признака. Если выделяемые группы отличаются друг от друга по этим признакам, то их можно представить как скопления точек в некоторых областях рассматриваемого пространства. Определить положение конкретной группы побегов в пространстве морфологических признаков можно через вычисление центроида группы - воображаемой точки, координаты которой есть средние значения признаков в данной группе, представляемой вектором средних значений признаков по этой группе: F..= 'LyjJnj (k=l.... п., где j=l....J). Центроид, таким образом, отражает положение типичных побегов соответствующей группы. На основании многомерного дисперсионного и дискриминантного анализа определяют не только расстояние между группами, но и показывают их взаимное расположение, т. е. получают данные о структуре исходных многомерных наблюдений. Центроиды задают структуру этого нового пространства. Однако в этом пространстве имеется
бесконечное число точек, где можно поместить центр системы координат. Наиболее удобна точка, в которой каждая ось имеет нулевое значение, - это вновь образованный главный центроид, представляющий собой вектор средних значений всех групп (общее среднее): К.= Ху-ту/п (/=1.../). Относительно этого центра существует бесконечное множество ориентаций координатных осей. Если мы направим одну из них под углом, для которого средние значения групп будут разделяться в большей степени, чем для любого другого направления, то получим ось, которая должна быть особенно важной. Вторую ось ориентируем так, чтобы было обеспечено максимальное разделение групп при условии, что эта ось ортогональна первой. Аналогично проводятся и другие оси.
Таким образом, каждая ось представляет собой математическое преобразование р-мерно-го исходного пространства признаков морфологического строения побега в новое ^-мерное пространство линейных функций от них следующего вида:
К = £/,.(Длина)^.. + £/2«(Кол-во Листьев)у. + [73«(Кол-во Проснувшихся Почек);.,
где Е. - значение данной функции для г'-го побега в группе^'; £/,- Я3 - коэффициенты, обеспечивающие выполнение условий, описанных нами выше для координатных осей (ортогональности и т. д.). То есть коэффициенты Я,-£/3 для первой функции должны вычисляться так, чтобы ее средние значения для различных групп побегов как можно больше отличались друг от друга. Коэффициенты второй функции должны удовлетворять дополнительному условию - значения этой функции не должны быть коррелированны со значениями первой. Аналогично, третья функция должна быть не коррелированна с первыми двумя и т. д. для других функций [4]. Каждой оси соответствует своя функция, а каждому побегу свое значение /у интерпретируемое как его координата в пространстве этих функций. Поскольку каждая из этих функций призвана обеспечить максимальное разделение групп относительно себя, то эти функции принято называть разделяющими или дискриминантными. Существует множество способов построения таких функций. Однако нам необходимо вычислить только такие дискриминантные функции, которые бы удовлетворяли вышеприведенным условиям. Следовательно, при построении дискриминантных функций необходимо учесть зависимость каждых двух признаков между собой в отдельной группе и между группами. Это возможно сделать с помощью ковариационных матриц и матриц производных от них. Итак, наши вычисления будут основываться на матрицах Я (матрице отклонений групповых средних от общего среднего) и С (матрице, производной от внутригрупповой ковариационной матрицы):
Матрица Я = Хп.-( У..-У..) (У..- У..)' (/=1.../; штрих - значок транспонирования, показывает, насколько хорошо отклонение по одному признаку согласуется с отклонением по другому). Эта матрица, по существу являющаяся матрицей межгрупповых различий, содержит полную информацию о распределении точек-побегов (и соответствующих им центроидов) по пространству, определяемому признаками морфологического строения побега.
Матрица С = XX {у}] - У.) (уп - У..)' 0=1-ч/ и ; штрих - значок транспонирования),
представляет по существу внутригрупповую изменчивость. Если расположения групп в исходном пространстве действительно различаются (т. е. их центроиды не совпадают), то внутригруп-повая изменчивость будет меньше межгрупповой. Математически это будет выражаться в том, что элементы матрицы С будут меньше по абсолютной величине соответствующих элементов матрицы Я. Построение дискриминантных функций на основе матриц Яи С, осуществляемое таким образом, чтобы эти функции удовлетворяли вышеописанным свойствам, сводится, с математической точки зрения, к решению проблемы собственных значений матриц Я и С: Н е = Я(7е. У этого уравнения существует ц нетривиальных решений. Каждое решение имеет свое собственное значение Я. и набор собственных векторов е. Компоненты каждого собственного вектора представляют собой последовательность весовых коэффициентов Я отдельных дискриминантных функций, а собственные значения Я. - величины их разделительной способности. Построенные таким образом дискриминантные функции носят название неэлементарных дискриминантных функций (так как для их вычисления требуется решение проблемы собственных значений -
X. Арене, Ю. Лейтер, [4]). Математические свойства этих функции таковы: они линейно независимы, обладают свойством оптимальности и их общая разделяющая способность равна разделяющей способности исходных переменных. Из этих свойств следует то, что данные функции полностью удовлетворяют указанным ранее требованиям, т. е. функции не коррелированны, первая дискриминантная функция обладает наибольшей разделительной способностью по сравнению со второй, вторая с третьей и т. д. К тому же в совокупности они полностью сохраняют весь объем информации, имеющийся в исходном пространстве измеренных признаков строения побега. Таким образом, статистическая значимость каждой последующей функции уменьшается. Для оценки того, как много информации несут дискриминантные функции будем использовать величину относительного процентного содержания каждой функции по отношению к общей сумме собственных значений всех функций. Для этого сначала просуммируем все собственные значения, а затем разделим каждое из них на общую сумму. Такое процентное содержание, с одной стороны, покажет нам долю общих дискриминантных возможностей данной функции, а с другой - укажет на количество информации, теряемой при отбрасывании остальных функций. Относительно высокое процентное содержание собственного значения первой дискриминантной функции по сравнению с остальными, послужит указателем того, что вычисленные по ней значения дискриминантных признаков Р.. содержат практически всю информацию, имевшуюся в исходных признаках морфологического строения побега. Используя только эту первую функцию, будем вычислять единственное значение нового дискриминантного признака для каждой исходной трехмерной величины, каковой является годичный побег. Каждый тип побега данной двулетней побеговой системы (ДПС) окажется представлен одним значением первой дискриминантной функции, а вся ДПС - вектором дискриминантных признаков. Таким образом, снижается размерность исходного пространства с минимально возможной потерей информативности у нового признака. Именно это свойство оптимальности неэлементарных дискриминантных функций помогает представить каждую ДПС в виде единственного вектора признаков ее структуры, что и соответствует построению статистической модели ДПС.
Результаты исследования. В кроне деревьев \Jlmus \aevis присутствуют два биологически различных типа развития побега: с одним и двумя периодами роста. Развитие побегов с одним периодом роста, т.е. разворачиванием заложенных еще в почке зачатков, может быть представлено одновершинной кривой роста (рис. 1, Л). Побеги с двумя периодами роста, кроме того, образуют новые зачатки, разворачивание которых происходит без периода покоя, что выражается в форме двухпиковой кривой роста (рис. 1, Б). Принадлежность конкретного побега к тому или иному типу развития определяет и его функцию в системе оси, и типологию развивающихся на нем в следующем году дочерних побегов. Сочетания побегов двух выше описанных типов онтогенетического развития положены в основу дальнейшего выделения структурно-функциональных типов побегов и побеговых систем. Исходя из концепции элементарной побеговой системы [3], мы рассматриваем ДПС \Jlmus 1ает$ в качестве основной единицы структуры древесного скелета этого вида. На рисунке 2 приведено строение ДПС, в основе которой лежит побег с двумя периодами роста. Эта ДПС состоит из побегов следующих типов: материнского, доминантного, субдоминантного, побега запаса и побегов заполнения. Материнский побег (МП) - представляет собой главный несущий побег всей системы, ее главную ось. Он появляется в первый год существования данной ДПС и определяет ее структуру особенностями своего строения (наличие одного или двух периодов роста). Таким образом, это - главный побег системы .Доминантный побег (ДП) - единствен для элементарной побеговой системы (ЭПС), обладает наибольшим диаметром, длиной и количеством листьев, по сравнению с основными структурными типами побегов, кроме МП. По своей роли в дальнейшем развитии ЭПС, ДП является продолжением оси того же порядка. Субдоминантные побеги (СДП) - их может быть несколько, но как правило не больше двух. Это вторые по мощности после доминантного структурные побеги в
35 30 ^ 25 20 15-1 10 5 0
~1-Г-г
Т-1-Т-1
123456789
/, мм
т I гп I п п—г-1
1 4 7 10 13 16 19 22
I, мм
Рис. 1. Типы онтогенетического развития годичного побега Ытш ¡аеш.
А - кривая роста побега с одним периодом роста; Б - кривая роста побега с двумя периодами роста. По оси абсцисс - номер междоузлия от основания побега; по оси ординат - длина междоузлия (/).
492
14
9
2 «
Г
415 14
4 <
г
154 8,3 4,3
Рис. 2. Схема строения двулетней побеговой системы структурного типа.
В качестве материнского выступает побег с двумя периодами роста. В скобках в виде трехмерных векторов указаны значения измеренных признаков морфологического строения побега - длины, количества листьев и проснувшихся вегетативных почек сверху вниз соответственно. 1 - материнский, 2 - Доминантный, 3 - субдоминантный побега, 4 - побег запаса и 5 - побеги заполнения.
системе ЭПС. Они лежат в основе долгоживущих осей следующих порядков ветвления. Побег запаса (ПЗапаса) - расположен в средней части МП, такое его положение на материнской оси обусловлено развитием почки, формирующейся в конце первого периода роста. Этот тип побега присутствует лишь у тех материнских побегов, где есть два периода роста, и может формировать долгоживущие оси второго порядка. Запол>шющие побеги (ПЗаполн.), характеризуются малым числом структурных элементов, расположены в средней и нижней части МП и выполняют функцию создания фотосинтезирующей поверхности и генеративных органов. Ес.ли же в основании ДПС лежит побег с одним периодом роста, то такая ДПС содержит только 4 типа побегов. Различные сочетания двух типов развития побега (с открытым и закрытым ростом) определяют выделение в структуре оси разных типов ДПС, выполняющих различные функции в системе ветви. При отнесении конкретной ДПС к тому или иному типу, мы основываемся как на особенностях роста материнского, так и других вышеперечисленных типов побегов, и роли, выполняемой всей ДПС в структуре оси. Предлагаемый способ классификация ДПС определяет существование четырех структурно-функциональных типов ДПС. Ростовые ДПС - материнский и доминантный побег данного типа ДПС всегда имеют два периода роста. Их функцией является усиленный рост оси, приводящий к активному захвату нового пространства. Структурные ДПС - материнский побег имеет два периода роста, тогда как все остальные типы побегов лишь один. Структурные ДПС формируют основную конструкцию кроны. Переходные ДПС - доминантный побег этого типа всегда имеет два периода роста, а материнский - только один, поэтому их функция в системе оси и определяется этим переходом. Четвертым типом ДПС являются Заполняющие. Все типы побегов этого типа имеют только один период роста. Их функцией является создание максимально плотной фотосинтетической поверхности, а также формирование генеративных органов. Возможные варианты присутствия побегов различных типов в структуре каждого типа ДПС обобщены в табл. 1. Таким образом, на этом этапе нами определена биологическая модель ДПС. Следующий этап - построение математической модели ДПС - происходит в 4 шага. На первом шаге устанавливается принадлежность каждого годичного побега данной ДПС к одному из 5 типов (Материнский, Доминантный, Субдоминантный, Побег запаса, Побег заполнения) с последующим усреднением значений признаков для побегов одного функционального типа в пределах данной ДПС. Затем на основе анализа особенностей развития каждого из типов побега (наличие одного или двух периодов роста) производится отнесение данной ДПС к одному из 4 структурно-функциональных типов. Результатом этого шага явилось выделение из 47 двухлетних побеговых систем 11 ростовых, 13 структурных, 13 переходных и 8 заполняющих ДПС. Средние значения параметров различных типов побегов каждого типа ДПС представлены в табл. 2. На втором шаге, каждый тип побега данной ДПС пред-
Таблица 1. Распределение побегов с одним и двумя периодами роста по типам ДИС
Кол-во периодов роста
Тип ЭПС Материнский Доминантный Субдоминантный Побег Заполняющие
побег побег побег Запаса побеги
Ростовые 2 2 2/1 1/2 1/2
Структурные 2 1 1 1/2 1
Переходные 1 2 2/1 - 1
Заполняющие 1 1 1 - 1
Таблица 2. Средние значения измеренных признаков для различных типов побегов
в пределах каждого типа ДПС
Кол-во
Тип ЭПС Тип побега Длина побега Кол-во листьев проснувшихся
почек
МП 542,6 ± 70,6 22 ± 1,6 14,4 ±2,8
ДП 565,3 ± 56,4 21,7± 1,7 13,9 ±2,7
Ростовые СДП 441,6 ±44,8 16,1 ± 1,2 9,81± 2,1
ПЗапаса 310,9 ±43,4 12,6 ± 1,1 7,4 ± 1,3
ПЗаполн. 195,2 ±48,9 9,1 ±0,6 4,4 ± 2,3
МП 653,6 ± 65,2 21,5 ±2,1 12,9 ± 1,5
ДП 391,5 ±44,5 14,6 ±2,0 8,5 ± 1,1
Структурные СДП 371,8 ±65,6 15,1 ±1,3 8,5 ± 0,9
ПЗапаса 222,7 ± 35,5 И ±0,8 6,5 ± 1,1
ПЗаполн. 169,1 ±46,7 9 ±0,9 5 ± 0,85
МП 358 ± 69,8 11,7 ± 1,4 5,3 ± 1,8
ДП 673,2 ±63,2 22,3 ±2,1 13,8± 2,5
Переходные
СДП 336,2 ± 56,4 13,1 ± 1,5 6,3± 1,4
ПЗаполн. 210,4 ±34,1 10,3 ± 1,1 4,8 ±2,1
МП 304,1 ±56,4 11,8 ± 1,2 6,2 ± 2,2
ДП 322 ± 37,8 12,1 ± 1,4 7,7 ± 2,3
Заполняющие 292 ±45,6 5,1 ± 1,3
СДП 10 ± 1
ПЗаполн. 169,6 ±23,2 10,7 ± 1,3 5,6 ± 1,1
Примечание, п = 11, 13, 13, 8 для ростовых, структурных, переходных и заполняющих ДПС, соответственно (то же для табл. 3).
ставляется в виде трехмерного вектора признаков его морфологического строения так, как это представлено на рис. 1. Таким образом, каждый вектор является трехмерным признаком строения данного побега, в котором последовательность компонент (первично измеряемых признаков длины, количества листьев и почек) не может быть изменена (так как вектор, по определению, это направленная математическая величина). Последовательность элементов всех анализируемых ^векторов выглядит так (пример - материнский побег одной из структурных ДПС):
Г Л
986 - длина побега
21 - количество листьев на побеге ,
15 - количество проснувшихся вегетативных почек
Согласно рис. 2, каждая ДПС представляется системой из пяти (для ростовых и структурных ДПС) или четырех (для переходных и заполняющих ДПС) трехмерных векторов. Таким образом, общая размерность пространства исходных признаков, определяющих структурные особенности данной ДПС, будет равна соответственно 15 и 12. Задачей всех последующих шагов построения модели ДПС является максимальное снижение размерности этого пространства с одновременно минимальной потерей структурной информации о данной ДПС. Соответственно этому, на третьем этапе анализа, вычисляются матрицы Я и С для каждого- из типов ДПС. Затем, решая проблему собственных значений для этих матриц для каждого типа ДПС по отдельности, приходим к построению неэлементарных дискриминантных функций. Так как число признаков меньше числа групп (типов) побегов, для каждого типа ДПС можно получить максимум 3 дискриминантные функции (по количеству изначально измеренных признаков строения побега). Коэффициенты этих функций вычисляются на основе собственных векторов матриц Я и (7. Коэффициенты одной конкретной функции описывают взаимодействие между первичными признаками морфологического строения побега соответственно выделяемым типам побегов внутри данной ДПС. То есть, эти коэффициенты отражают структуру побегов данного типа ДПС. Величина коэффициента при конкретном признаке отражает вклад этого признака в величину значения дискрими-нантной функции. Знак при коэффициенте указывает на положительное или отрицательное корреляционное отношение между данным признаком морфологического строения побега и значением дискриминантной функции для него. Различие коэффициентов как по величине, так и по знаку при одном и том же признаке морфологического строения побега для различных структурно-функциональных типов ДПС говорит о различиях в структуре ДПС. Сравнение дискриминантных возможностей этих функций между собой мы проводили на основе относительного процентного содержания соответствующих им собственных значений. Ниже приводится вид наиболее мощных дискриминантных функций для каждого из типов ДПС и относительные процентные содержания, приписываемые соответствующим собственным значениям.
Ростовые ДПС: ¥1= 0,0011 •Длина - 0,584 • Кол-во Листьев - 0,812 • Кол-во Проснувшихся Почек ■ общ = 1,378; Х = 1,329 - 96,4%.
Структурные ДПС: У7= 0,038 • Длина + 0,76.9 • Кол-во Листьев - 0,638 • Кол-во Проснувшихся Почек ■ общ = 1,747; Х1 = 1,639 - 93,8%.
Переходные ДПС: У1= 0,0036 • Длина + 0,229 • Кол-во Листьев + 0,973 ■ Кол-во Проснувшихся Почек • общ = 1,493; Л? = 1,312 - 87,9%.
Заполняющие ДПС: У1= 0,001 • Длина - 0,584 • Кол-во Листьев - 0,812 • Кол-во Проснувшихся Почек • общ = 0,697; /. = 0,609 - 87,4%.
Как видно из данных по относительному процентному содержанию первая дис-криминантная функция содержит 96,4-87,4% информации, содержащейся во всех трех дискриминантных, а значит - и в исходных признаках. Поэтому можно пренебречь остальными функциями, что автоматически позволит понизить размерность исходного пространства признаков характеризующих структуру ДПС с двенадцати-пятнадцати до четырех-пяти соответственно. Такое понижение размерности исходного пространства посредством замены исходных признаков строения побега на значения наиболее мощной дискриминантной функции сильно облегчает интерпретацию взаимного расположения групповых центроидов друг относительно друга в пространстве признаков морфологического строения побега. Существование лишь одной значимой дискрими-
нантной функции указывает на то, что в исходном пространстве все групповые центроиды лежат на одной прямой, а структурное пространство данного типа ДПС является одномерным. Результат распределения групповых центроидов в этом пространстве может быть изображен в виде следующей схемы относительного расположения центроидов в пространстве первой дискриминантной функции, на примере структурных ДПС (рис. 3). Такая схема наглядно отображает особенности структуры данного типа ДПС.
■ материнский ' ♦ доминантный
А субдоминантный ■ запаса • заполнения
• Я-▲ ♦-■ —
О 10 20 30 40
Рис. 3. Одномерная дискриминантная схема расположения групповых центроидов, соответствующих типов побегов, для структурных ДПС.
Вертикальные линии разграничивают группы побегов однозначно отличающиеся по структуре (р < 0,01). По оси абсцисс - значения наиболее значимой дискриминантной функции.
Во-первых, очевидным становятся взаимные отношения типов побегов между собой. Так в составе структурных ДПС выделяется 3 значимо отличающихся группы побегов -материнские побеги, группа доминантных и субдоминантных побегов и группа побегов запаса и заполнения. Незначимость отличия ДП и СДП, ПЗапаса и ПЗаполн., т. е. близость их групповых центроидов говорит о сходстве их структуры. Во-вторых, становится возможной интерпретация отношений между типами побегов в данном типе ДПС относительно оси значений дискриминантной функции. Название функции можно дать на основании наиболее значимых корреляционных отношений между ее значениями и величинами первичных признаков морфологического строения побега. Для всех типов ДПС наиболее значимые положительные корреляции наблюдались для признаков длины и количества листьев, следовательно, значения дискриминантных функций могут быть интерпретированы как величины ростовой мощности данного побега (или типа побегов в структуре данного типа ДПС). Таким образом, наибольшей ростовой мощностью обладают материнские, затем доминантные, субдоминантные побеги, побеги запаса и побеги заполнения (см. рис. 3). На четвертом шаге построения статистической модели ДПС необходимо произвести вычисление значений первой дискриминантной функции для каждого из типов побегов данной ДПС в соответствии с ее принадлежностью к тому или иному структурно-функциональному типу. То есть для каждого типа побегов в системе данной ДПС вычисляется одно значение дискриминантного (харак-
теристического) признака. Каждая ДПС представляется теперь единственным вектором новых, вычисленных на основании исходных измерений, дискриминантных признаков, как это изображено для одной из структурных ДПС на рис. 4. Итак, на данном этапе анализа и в качестве общего результата построения статистической модели ДПС, получаем возможность представить каждую ДПС в виде четырех- или пятимерного вектора дискриминантных признаков. Например, для одной из структурных ДПС:
34.3 19,2 18,1
12.4 9,3
- значение 1-й дискриминантной функции для Материнского побега;
- значение 1-й дискриминантной функции для Доминантного побега;
- значение 1 -й дискриминантной функции для Субдоминантного побега;
- значение 1-й дискриминантной функции для Побега Запаса;
- значение 1-й дискриминантной функции для Побега Заполнения;
Данный вектор дискриминантных признаков представляет собой единую, направленную математическую величину, где последовательность компонент не может быть изменена, а их величина отражает расположения типов побегов данной ДПС вдоль оси ростовой мощности (сравн. с рис. 3). Представление каждой отдельной ДПС в виде векторов дискриминантных признаков собственно и является основным конечным результатом построения математической модели ДПС. В табл. 3 мы приводим данные о значениях средних векторов для каждого из исследованных типов ДПС.
Обсуждение результатов исследования. Для представления общей организации древесного организма различные авторы рассматривали свойства структурных образований почти всегда высшего по сравнению с побегом порядка. Хотя первичные измерения проводились по признакам структуры побега, однако, особенности внутри- и меж-
Г
35,9
24.5 21,4 16,7
13.6 У
Г
24,5 = значение функции для доминантного побега -4-
V
21,4 = значение функции дл5ц субдоминантного побега
16,7 = значение функции для побега запаса
13,6 = значение функции для побегов заполнения
35,9 = значение функции для материнского побега
Рис. 4. Схема построения вектора дискриминантных признаков (слева на рисунке) для одной из ДПС структурного типа.
Значения признаков по типам побегов приводятся следующем порядке: МП, ДП, СДП, ПЗапаса и ПЗаполн.
Таблица 3- Средние значения векторов дискриминантных признаков, вычисленных по первой, наиболее мощной дискриминантной функции для каждого типа ДПС
Тип ДПС Тип побега Значения дискриминантных признаков
МП -23,9 + 2,1
ДП - 23,3 ± 2,2
Ростовые СДП - 16,9 ± 1,3
ПЗапаса - 13,1 ± 1,1
ПЗаполн. - 8,7 ± 0,9
МП 33,1 ±2,6
ДП 20,6 ± 1,6
Структурные СДП 19,6 ± 1,4
П Запаса 12,7 ± 1,2
ПЗаполн. 10,15 ± 1,1
МП 9,15 ±0,8
Переходные ДП СДП 21 ±1,85 10,36 ± 1,5
ПЗаполн. 7,8 ±0,8
МП - 2,8 ± 0,9
Заполняющие ДП СДП - 3 ± 0,85 - 3,98 ± 0,6
ПЗаполн. - 6,2 ± 0,5
видовой, экологической и т. д. изменчивости определялись не только для отдельных особенностей строения индивидуального побега, но и для некоторых их комплексов. Во-первых, для многих видов существует четкая дифференциация побегов как по морфологическим, так и по функционально-физиологическим признакам. Так для Gingko biloba существует два типа побегов - брахибласты и ауксибласты [16], для березы яркие различия в строении наблюдаются для побегов несущих женские и мужские соцветия [9], для яблонь различными исследователями выделяется от 4 до 6 морфо-функциональ-ных типов [19], а значит, для учета структурного развития всей кроны или ее частей необходимо рассматривать закономерности сочетаний всех типов побегов. Во-вторых, особенности физиологического развития побега (распределение гормонов), особенности поступления ассимилята и водно-минеральных ресурсов в системе ветви и всей кроны приводят к образованию градиента боковых структур на активно растущих осях. Это явление стало объектом исследования сразу нескольких направлений ботаники. Так существует масса физиологических работ, объясняющих происхождение различных градиентов боковых структур как распределением гормонов, так и биохимическими процессами, связанными с различными темпами роста побега [10]. В качестве одного из главных результатов этих работ можно указать на тот факт, что окончательными результаты биохимических взаимодействий становятся только по истечении 2-3 лет, поскольку лишь за это время завершаются процессы дифференциации побегов. В ряде работ указывается на существование градиента в содержании внутри почечных зачатков лис-
товых органов для представителей родов Tilia, Picea, Fagus, Larix, Fraxinus, Juglans и Nothofagus. Существование такого градиента при учете архитектурной эквивалентности тех или иных конструкционных единиц в системе кроны позволяет предсказывать как морфологическое строение, так и дальнейшее развитие боковых структур на материнских осях [1,7, 20]. На связь между структурой и особенностями развития материнского и дочерних побегов давно уже обратили внимание не только морфологи растений, но и специалисты по моделированию процессов как морфологического, так и физиологического развития растений [14]. Целый комплекс результатов получен по взаимодействию отдельных признаков строения материнского и дочерних побегов. Так установлено, что набор и последовательность типов боковых побегов на материнской оси 6 сортов яблонь зависят от ее длины и количества листьев [15]. Устойчивые зависимости между длиной и количеством листьев материнского и дистальных дочерних побегов определены для Larix lancina [21], Actinidia chinensis [24], Quercus petrea [18] и др. Однако эти данные, полученные лишь для отдельных черт строения растительного организма, требуют глубокой интеграции между собой, для создания цельной картины развития хотя бы небольшой ветви дерева. Самым широко применяемым для этого подходом является численное компьютерное моделирование [14]. Здесь получены внушительные практические результаты. Однако этот подход не дает принципиального решения многих биологических проблем, касающихся общего развития и становления различных форм растительного организма. Поэтому, наряду с численными, необходимым является развитие и аналитических методов исследования структурных взаимодействий на уровне базовых единиц организации растения. Самым видным из таких аналитических методов является метод обработки структурно-морфологической информации на основе так называемых спрятанных семи-марковских цепей [15] и деревьев [12]. Особенностью данного метода является учет взаимодействия признаков морфологического строения только между соседними, ближайшими между собой, структурными элементами кроны. Однако здесь, какги в предыдущих работах, учет структурной информации идет только на уровне отдельных признаков морфологического строения побега, а значит, при сравнительном анализе моделируемых структур теряется важнейшая информация об одновременной взаимозависимости признаков между собой, хотя на важность частных корреляций между отдельными признаками указывалось практически всеми авторами вышеприведенных работ.
Предлагаемый нами подход к построению модели ДПС как раз и основывается на одновременном учете корреляционных связей между выбранными признаками строения побега. Это обеспечивается особенностями многомерных статистических методов, где в основу построения как критериальных статистик, так и классифицирующих функций кладутся ковариационные матрицы исходных признаков. Эти матрицы описывают взаимозависимости как межгруппового, так и внутригруппового варьирования признаков. Значит, с их помощью можно точно определить положение любого побега в пространстве исходных признаков, структура которого задается классификацией типов побегов. Таким образом, в ходе построения модели« происходит сочетание морфологического строения побега с выполняемой им функцией в ДПС. Именно это и позволяет нам говорить о структурно-функциональном характере взаимодействий типов побегов на уровне ДПС. Результатом построения этой модели, в данном случае, должна быть некоторая величина, содержащая в своей структуре информацию не только равную той, что содержится в величинах исходных признаков, но и учитывающая весь комплекс их взаимодействий. Такой величиной и является вектор дискриминантных, характеристи-
ческих признаков побега, вычисленных на основании дискриминантной функции, удерживающей от 88 до 96% всей информации о структуре ДПС. Очень важным для дальнейшего развития модели, является то, что компоненты данного вектора представляют собой независимые случайные величины. Это действительно так, поскольку их можно представить как линейную функцию от исходных признаков строения побега. Указанные вектора не просто содержат ту же информацию, что и исходные признаки, но отражают взаимодействия между исходными признаками строения побега, имеющими место в пределах ДПС данного типа, и делают возможным количественное сравнение целых ДПС как структурно-функциональных единиц более высокого, чем побег, уровня интеграции растительного организма. Это, в свою очередь, является целью уже следующей части нашей работы, приводимой отдельно.
Статья рекомендована проф. В. С. Ипатовым. Summary
Antonova I. S., Seits К. S. Applying multidimensional statistics to Ulmus laevis Pall shoot system analysis. Pt. 1.
A statistical procedure representing a two-year-old shoot system of Ulmus laevis by the methods of the multidimensional discriminant and variance analysis is presented. We show the ability to reduce the space of primary measured morphological features to one vector of secondary discriminant features. Such vectors include all functional-structural relationships between primary morphological features in a two-year-old shoot system.
Литература
1. Антонова И. С. К вопросу о строении годичного побега Tilia cordata Mill. // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3.1979. № 21. С. 85-87.2. Антонова И. С.,Азова О. В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 3. С. 10-28. 3. Антонова И. С., Азо-ва О. В., Елсукова Ю. В. Особенности строения и иерархии побеговых систем некоторых древесных растений умеренной зоны// Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3.2001. Вып. 2 (№11). С. 67-78.4. Арене X., Лейтер Ю. Многомерный дисперсионный анализ/ Пер. с нем. В. М. Ивановой, Ю. Н. Тюрина. М., 1985. 5. Гатцук Л. Е. Иерархическая система соподчиненных единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 18-20. 6. Савиных Н. П. Модели побегообразования и архитектурные модели растений с позиции модулярной организации // Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. С. 89-95. 7. Серебряков И. Е. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952.8. Barthelemy D., Edelin С., Halle F. Architectural concepts for tropical trees // Tropical Forests, Holm-Nielsen / Ed. by L. B. Nielsen, I.C., H. Balslev. London, 1989. P. 89-100. 9. AesarJ. C., Macdonald A. D. Shoot development in Betula papyrifera. IV. Comparisons between growth characteristics and expression of vegetative long and short shoots // Can. J. Bot. 1984. Vol. 62. P. 446-453.10. Cline M. G. Concepts and terminology of apical dominance // Am. J. Bot. 1997. Vol. 84, N 8. P. 1064-1069.11. Day J. S., Gould K. S. Vegetative architecture of Elaeocarpus hookerianus. Periodic growth patterns in divaricating juveniles // Ann. of Botany. 1997. Vol. 79. P. 607616. 12. Durand J.-B., Guedon Y., Caraglio Y., Costes E. Analysis of the plant architecture via tree-structured statistical models: the hidden Markov tree models //New Phytologist. 2005. Vol. 166, N 3. P. 813-825. 13. Edelin C. Images de l'architecture des coniferes // Doctoral Thesis. Montpellierm, 1977.14. Godin C., HananJ., Kurth W. et all. Proceedings of 4-th international workshop on functional-structural plant modeling. Montpellier, 2004.15. Guedon Y., Heuret P., Costes E. Comparison methods for branching and axillary flowering sequences //J. Theor. Biology. 2003. Vol. 225. P. 301-325. 16. GunckelJ. E., Thimann К. V., Wetmore R. H. Studies of development in long shoots and short shoots
of Ginkgo biloba L. IV. Growth habit, shoot expression and the mechanism of its control // Am. J. Bot. 1948. Vol. 36(3). P. 309-316.17. Halle F., Oldeman R. A. A. Essai sur l'architecture et la dinamique de croissance des arbres tropicaux. Paris, 1970. 18. Heuret P., Guedon F., Guerard N., Barthélémy D. Analysis branching pattern in plantations of red oak trees (Quercus rubra L., Fagaceae) // Ann. of Botany. 2003. Vol. 91. P. 479-492.19. Lauri P.-E., Terouanne E. The influence of shoot growth on the pattern of axillary development on the long shoots of young apple trees (Malus dornestica Borkh.) // Int. J. Plant Sci. 1998. Vol. 159, N 2. P. 283-269. 20. PuntienJ. G., Stecconi M., Barthélémy D. Preformation and neoformation in shoots of Nothofagus antarctica (G. Forster) Oerst. (Nothofagaceae) shrubs from Northern Patagonia // Ann. of Botany. 2002. Vol. 89. P. 665-673.. 21. Remphrey W. R., Powell G. R. Crown architecture of Larix lancina saplings: shoot preformation and neoformation and their relationships to shoot vigour // Can. J. Bot. 1984. Vol. 62. P. 2181-2192. 22. Remphrey W. R., Steeves T. A., Neal B. R. The morphology and growth of Arctostaphylos uva-ursi (bearberry): an architectural analysis // Can. J. Bot. 1983^ Vol. 61. P. 2451-2458. 23. Sakai S. Patterns of branching and extension growth of vigorous saplings of Japanese Acer species in relation to their regeneration strategies // Can. J. Bot. 1987. Vol. 65. P. 1578-1585. 24. Seleznyova A. N., Thorp T. G., Burnett A. M„ Costes E. Quantitative analysis of shoot development and branching patterns in Actinidia // Ann. of Botany. 2002. Vol. 89. P. 471-482.
Статья поступила в редакцию 15 мая 2006 г.
